CC BY
56
УДК 57.055
О ПОЛОЖЕНИИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ КОПЕЕЧНИКА ГМЕЛИНА (Нейуьагит 8теПпи Ьес1еЬ.) В ЭКОЛОГИЧЕСКОМ ПРОСТРАНСТВЕ (В УСЛОВИЯХ БАССЕЙНА СРЕДНЕЙ ВОЛГИ)
© 2012 В.Н. Ильина1, Ю.А. Дорогова2
1 Поволжская государственная социально-гуманитарная академия, г. Самара 2 Марийский государственный университет, г. Йошкар-Ола
Поступила 17.03.2012
В статье приведены данные о возможности определения экологических особенностей местообитаний копеечника Гмелина в условиях бассейна Средней Волги с помощью программы ЕсоБсакШт. Ключевые слова, копеечник Гмелина, ординация, популяция.
Каждый вид организмов характеризуется экологической амплитудой, или экологической позицией - диапазоном значений экологического фактора, при котором возможно его существование. Экологическую позицию вида можно оценить при помощи различных экологических шкал. Для реализации этого используются как точечные шкалы оптимумов, так и диапазонные экологические шкалы. Диапазонные экологические шкалы содержат балловую оценку экологической амплитуды видов по различным факторам среды.
Фитоиндикация местообитаний раритетных представителей местных флор, их ценопопуляций и растительных сообществ является в настоящее время одним из популярных и репрезентативных видов диагностики параметров этих объектов. Основой фитоиндикации являются экологические характеристики популяций видов, входящих в состав конкретных фитоценозов. Индикационная значимость видов тем выше, чем уже их экологические диапазоны. Это справедливо для растений с высоким обилием.
Среди рассмотренных нами видов отметим копеечник Гмелина (Hedysarum gmelinii Ledeb.) -травянистый стержнекорневой многолетник с развитым каудексом из сем. Fabaceae Lindl., произрастающий на карбонатных почвах в Поволжье, Сибири, Казахстане, Монголии [13, 15, 16, 17]. В связи с редкостью на территории европейской части России к. Гмелина внесен в некоторые региональные Красные книги, в том числе Самарской области [11]. Даже при визуальных наблюдениях можно увидеть некоторое разнообразие в условиях местообитаний модельного вида - он произрастает на меловых и глинистых почвах в составе сообществ как петрофитных, так и луговых степей.
Территория, на которой с 1998 года нами проводится изучение популяций Н. gmelinii, располагается на западной границе его ареала. Она охваты-
Ильина Валентина Николаевна, к.б.н., доц.; Дорогова Юлия Александровна, к.б.н., доц.
вает всю Самарскую и сопредельные с ней районы Оренбургской и Ульяновской областей и принадлежит к бассейну р. Волга в среднем ее течении.
В сложении растительного покрова бассейна Средней Волги заметное место занимают каменистые степи. В Предволжье они располагаются на Жигулевских, Сенгилеевских, Хвалынских горах, в Заволжье в основном приурочены к отрогам Бу-гульмино-Белебеевской возвышенности и Общего Сырта, где водоразделы и склоны крупных и малых рек образованы коренными горными породами пермского, юрского, реже мелового возрастов. Сверху они перекрыты четвертичными отложениями, на которых сформирован почвенный покров. Почвы типичные карбонатные и остаточно-карбонатные черноземы, смытые иногда до материнской породы.
Число известных местообитаний к. Гмелина в бассейне Средней Волги невелико, нередко они значительно удалены друг от друга. В большинстве местообитаний (до 80 %) отмечена низкая численность особей, нередко обнаруживаются только единичные взрослые экземпляры. Динамика пространственной и онтогенетической структур изученных ценопопуляций имеет флуктуационный тип [7, 8, 9].
В Среднем Поволжье к. Гмелина характеризуется как уязвимый вид. Почти все его популяции находятся в угнетенном состоянии, часто на грани исчезновения или уже сведены. Разработка мер охраны вида в бассейне Средней Волги должна проводиться с использованием сравнения состояния его локальных популяций в оптимальных и критических условиях обитания. Определение этих параметров возможно при использовании методов ординации.
Ординация - это собирательное понятие для обозначения многомерных методов обработки данных о связи растительности и условий среды [1,6, 12], опирающиеся на данные видового состава растительных сообществ, что дает возможность проследить существующие взаимосвязи между экологическими факторами и составом растительности.
Наиболее популярным в геоботанических и экологических исследованиях на территории Европейской части России можно назвать использование экологических шкал выдающихся отечественных ученых Л.Г. Раменского [14], Д.Н. Цыганова [18] и европейских исследователей Г. Элленберга [19, 20] и Э. Ландольта [21].
Различные компьютерные программы, например, ЕсоБсЫеТУт позволяют обрабатывать массивы геоботанических описаний и получать точечные и диапазонные оценки для любого вида сосудистых растений по каждому исследуемому фактору и совокупную оценку местообитаний [1,6].
Флористические списки геоботанических описаний растительных сообществ с участием Н. gme¡inii были обработаны нами с помощью компьютерной программы ИсоНса1с IV¡п по шкалам Д.Н. Цыганова. Для анализа экологических режимов территорий на зональном и региональном уровнях целесообразно использовать 4 шкалы Д. Н. Цыганова: термоклиматическую, континентальное™ климата, омброклиматическую аридности-гумидности и криоклиматическую. Остальные шесть шкал отражают экологическую неоднородность территории локального масштаба: по увлажнению, его переменности, богатству, кислотности, солевому режиму почв, освещенности местообитаний. Таблицы Д. Н. Цыганова имеют меньшую градацию по сравнению с таблицами Л. Г. Раменского, поэтому ими проще пользоваться.
В результате обработки описаний были получены следующие экологические характеристики местообитаний модельного вида по десяти шкалам: термоклиматической (Тш) - неморальные, континентальное™ климата (Кп) - материковые и субконтинентальные, омброклиматической аридно-сти-гумидности (От) - субаридные, криоклимата-ческой (Сг) - с умеренными зимами, увлажнения почв (Нс1) - средне-степные и лугово-степные, со-
1
Рис. 1. Положение ЦП в экологическом пространстве факторов увлажнения почв (Нс1) и континентальное™ климата (Кп)
левого режима почв (Тг) - довольно богатые и богатые почвы, богатства почв азотом (Nt) - бедные азотом почвы, кислотности почв (Re) - нейтральные почвы, переменности увлажнения (fH) - с умеренно переменным увлажнением, освещенности-затенения (Le) - открытые и полуоткрытые пространства.
Несомненно, эти данные не являются окончательными и нуждаются в доработке, прежде всего потому, что при анализе геоботанических описаний с помощью программы EcoScaleWin процент найденных видов редко превышал 80% в каждом из приведенных описаний. Список видов, учитывающийся при использовании экологических шкал Д.Н. Цыганова, должен быть существенно дополнен разработчиками программы и требует включения многих степных и сухостепных представителей. В описаниях не учитывались такие растения, как Scorzonera purpurea L., Hedysarum gmelinii Le-deb., H. grandiflorum Pall., H. razoumoviamim Fisch. et Helm, Gypsophila altissima L., Globularia pune tata Lapeyr., Vincetoxicum stepposum (Pobed.) A. et D. Love, Stipa pulcherrima K. Koch, S. korshinskyi Roshev., Thymus bashkiriensis Klok. & Shost., Linum ucranicum Czern., Crambe tataria Sebeok и многие другие, часто встречающиеся в фитоценозах с участием модельного вида, нередко имеющие значительное обилие и представляющие значительный интерес при изучении и анализе флоры и растительности петрофитных вариантов степей. Та же проблема возникает и при обработке данных с использованием шкал Л.Г. Раменского, что отмечается и другими авторами, работающими в этом направлении [5, 6]. Программа EcoScaleWin содержит больший набор экологических шкал и, в основном, сведения о лесных видах растений, вследствие чего их лучше применять для фитоиндикации лесных сообществ.
2
Рис. 2. Положение ЦП в экологическом пространстве факторов увлажнения почв (Ш) и аридности-гумидности (От)
1746
Несмотря на возникающие сложности, получение сведений об экологической специфике растительных сообществ и местообитаний Н. gmelinii с помощью программы EcoScaleWin представляется возможным [12].
На практике часто возникает необходимость рассматривать одновременно несколько экологических факторов. Для изучения сообществ, определяемых более, чем одним фактором, применяют многофакторный градиентный анализ (обычно двухфакторный) [2, 3, 4, 12]. В этом случае, отображать полную информацию об изменении вида по факторам гораздо сложнее, чем в однофактор-ном анализе, поэтому проводится редукция дан-
ных. С этой целью на графике выделяют только оптимумы обилия, т.е. такие параметры экологического фактора, при которых вид развивается максимально продуктивно, и в дальнейшем сравнивают только эти числа.
Метод определения особенностей популяций с использованием анализа экологического пространства с учетом 2-х факторов был применен нами при выявлении экологических особенностей местообитаний копеечника Гмелина в бассейне Средней Волги. Положение в пространстве изученных ценопопуляций Н. gmelinii с учетом двух экологических факторов представлено на рисунках 1-9.
3 4 Рис. 3. Положение ЦП в экологическом простран- Рис. 4. Положение ЦП в экологическом пространстве факторов увлажнения почв (Нс1) и криотермно- стве факторов увлажнения почв (Нс1) и преобла-сти (Сг) дающих температур (Тт)
5 6
Рис. 5. Положение ЦП в экологическом простран- Рис. 6. Положение ЦП в экологическом пространстве факторов увлажнения почв (Нс1) и солевого стве факторов увлажнения почв (Нс1) и богатства режима почв (Тг) почв азотом (№)
1747
Рис. 7. Положение ЦП в экологическом пространстве факторов увлажнения почв (Нс1) и кислотности почв (Яс)
0
L, У ~ " 2,4
4
ж 9
f V
1 — с V ч
4 < н t -ч к и < W ♦
Щ
1 ,У = 7 5 8 8 Н 5 d 3 9 ,5 1
Рис. 8. Положение ЦП в экологическом пространстве факторов увлажнения почв (Нс1) и освещенности-затенения (Ьс)
Рис. 9. Положение ЦП в экологическом пространстве факторов увлажнения почв (Нс1) и переменности увлажнения (ГН)
Полученные данные свидетельствуют о достаточно широком общем экологическом пространстве, в котором могут располагаться изученные це-нопопуляции копеечника Гмелина, но и о значительно более узком экологическом оптимуме, благоприятно сказывающемся на развитии и поддержании популяций. Таким образом, обладая узкими экологическими диапазонами Н. gme¡inii имеет высокую индикационную значимость.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Грохпина Т.П., Ханина Л.Г. Автоматизация обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов II Всероссийской научной конференции / Map. гос. ун-т. Йошкар-Ола, 2006. Дорогова Ю.А. Популяционное и экологическое разнообразие наиболее распространенных видов древесных растений в подзоне хвойно-широколиственных лесов: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16. Йошкар-Ола, 2009.
1748
3. Жукова Л.А., Дорогова Ю.А., Турмухаметова Н.В., Гаврилова М.Н., Полянская ТА. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений: монография / Под общ. ред. JI.A. Жуковой. Йошкар-Ола: МарГУ, 2010.
4. Заугольнова Л.Б., Есипова Е.С. Использование ГИС для анализа пространственного распределения популяций деревьев (на примере Приокско-террасного заповедника) // Онтогенез и популяция: сб. материалов III Все-росс. популяционного семинара. Йошкар-Ола: МарГУ, 2001.
5. Зубкова Е.В. О некоторых особенностях диапазонных экологических шкал растений Д.Н. Цыганова // Известия Самарского научного центра РАН. 2011. Т. 13. № 5.
6. Зубкова Е.В., Ханина Л.Г., Грохпина Т.П., Дорогова Ю.А. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin: учебное пособие. Йошкар-Ола: МарГУ, Путинский гос. ун-т, 2008.
7. Ильина В.Н. Эколого-биологические особенности и структура ценопопуляций редких видов рода Hedysa-rum L. в условиях бассейна Средней Волги. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Тольятти, 2006.
8. Ильина В.Н. Hedysantm gmelinii Ledeb. на западной границе ареала // Раритеты флоры Волжского бассейна: докл. участников науч. конф. (Тольятти, 12-15 окг. 2009 г.). Тольятти, 2009.
9. Ильина В.Н. О распространении копеечников Разумовского и Гмелина в бассейне Средней Волги // Теоретические проблемы экологии и эволюции. Теория ареалов: виды, сообщества, экосистемы (V Любшцевские чтения) / Под ред. Г.С. Розенберга и C.B. Саксонова. Тольятти: Кассандра, 2010.
10. Ильина В.Н, Дорогова Ю.А. К вопросу об экологических условиях местообитаний копеечника Гмелина (Hedysarum gmelinii LedebJ II Структурно-функциональная организация и динамика растительного покрова: материалы Всеросс. научно-практ. конф. с
международ, участием, поев. 100-летию со дня рождения д.б.н., проф. В.Е. Тимофеева. 1-3 февраля 2012 г., Самара. Самара: ПГСГА, 2012.
11. Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Под ред. чл.-корр. РАНГ.С. Розенберга и проф. С.В. Саксонова. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007.
12. Новаковский А. Методы ординации в современной геоботанике // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2008. №10(132).
13. Плаксина Т.П. Конспект флоры Волго-Уральского региона. Самара: Изд-во СГУ, 2001.
14. Раменский Л.Г., Цаценкин ПЛ., Чижиков О.П., Анти-пов Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956.
15. Росков Ю.Р., Яковлев Г.П., Сытин А.К., Железняков-ский С.А. Бобовые Северной Евразии: информационная система на компакт-диске. СПб., 1998.
16. Спрыгин II.II. Выходы пород татарского яруса пермской системы в Заволжье, как один из центров видообразования в группе калькофильных растений // Сов. ботаника. 1934. №4.
17. Федченко Б.А. Обзор видов рода Hedysarum. С.-Пб, 1902.
18. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983.
19. Ellenberg П. Ziegerwerte der Gefaspflanzen Mitteleuropeas / H. Ellenberg // Scripta geobotánica. Gottingen, 1974. Vol. 9.
20. Ellenberg H, Weber H.T., Dull R.Wirth V„ Werner W„ Paulisen D. Zeigerwerte von Pflanzen in in Mitteleuropa [Indicator valúes of plants in Central Europe] // Scripta Geobotanics. V. 18. Verlag Erich Goltze KG, Gottingen, 1991.
21. Landolt E. Okologische Zeigerwertezur Sweizer Flora // Veroff. Geobot. Inst. ETH. Zurich. 1977. H. 64.
ABOUT THE PLACEMENT OF HEDYSARUM GMELINII LEDEB. CENOPOPULATIONS IN ECOLOGICAL SPACE (POOL IN THE MIDDLE VOLGA)
© 2012 V.N. Ilina1, Yu.A. Dorogova2
1 Povolzhskaya State Academy of Social Sciences and Humanities, Samara 2Mari State University, Yoshkar-Ola
The data on the possibility of determining the ecological characteristics of Hedysarum gmelinii Eedeb. in the Mddle Volga basin using EcoScaleWin.
Key nvrds: Hedysarum gmelinii Eedeb., ordination, population.
Ilyina Valentine Nikolaevna, Candidate of Biological Sciences, Dorogova Yulia Alexandrovna, Candidate of Biological Sciences
1749
