CC BY
52
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 390: 1611-1619
О причинах отсутствия перьевых клещей на некоторых современных птицах
В. Б. Дубинин
Второе издание. Первая публикация в 1952*
Перьевые клещи надсемейства Analgesoidea представляют весьма цельную в экологическом отношении группировку животных, паразитирующих на различных птицах. Проведённые исследования показали, что определенные группировки современных птиц имеют свою, как правило, характерную только для них, фауну перьевых клещей, развившуюся в процессе длительной эволюции одновременно с эволюцией птиц-хозяев (Дубинин 1951а). Эго находит своё выражение в том, что родственные по происхождению группировки птиц (семейства, отряды) имеют, как правило, и родственных паразитов (иногда представителей одного рода).
Выделение перьевых клещей из общего тироглифоидного комплекса клещей в качестве самостоятельно развивающейся ветви относится к тому геологическому периоду, когда шло формирование группы птиц как таковой. О древности становления перьевых клещей паразитами птиц говорят, прежде всего, чрезвычайно высокая и своеобразная их физиологическая и морфологическая специализация, а также выявленные теперь закономерности приуроченности отдельных родов или групп родов клещей к определенным родам, семействам или отрядам птиц-хозяев. Морфологический и экологический облик форм перьевых клещей стоит в связи с наличием на теле птиц высокой степени дифференцировки перьевого покрова, позволяющей говорить о присутствии на теле хозяина большого числа особых стаций обитания (Дубинин 1951а).
Проведённые комплексные исследования клещей и покровов птиц, как мест обитания паразитов, дали возможность показать, что видообразование у перьевых клещей происходило и происходит не только параллельно с видообразованием (изменением) хозяина, но совершается и независимо от него, благодаря расселению исходных форм паразитов в новые стации обитания, имеющиеся в пределах одного организма птицы (Дубинин 1951 а, б).
В настоящее время можно считать правилом, что перьевые клещи встречаются на всех группах современных птиц (клещи неизвестны
* Дубинин В. Б. 1952. О причинах отсутствия перьевых клещей на некоторых современных птицах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 57, 4: 30-34.
пока только с пингвинов). Количество видов клещей резко увеличивается в направлении от полярных зон к экватору. Также и численность популяций различных видов паразитов минимальна в Арктике и постепенно увеличивается в направлении к субтропическим и тропическим областям земного шара. Можно также считать правилом, что каждая особь птицы заражена перьевыми клещами, при этом чем более дифференцирован её перьевой покров, т.е. чем более резко разнятся отдельные группы перьев по строению и функции, тем большее количество видов паразитов на данном виде птиц будет паразитировать (Дубинин 1948).
Проведённые за последние годы исследования показывают, однако, что из этого правила существуют некоторые исключения, описанию и анализу причин которых и посвящена настоящая статья.
При исследовании паразитов птиц дельты Волги автором было выяснено, что общей характерной чертой в поведении перьевых клещей при понижении температуры окружающего воздуха является изменение мест локализации их (защитная ответная реакция) и появление большого числа покоящихся фаз развития (яйца, подкожные дейто-нимфы, покоящиеся телеонимфы), которые более устойчивы к низким температурам (Дубинин 1951а). Подвижные фазы развития перьевых клещей при этом уходят с маховых перьев птиц под мелкие кроющие перья крыла и туловища или даже непосредственно на кожу хозяев.
Подобные наблюдения были проведены в Даурской степи над клещами Pterodectes bilobatus Rob., паразитирующими на серых Calan-drella pispoletta obscura, полевых Alauda arvensis intermedia и монгольских белокрылых жаворонках Melanocorypha mongolica. Здесь, за период с 16 по 24 сентября 1943 среднесуточная температура воздуха внезапно упала с 19 до 8°С, что нашло своё отражение как на резком сокращении численности популяций паразитов, так и на изменении возрастного и полового состава этих популяций. На исследованных с 1 по 15 сентября 43 жаворонках количество P. bilobatus в среднем составляло 250 клещей на одну птицу, из числа которых 57-73.4% были представлены взрослыми особями и 25-39% телеонимфами; в среднем на маховых перьях одной птицы было найдено по 10-15 штук яиц клещей. После резкого понижения температуры общая численность популяций паразитов на тех же видах птиц снизилась до 93.4 экз. на одну птицу. Взрослые особи клещей теперь составляли только 29-38% от всего количества активных фаз, а телеонимфы — 62-71%. Сильно возросло количество отложенных на перьях яиц — в среднем 84-219 штук на одну птицу. Следовательно, это внезапное похолодание ускорило переход популяций P. bilobatus в зимнее состояние и вызвало значительную гибель паразитов. В тех же районах Забайкалья, где в это же время не наблюдалось подобного резкого похолодания (окрест-
ности Читы), в конце сентября численность популяций P. bilobatus на жаворонках оставалась высокой (в среднем по 196 клещей на одну птицу) и не менялся возрастной и половой состав в этих популяциях.
Приведённые данные целиком подтверждают интересные наблюдения В.Г.Полежаева (1940), Р.С.Ушатинской (1945) и С.В.Сорокина (1951) о влиянии температуры на образование защитных гипопусов у Glycyphagus destructor Schrk. и других видов тироглифоидных клещей. По данным этих авторов, за границами, верхнего (+25°С) и нижнего (+10°) температурных пределов активной жизнедеятельности видов лежат зоны массового образования гипопальных стадий, а при резком изменении температур клещи вымирали, не успевая образовывать гипопусов.
В работах по экологической паразитологии птиц для некоторых видов перьевых клещей имеются указания на существование годовых различий в численности популяций этих паразитов (Дубинин 1938; Олигер 1939; Зехнов 1948). Так, М.И.Зехнов (1948) при исследовании перьевых клещей галок Corvus monedula Вологды отметил, что после холодной зимы 1937/38 гг. средняя интенсивность заражения птиц исчислялась в 180 перьевых клещей, а летом 1939 г. после тёплой зимы 1938/39 гг. количество клещей достигало в среднем до 250 экз. на одну птицу.
Изменение численности популяций перьевых клещей Freyana anatine (Koch.) и F. largifolia W.Dub. на кряквах Anas platyrhynchos в зависимости от температуры воздуха в местах зимовок (в среднем на одну птицу)
Время исследования Место исследования Средняя температура воздуха в январе, °С Freyana anatina Freyana largifolia
Зима 1935/36 Ленинград Закавказье 0...-1 -15...-20 265 97 154 56
Зима 1939/40 Ленинград Закавказье -10.-20 +2.0 63 312 39 128
Зима 1948/49 Ленинград Закавказье 0 -14. -26 276 29 116 12
Примечание. Птицы в обоих районах исследовались в марте (по 10-18 птиц в году из каждого района), в самом начале весеннего пролёта их, когда только происходит вылупление перьевых клещей из яиц и превращение зимующих телеонимф во взрослых клещей.
Весьма показательны в этом отношении также полученные теперь мною данные о резком снижении численности популяций перьевых клещей утиных птиц [Freyana anatina (Koch.) и F. largifolia W.Dub.] в связи с прошедшим зимой 1948/49 гг. антициклоном в южных районах европейской части СССР, на Кавказе и в Средней Азии (Адамов 1950). Исследования по численности указанных видов перьевых клещей на
кряковых утках Anas platyrhynchos, зимующих в окрестностях Ленинграда, с одной стороны, и прилетающих с мест зимовок (Ленкорань, Иран) в дельту Волги, с другой, проведённые на протяжении последних 15 лет, дали следующие результаты (см. таблицу).
Подобные периодически наступающие похолодания, особенно когда они чередуются с кратковременными потеплениями, могут привести к значительному сокращению численности популяций перьевых клещей и даже к полному очищению птиц от этих паразитов («холодо-вая стерилизация»).
В этом отношении большой интерес представляет сравнение процента и интенсивности заражения перьевыми клещами перелётных каменных воробьев Petronia petronia brevirostris Taczanowski 1874 и оседло живущих полевых воробьёв Passer montanus, исследованных мной в Даурской степи. Обследованные в течение июня и июля 1943 г. 64 полевых воробья в окрестностях станций Даурия и Мациевская оказались свободными от перьевых клещей. Паразиты не были найдены и у других 12 полевых воробьёв, исследованных в тех же районах в сентябре 1943 г. В то же время на добытых вблизи этих станций 23 каменных воробьях было найдено большое количество клещей двух видов: Analges passerinus (L.) в среднем по 68 экз. и Proctophyllodes tron-catus Vitzth. в среднем по 75.5 экз. на одну птицу.
Такие же данные даёт сравнение интенсивности заражения перьевыми клещами Gabucinia delibata (Rob.) и Proctophyllodes corvorum Vitzth. оседло живущей в Забайкалье чёрной вороны Corvus corone orientalis, заражённой в среднем 143 экземплярами обоих видов паразитов, и прилётной даурской галки Coloeus monedula dauricus, заражённой в среднем 376 клещами. Сопоставление этих цифр подтверждает высказанное мнение о «стерилизующем» влиянии низких температур воздуха. Отмеченные различия в заражении указанных видов птиц стоят в связи с пагубным влиянием на перьевых клещей оседло живущих птиц частых скачкообразных изменений температуры воздуха, сказывающееся в конечном рёзультате на заметном снижении численности паразитов.
Этим же объясняется, например, что численность популяций перьевых клещей, паразитирующих на серых воронах Corvus corone cornix под Ленинградом, значительно меньшая, чем у серых ворон в дельте Волги. Под Ленинградом в среднем на одной серой вороне встречается: Gabucinia delibata - 631 экз., Analges corvinus Megn. - 19.5 экз., Proctiphyllodes corvorum - 151 экз. и Trouessartia corvina (Koch.) - редки, встречаются только на 30% птиц в среднем по 10-20 экз. на одной птице (отсутствуют на серых воронах из окрестностей Мурманска, Архангельска, Вологды и других северных городов). В дельте Волги на одной серой вороне паразитируют: G. delibata - 971 экз., Analges cerv-
inus - 33 экз., P. corvorum - 240 экз. и T. corvine - 231 экз. (паразитируют на всех особях ворон).
Приведённые примеры показывают на ту большую роль, которую играет температура окружающего воздуха в жизни перьевых клещей. Под влиянием температуры происходят изменения в локализации паразитов, изменения в численности их популяций, а также изменения в темпах размножения и развития и других проявлениях жизнедеятельности (Дубинин 1951). При этом, если колебания температуры около оптимума значительны, то у перьевых клещей наблюдаются вполне закономерно чередующиеся периоды активности: период активной жизнедеятельности сменяется периодом неподвижного (покоящегося) состояния. Последнее может наступать как при низких температурах, так и при высоких (термоанестезия). В обоих этих случаях перьевые клещи реагируют изменением места локализации, впадением в неподвижное состояние, а при длительном воздействии фактора образованием покоящихся устойчивых фаз (яйца, дейтонимфы, телеонимфы), прекращением размножения или вымирают.
Оставляя в стороне изложение экологических адаптаций перьевых клещей, подробно рассмотренных в других работах автора (Дубинин 1947, 1951), обратимся к характеристике условий, приводящих к полному вымиранию перьевых клещей на птице и очищению их от этих паразитов.
За последние годы, благодаря проведённым М.М.Белопольской на острове Харлов и В. Г. Кулачковой в Кандалакшском заповеднике подробным исследованиям паразитофауны гаг Somateria mollissima и S. spectabilis было точно установлено отсутствие перьевых клещей на этих птицах. Паразиты не были найдены также и при обследовании гаги на Новой Земле (Vitzthum 1924), в Гренландии (Trägardh 1905) и на о-ве Врангеля (В.Дубинин).
Отсутствие у гаги перьевых клещей, видимо, связано с особым характером её географического распространения и биологическими особенностями самих птиц. Длительная связь с севером, в условиях которого прошла вся эволюция рода Somateria, привела к постепенному вымиранию перьевых клещей (холодная «стерилизация» птиц от паразитов). Этому способствовало ещё особое поведение гаг в период линьки. Известно, что у гаг одновременное сбрасывание маховых перьев во время линьки происходит на воде в открытом море (нелётная стадия птиц), что значительно ускорило процесс освобождения птиц от паразитов и вымирание живущих только на маховых перьях крыльев клещей рода Freyana Haller. Этот процесс проходил параллельно с вымиранием клещей под влиянием длительно действующих низких температур окружающего воздуха, а скрытный и изолированный образ жизни этих птиц препятствовал в дальнейшем возможности получения
новых паразитов от других птиц. В результате гаги оказались в современную эпоху лишёнными перьевых клещей. Мои наблюдения над гагами в Ленинградском зоологическом саду в 1937 и 1949 годах показали, что при наличии контакта с различными утками гаги через два месяца пребывания в зоосаду легко заразились большим числом особей Freyana anatina anatina (Merg. Et Trt.), которые начали даже размножаться на их перьях.
Из других арктических птиц процесс обеднения видового состава перьевых клещей наблюдается у чистиковых, что также должно быть поставлено в связь с явлением «холодовой стерилизации» и с особенностями биологии этих птиц. У чистиковых птиц при линьке (так же как у гаги) наблюдается одновременное сбрасывание маховых перьев, в результате чего перьевые клещи их на длительное время лишаются обычной стации обитания. Следовательно, на этих птицах могут сохраниться только те виды клещей, которые в период линьки птиц переходят на оперение их тела или на кожу хозяина. Из известных для чаек, поморников, куликов и чистиковых птиц перьевых клещей, фауна которых имеет много общего (на этих птицах паразитируют представители одних и тех же родов клещей), подобной способностью быстро и часто менять место локализации обладают только виды рода Al-loptes Can. Интересно, что представители именно только этого рода и сохранились у современных чистиковых. На них совершенно не представлены перьевые клещи родов Zachvatkinia W.Dub., Laronyssus W.Dub. и Thecarthra Trt., живущие на маховых перьях родственных чистиковым чаек и поморников. При линьке маховые перья этих птиц выпадают последовательно и клещи успевают переползти на соседние старые или отросшие новые перья.
Отмеченное одновременное сбрасывание маховых перьев у гаг и чистиковых в открытом море повлекло, таким образом, за собой ускорение процесса вымирания некоторых видов перьевых клещей. Однако основным фактором, который привёл к полному (гаги) или частичному (чистиковые) освобождению птиц от перьевых клещей, явилось длительное влияние низких температур воздуха на паразитов.
Моё утверждение о первенствующем значении пагубного влияния низких температур воздуха в процессе обеднения (или полного уничтожения) видового состава перьевых клещей некоторых птиц подтверждается результатами изучения биологии паразитов и их поведения на птицах из южных районов нашей страны. С этой целью автором и Т.А.Гинецинской (1942) были исследованы экологические адаптации клещей рода Freyana, паразитирующих на утиных птицах. Известно, что линька этих птиц, так же как у гаги, протекает на воде и наблюдается одновременное сбрасывание всех маховых перьев. Линька различных видов утиных в дельте Волги протекает в июне-июле в усло-
виях высоких температур воздуха. Наблюдениями было установлено, что телеонимфы F. anatina и F. largifolia перед выпадением маховых перьев переползают на кожу крыльев птиц и располагаются в складках кожи около ороговевших вершин чехлов новых перьев. После отрастания этих перьев клещи вновь переползают на их опахала и сразу же приступают к размножению.
Проведенный мной учёт численности клещей до и после линьки утиных позволил установить, что с линяющими перьями выпадает от 4.04 до 6.2% паразитов. По отношению ко всем клещам, оставшимся живыми после линьки, процент гибели паразитов составляет от 19.3 до 23.5. Следовательно, численность популяций перьевых клещей при подобно бурно протекающей линьке утиных максимально сокращается только на 1/4 часть. Уже через два месяца, при условии сохранения тёплой погоды, численность популяций перьевых клещей почти полностью восстанавливается (в середине сентября в среднем на одну птицу приходится 216 клещей указанных видов).
В проведённых опытах по содержанию перелинявших в природе кряковых уток в условиях пониженных температур (в леднике, при температуре, воздуха +5... + 10°С°) количество клещей через два месяца значительно снизилось и составляло в среднем 75 экз. на птицу.
Изложенные наблюдения и опыты подтверждают сделанное выше заключение о пагубном влиянии на перьевых клещей низких температур воздуха. Длительное воздействие этого фактора может привести к гибели всех клещей и к полному освобождению птиц от этих паразитов (гаги, полевые воробьи Даурской степи) или к вымиранию только некоторых видов перьевых клещей (чистиковые птицы).
В настоящее время Е.В.Гвоздевым получены новые уточнённые данные об отсутствии перьевых клещей на туркестанских тёмнобрю-хих уларах Tetraogallus himalayensis himalayensis, обитающих в альпийской зоне Тянь-Шаня. Клещи не были найдены также мной при исследовании одного каспийского T. caspius caspius (Копет-Даг, окрестности аула Ярты-Кала) и двух кавказских уларов T. caucasicus (Кавказский заповедник), а также не отмечены с этих птиц в литературе. Фауна перьевых клещей других горных и долинных куриных птиц Тянь-Шанского хребта сейчас уже достаточно хорошо изучена (Дубинин 1950); она представлена 7 видами из семейств Pterolichidae, Epi-dermoptidae и Analgesidae. Перьевые клещи обнаружены здесь на туркестанских тетеревах Lyrurus tetrix mongolicus, бородатых Perdix dauurica, серых P. perdix и белых Lagopus lagopus куропатках, перепелах Coturnix coturnix, рябчиках Tetrastes bonasia, кекликах Alectoris chukar, фазанах Phasianus colchicus и на домашних курах. Единственным видом куриных птиц Тянь-Шаня, на которых перьевые клещи отсутствовали, явились улары. Последние, как известно, живут в горах
на высоте 2-3.5 тыс. м над уровнем моря, на границе снеговой линии, в условиях постоянных низких температур воздуха.
Можно с большой долей вероятности предполагать, что и в этом случае мы также наблюдаем результат «холодовой стерилизации» птиц от перьевых клещей, подобной как по характеру влияний, так и по конечному результату аналогичному явлению, наблюдаемому у арктических птиц.
Выводы
1. Наряду с твёрдо установленным явлением широкого распространения перьевых клещей во всех группах современных птиц, каждая особь которых, как правило, бывает заражена этими паразитами, автор отмечает случаи отсутствия клещей на особях отдельных популяций птиц или даже на птицах целых родов (гаги, улары).
2. Наблюдения и опыты показывают, что периодически наступающие похолодания, особенно когда они чередуются с кратковременными потеплениями, приводят к значительному замедлению развития и размножения перьевых клещей и к сокращению численности их популяций.
3. При длительном воздействии низких температур воздуха на перьевых клещей происходит массовая гибель паразитов, что приводит либо к резкому уменьшению их численности, либо даже к полному вымиранию (явление «холодовой стерилизации»).
4. Длительным влиянием низких температур воздуха автор объясняет отсутствие перьевых клещей на современных гагах рода Somate-ria, обитающих в Арктике, и на уларах рода Tetraogallus, населяющих высокогорные области Тянь-Шаня, а также отсутствие клещей на оседло живущих в Даурской степи полевых воробьях.
5. У чистиковых птиц, также населяющих арктическую зону, наблюдается обеднение видового состава перьевых клещей и сохранение только таких видов рода Alloptes Can., которые могут быстро менять места своей локализации, переползая с маховых перьев под контурные перья крыла и тела или даже на кожу птиц.
6. Процесс обеднения видового состава перьевых клещей у некоторых птиц (гаги, чистиковые, частично улары) был ускорен своеобразным течением линьки оперения: одновременным сбрасыванием всех маховых перьев, которые являются типичной стацией обитания паразитов.
7. Все известные к настоящему времени случаи находок птиц без паразитирующих на них перьевых клещей приурочены либо к арктической зоне (гага, чистиковые), либо к высокогорным областям (улары), либо к местностям, характеризуемым особыми климатическими условиями (полевые воробьи степей Забайкалья). Общей чертой для
всех указанных районов является наличие длительного периода воздействия низких температур воздуха и резких смен температурных
условий жизни.
Литература
Адамов П.Н. 1950. Холода на юге Сибири и в Иране в январе 1949 г. // Природа 2: 26-29.
Гинецинская Т.А. 1942. Новая форма адаптаций перьевых клещей (Freyana anatina Koch.) к линьке хозяина //Докл. АН СССР 37, 4: 170-173.
Дубинин В.Б. 1938. Изменения паразитофауны каравайки, вызываемые возрастом и миграцией хозяина // Тр. Астраханского заповедника 2: 114-212.
Дубинин В.Б. 1947. Исследование адаптаций эктопаразитов. II. Экологические адаптации перьевых клещей и пухоедов // Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР 9: 191-222.
Дубинин В.Б. 1948. Строение покровов млекопитающих и птиц как фактор, определяющий видовой состав и локализацию наружных паразитов // Природа 4: 25-29.
Дубинин В.Б. 1950. Перьевые клещи куриных птиц Казахстана // Изв. АН Каз ССР 75: 62-79.
Дубинин В.Б. 1951а. Перьевые клещи (Analgesoidea). Часть 1. Введение в их изучение. Л.: 1-363 (фауна СССР. Паукообразные. Т. 6. Вып. 5).
Дубинин В.Б. 1951б. О видовых критериях у паразитических животных // Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР 13: 5-28.
Дубинин В.Б. 1952. Фауна перьевых клещей чистиковых птиц и её особенности // Энтомол. обозр. 32, 1/2.
Зехнов М.И. 1948. Динамика паразитофауны галки // Учён. зап. Вологод. пед. инта 5: 29-116.
Олигер И.М. 1939. Паразитофауна рябчика на севере Горьковской области // Учён. зап. Ленингр. ун-та 59: 102-124.
Полежаев В.Г. 1940. Влияние влажности воздуха и температуры на образование стадии гипопуса у волосатого и мучного клеща // Учён. зап. Моск. ун-та 42: 185-196.
Сорокин С.В. 1951. Причины образования гипопусов хлебных клещей // Зоол. журн. 30, 6: 523-539.
Ушатинская Р.С. 1945. Влияние температуры и влажности на образование гипопусов Glycyphagus destructor Schrk. // Зоол. журн. 24, 3: 165-174.
Trägardh L. 1905. Monographie der arktischen Acariden // Fauna Arctica 4 (1): 1-78.
Vitzthum H. 1921. Vogel-Acaridae. Report of the scientific results of the Norwegian expedition to Navaya Zemla 1921. Kristiania 1 (8): 1-10.
