УДК 581.5
ХАРАКТЕРИСТИКА ДВУХФАКТОРИЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОСТРАНСТВ ЦЕИОПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
О 2012 Ю.А. Дорогова
Марийский государственный университет Поступила 15.03.2012
В статье охарактеризованы двухфакториые экологические пространства инвазионных, нормальных неполно-членных и нормальных полночленных ценопопуляций Picea Xfennica (Regel) Кот. и Tilia cordata Mill, в пределах подзоны хвойно-широколиственных лесов.
Ключевые слова: ценопопуляция, экологические шкалы, экологическое пространство.
Одной из центральных задач популяционной экологии является выявление влияний каждого конкретного и совокупности факторов на изучаемые популяции, их элементы или внутрипопуляци-онные группы. Тесная взаимосвязь ценопопуляций (ЦП) растений с условиями существования позволяет по особенностям среды судить о потребностях растений и их экологических позициях по шкале конкретного фактора [1].
Наши исследования проводились в лесных фи-тоценозах в пределах подзоны хвойно-широко-лиственных лесов в двух ее регионах: Московской области и Республике Марий Эл (РМЭ). По стандартной методике автором проведено 159 геоботанических описаний лесных фитоценозов на территории РМЭ. В работе также использованы 212 геоботанических описаний лесных сообществ, сделанных на той же территории коллегами по университету. 451 геоботаническое описание фитоценозов Московской области предоставлено автору из базы данных FORUS-1 ее создателями - Центром по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН и Институтом математических проблем биологии РАН [2]. "
Для выявления специфики популяционного поведения ели финской (PiceaXfennica (Regel) Korn.) и липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) нами использован метод анализа экологического пространства (ЭП) популяций, предложенный Л.Б. Зауголь-новой [3] на основе шкал Д.Н. Цыганова [4]. Экологическое пространство - достаточно широкое понятие, используемое для анализа совместного воздействия факторов на ценопопуляции [3, 5]. С помощью компьютерной программы EcoScaleWin [6, 7] нами проведена обработка геоботанических описаний лесных фитоценозов. Полученные балловые оценки исследованных местообитаний использованы для характеристики двухфакторных экологических пространств ЦП ели финской и липы сердцевидной. Для изучения онтогенетической структуры ЦП двух видов деревьев в районах исследования мы применили метод экспресс-анализа, предложенный О.В. Смирновой [8, 9], основанный на присутствии ЦП деревьев конкретного вида в разных ярусах
лесных фитоценозов. Большинство ЦП липы сердцевидной в изученных сообществах Московской области являлись инвазионными (62,0 %). Высокая встречаемость нормальных неполночленных ЦП Р. Xfennica (46,8 %) и Т. cordata (45,7 %) наблюдалась только в фитоценозах Республики Марий Эл.
На рисунках 1-8 представлены двухфакторные ЭП инвазионных, нормальных неполночленных и нормальных полночленных ЦП ели финской (для территории РМЭ) и липы сердцевидной (для Московской области и РМЭ).
А Инвазионные ЦП □ Неполночленные ЦП Полночленные ЦП
11 12 13 14 15
Рис. 1. Положение ЦП Picea X fennica в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hd) и кислотности почвы (Rc) в РМЭ
д Инвазионные ЦП □ Неполночленные ЦП Полночленные ЦП
Дорогова Юлия Александровна, к.б.н., botanicamgy®! inbox.ru.
доцент, e-mail:
Рис. 2. Положение ЦП Picea X fennica в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hd) и солевого режима почв (Тг) в РМЭ
Экология растительных сообществ
Рис. 3. Положение ЦП Picea X fennica в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hd) и богатства почв азотом (Nt) в РМЭ
Рис. 6. Положение ЦП Tilia cordata в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hd) и солевого режима почв (Тг) в РМЭ и Московской области
Рис. 4. Положение ЦП Picea X fennica в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hd) и освещенности (Lc) в РМЭ
Рис. 7. Положение ЦП Tilia cordata в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hd) и богатства почв азотом (Nt) в РМЭ и Московской области
Рис. 5. Положение ЦП Tilia cordata в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hd) и кислотности почвы (Re) в РМЭ и Московской области
В экологическом пространстве по факторам увлажнения (Hd) и кислотности почвы (Re) (рис. 1) полночленные ЦП Р. X fennica преимущественно занимают его центральную часть (балловые диапазоны по Hd: 12,59-14,00; по Re: 4,82-6,92); нормальные неполночленные и инвазионные ЦП характеризуются более широкими экологическими амплитудами, располагаясь как в центре, так и по периферии ЭП (балловые диапазоны по Hd: 11,3315,00; по Re: 2,67-8,00).
Рис. 8. Положение ЦП Tilia cordata в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hd) и освещенности (Lc) в РМЭ и Московской области
Аналогичная ситуация наблюдается и в остальных экологических пространствах (по другим почвенным факторам и фактору освещенности), рассмотренных для ЦП данного вида (рис. 2-4).
Инвазионные ЦП Р. Xfennica в исследованных фитоценозах осваивают новые для них варианты экологических условий, характеризующиеся: первые - повышенной влажностью, низкими значениями трофности и кислотности почвы, невысокой освещенностью; вторые - большей сухостью в со-
четании с относительно высокими уровнями троф-ности и pH почвы, но также незначительной освещенностью. Второй вариант наблюдается под пологом леса с доминированием широколиственных видов деревьев, где ЦП Р. Xfennica находятся только на стадии внедрения в сообщество. Подобные условия существования инвазионных популяций ели европейской {Picea abies (L.) Н. Karst.) описаны для фитоценозов Приокско-Террасного заповедника Л.Б. Заугольновой и Е.С. Есиповой3.
Нормальные полночленные ЦП Т. cordata встречаются в местообитаниях, где их балловые значения по шкале Hd находятся в интервале 12,3314,08 и Re - 5,24-7,83 (рис. 5). Инвазионные и нормальные неполночленные ЦП данного вида занимают как центр, так и периферию ЭП и имеют более широкие экологические амплитуды по шкалам Hd (11,10-14,83) и Re (5,04-8,00).
ЭП липы сердцевидной по факторам увлажнения и кислотности почвы (рис. 5) сдвинуто по сравнению с ЭП ели финской в сторону более высоких значений pH почвы с балловым диапазоном 5,04-8,00. Инвазионные ЦП липы сердцевидной осваивают местообитания с таким же экологическим режимом, как и ЦП ели финской (рис. 6-8). Исследованные ЦП Р. X fennica и Т. cordata, вероятно, конкурируют друг с другом на начальных этапах их развития.
Проведенный анализ двухфакторных экологических пространств ЦП ели финской и липы сердцевидной по почвенным факторам и освещенности позволил выявить одну и ту же закономерность: центр экологического пространства занимают нормальные полночленные ЦП, а инвазионные и нормальные неполночленные ЦП распространены как по центру, так и по периферии экологического пространства. Это свидетельствует о том, что нормальные полночленные ЦП встречаются в достаточно узких и оптимальных для вида экологических условиях рассматриваемых факторов. Таким образом, типы и подтипы ЦП древесных растений могут определять оптимальную часть экологиче-
ского пространства для данного вида, что еще раз подчеркивает необходимость детального изучения онтогенетической структуры ценопопуляций растений для анализа их экологического разнообразия.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений: монография / JI.A. Жукова, Ю.А. Дорогова, Н.В. Турмухаметова и др.; под общ. ред. проф. JI.A. Жуковой; Map. гос. ун-т. Йошкар-Ола, 2010. 368 с.
2. Smirnova О. FORUS - database on geobotanic relevés of European Russian forests / O. Smirnova, L. Zaugol'nova, L. Khanina, T. Braslavskaya, E. Glukhova // Математическая биология и биоинформатика: I Международная конференция, г. Пущино, 9-15 октября 2006 г.: доклады / под ред. В.Д.Лахно. М.: МАКС Пресс, 2006. С. 150-151.
3. Зауголънова Л.Б., Есипова Е.С. Использование ГИС для анализа пространственного распределения популяций деревьев (на примере Приокско-террасного заповедника) // Онтогенез и популяция: Сборник материалов III Всероссийского популяционного семинара. Йошкар-Ола: Map. гос. унт, 2001. С. 98-100.
4. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 198 с.
5. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / под ред. Л.Б. Заугольновой. М.: Научный мир, 2000. 196 с.
6. Грохлина Т.И., Ханина Л.Г. Автоматизация обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов II Всероссийской научной конференции. Map. гос. ун-т. Йошкар-Ола, 2006. С. 87-89.
7. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы Есо-ScaleWin: учебное пособие / Е.В. Зубкова, Л.Г. Ханина, Т.П. Грохлина, Ю.А. Дорогова; Map. гос. ун-т, Путинский гос. ун-т. Йошкар-Ола, 2008. 96 с.
8. Смирнова О.В. Популяционные и фигоценотические методы анализа биологического разнообразия растительного покрова / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, Л.Г. Ханина, М.В. Бобровский и др. // Сохранение и восстановление биоразнообразия. М.: Издание научного и учебно-методического центра, 2002. С. 162-182.
9. Бекмансуров М.В. Биологическое разнообразие лесного покрова национального парка «Марий Чодра»: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16. Йошкар-Ола, 2004. 183 с.
TWO-FACTOR ENVIRONMENTAL DATA SPACES CENOPOPULATIONS
SOMETYPES OF TREES
© 2012 J.A. Dorogova
Mari State University, Yoshkar-Ola
The article described two-factor ecological space invasion, are not completenormal and normal pol-nochlennyh of cenopopulations of Picea X fennica (Regel) Kom. and Tilia cordata Mill, within the mixed coniferous and deciduous forests.
Key words: cenopopulation, environmental scale, environmental space.
Dorogova Julia, PhD. on Biological Sciences, associate professor, e-mail: [email protected].