CC BY
25Е. В. Мавродиев1, А. П. Лактионов2, Ю. Е. Алексеев3
E. Mavrodiev1, A. Laktionov2, Yu. Alexeev3
О НОВЫХ КЕНДЫРЯХ ЮГО-ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ В СВЯЗИ С ПРИЗНАНИЕМ САМОСТОЯТЕЛЬНОСТИ РОДА POACYNUM BAILL.
(APOCYNACEAE)
ON NEW DOGBANES OF SOUTH-EASTERN EUROPEAN RUSSIA DUE TO THE ACCEPTANCE OF THE GENUS POACYNUM BAILL. (APOCYNACEAE)
'Florida Museum of Natural History, UF, Gainesville, FL, USA evgmavrodiev@yandex.ru
2Астраханский государственный университет Россия, 414000, Астрахань, пл. Шаумяна, 1
'Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова Россия, 119992, Москва, Ленинские горы, 1
Признана самостоятельность евразиатского рода Poacynum Baill. (включая Trachomitum Woodson) (Apocynaceae), отличного от североамериканского Apocynum L. Описаны два новых вида Poacynum с юго-востока Европейской России; для восьми таксонов, ранее относимых к родам Apocynum и (или) Trachomitum, предложены новые комбинации.
Ключевые слова: кендырь, Apocynum, Poacynum, Trachomitum, новые виды, юго-восток Европейской России.
Роды Poacynum Baill. (Baillon, 1888) и Trachomitum Woodson (1930) не упоминаются в текущих таксономических ревизиях семейства Apocynaceae Juss. (Endress et al., 2007, 2014). Так, Endress et al. (2014: 184) включают в объем подтрибы Apocyinae только два рода: Apocynum L. и Cleghornia Wight, не приводя никакой синонимики последних.
Между тем, североамериканский Apocynum (Woodson, 1930) — это достоверная сестринская группа евразиатской клады Poacynum + Trachomitum (рис. 1); оба последних рода в настоящее время неразличимы молекулярно и на этом основании могут быть объединены.
В силу выраженных морфологических отличий евразиатских и североамериканских кендырей (Woodson, 1930) (рис. 1), мы считаем необходимым восстановить род Poacynum и отнести к нему все известные кендыри флоры Восточной Европы, ранее относимые к родам Apocynum или Trachomitum.
Рис. 1. Резюме филогенетического отношения родов Apocynum L., Poacy-num Baill. и Trachomitum Woodson, построенное по результатам максимально правдоподобного анализа (Maximum Likelihood method, PhyML, см. Guindon, Gascuel, 2003) морфологических и молекулярных (ITS, cpDNA) данных, взятых из исследований Kress et al. (2005) (Apocynum cannabinum L.: DQ005966), Livshultz et al. (2007), Woodson (1930) и Zhang et al. (2007) (Poacynum hendersonii (Hook. f.) Woodson: DQ451831; P. pictum (Schrenk) Baill.: DQ451830; P venetum (L.) Mavrodiev, A. Laktionov et Yu. Alexeev: DQ449485). См. также Endress et al. (2007, 2014). Статистически достоверные ветви отмечены звездочками. Детали анализа и выравнивания даны в Mavrodiev et al. (2014).
Кендыри юго-востока Европейской России составляют предмет нашего отдельного интереса и в перспективе могут стать идеальным модельным объектом для биосистематических исследований, что не раз отмечалось (Казакевич, 1927; Прозоровский, 1932; Русанов, 1933а, б; Anderson, 1936; Johnson et al., 1998; и др.).
Считалось, однако, что род кендырь представлен в регионе единственным видом — кендырем сарматским (Победимова, 1978). Между тем, уже Woodson (1930: 161) приводит для «юга России» («Rossia meridionalis») разновидность Trachomitum venetum (L.) Woodson var. ellipticifolium (Beg. et Belosersky) Woodson (1930: 160), которую отличает от описанного им же T. sarmatiense (Woodson, 1930).
Л. И. Казакевич, много лет изучавший род кендырь на юго-востоке РСФСР в условиях стационара, приходит к выводу о том, что в Нижнем Поволжье род представлен «рядом форм, которые отличаются различными морфологическими признаками, главным образом, размерами и формой листьев, что может быть связано и с рядом внутренних особенностей» (Казакевич, 1927: 47). Просмотр материалов Л. И. Казакевича, хранящихся в Государственном архиве Волгоградской области, показывает, однако, что ряд таких «форм» был отмечен исследователем как «Apocynum wolgense», вероятно, имея в виду «голое» название Ф. Б. Фишера (F. E. L. Fischer) Apocynum venetum L. var. wolgense Fisch. (Béguinot, Belosersky, 1913: 72; Woodson, 1930).
Согласно нашему анализу, Poacynum юго-востока Европейской России представлен по крайней мере четырьмя хорошо различающимися видами. Приводим ключ для их определения, конспект видов, а также новые номенклатурные комбинации для других евразиатских видов, включаемых нами в род Poacynum.
1. Листья б. м. эллиптические или овально-эллиптические, узкие, до 1.5 см шир........................................................................... P. ellipticifolium.
+ Листья эллиптические, овально-эллиптические, овальные, обратнояйце-видные, до круглых, шире 1.5 см .............................................................. 2.
2. Соцветие раскидистое, многоцветковое, листья эллиптические или об-ратнояйцевидные, до 2(2.5) cм шир.....................................P. sarmatiense.
+ Соцветие малоцветковое, листья эллиптические, обратнояйцевидные или округлые, до 4 см шир......................................................................... 3.
3. Полукустарник до 180 см выс., с кожистыми, зелено-сизыми, овальными или широко-обратнояйцевидными листьями ............... P. kazakevichii.
+ Корнеотпрысковый травянистый многолетник с тонкими, ярко-зелеными, эллиптическими, обратнояйцевидными, широко-обратнояйцевидны-ми или округлыми листьями................................................. P. sareptanum.
Poacynum Baill. 1888, Bull. Soc. Linn. Paris, 1: 757. — Typus generis (fide Woodson, 1930: 164): Poacynumpictum (Schrenk) Baill.
Poacynum ellipticifolium (Bég. et Belosersky) Mavrodiev, A. Lak-tionov et Yu. Alexeev, comb. nova. = Apocynum venetum L. var. ellipticifolium Bég. et Belosersky, 1913, Atti Reale Accad. Lincei, Rendiconti Cl. Sci. Fis. 9 : 75, basion.
Описан с юго-востока Европейской России без указания точного местонахождения и даты сбора. — Lectotype (here designated): «Apocynum venetum L., Rossia Meridionalis. Ex Herb. George Thurber» (HUH 00257589).
Рис. 2. Распространение Poacynum kazakevichii Mavrodiev, A. Laktionov et Yu. Alexeev и Poacynum sareptanum Mavrodiev, A. Laktionov et Yu. Alexeev на юго-востоке Европейской России.
Саратовская, Волгоградская и Астраханская области, изредка, чаще по сухим участкам степей и мелам. Общее распространение: Центральная Азия (Woodson, 1930).
По-видимому, именно к этому виду принадлежат образцы Apocynum sibiricum Pall., nom. illeg., non. Jacq. с не вполне ясным распространением. Из-под Саратова известны сборы растений с очень узкими листовыми пластинками («Саратовская обл., Хвалынский р-н, берег реки Волги между селами Ершовкой и Хвалынском, VI 1965, Н. Хвалина» (SARAT, s. n.)). Оценка их таксономического статуса требует дополнительного исследования.
Poacynum kazakevichii Mavrodiev, A. Laktionov et Yu. Alexeev, sp. nova.
Subshrub. Stems erect, up to 180 cm tall, glabrous, freely branched; branches subalternate, ascending; leaves leathery, grayish-green, opposite, petiolate, oblong-obovate, with apex retuse or almost rounded, glabrous and more or less glaucous beneath; inflorescence relatively few-flowered and more or less dense, bracts inconspicuous, deciduous, corolla cylindrical, corolla tube 2.5-3.5 mm long, 2-3.5 mm broad. — Endemic to European Russia (SE): Astrakhan Region, Baskunchak.
Holotype: «Apocynum kazakevichii E. Mavrodiev, A. Laktionov et Yu. Alexeev. Sharbulak, Baskunchak, 16 IX 2009» (LE, s. n.).
Эндемик прибаскунчакской впадины (рис. 2), по берегам оз. Баскунчак на гипсосодержащих сухих солончаках.
Poacynum sareptanum Mavrodiev, A. Laktionov et Yu. Alexeev, sp. nova.
Perennial herb with root-born shoots. Stems erect or suberect, up to 110 cm tall, glabrous, freely branched; branches subalternate, ascending; leaves thin, green, opposite, petiolate, oblong-ovate or almost round, with rounded or retuse apex, glabrous; inflorescence relatively few-flowered and more or less dense, bracts inconspicuous, deciduous, corolla cylindrical, corolla tube 2.5-3.5 mm long, 2-3.5 mm broad. — European Russia (Volgograd and Astrakhan Regions), Caucasus.
Holotype: «Т. sarmatiense Woodson. E. Egorova, A. Mazenko, 22 VII 1975» (MHA # 300).
Паратип: «Астраханская обл., среди тростника на песке в районе пос. Вышка (близ Каспия), 2 VI 1996, Е. Мавродиев» (MW, s. n.). Образец был предварительно определен как «Т. sarmatiense Woodson ssp. nova» и «Т. kazakewichii Mavrodiev sp. nova».
Волгоградская и Астраханская области, редко (рис. 2); как правило, в зарослях тростника во влажных местообитаниях. Общее распространение требует уточнения, может быть предварительно указан для Предкавказья (Кавказ) на основании устного сообщения Н. Н. Цвелёва.
Близок к Poacynum russanovii, но хорошо отличается от последнего цветом коры, которая никогда не бывает ярко-красной (Победимова, 1952).
Poacynum sarmatiense (Woodson) Mavrodiev, A. Laktionov et Yu. Alexeev, comb. nova. = Trachomitum sarmatiense Woodson, 1930, Ann. Missouri Bot. Gard. 17: 162, basion.
Описан с юго-востока Европейской России без точного указания местонахождения и даты сбора.
Саратовская, Волгоградская и Астраханская области. Общее распространение: Кавказ, Малая Азия.
Poacynum armenum (Pobed.) Mavrodiev, A. Laktionov et Yu. Alexeev, comb. nova. = Apocynum armenum Pobed. 1949, Бот. мат. (Ленинград), 11: 131, basion. = Trachomitum venetum Woodson subsp. armenum (Pobed.) Rech. fil. 1974, Fl. Iran. 103: 6. — Описан из Закавказья.
Poacynum lancifolium (Russanov) Mavrodiev, A. Laktionov et Yu. Alexeev, comb. nova. = Apocynum lancifolium Russanov, 1933, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 1: 167, basion.
Poacynum russanovii (Pobed.) Mavrodiev, A. Laktionov et Yu. Alexeev, comb. nova. = Apocynum russanovii Pobed. 1949, Бот. мат. (Ленинград), 11: 129, basion. = Trachomitum venetum Woodson subsp. russanovii (Pobed.) Yena et Moysienko, 2007, Willdenowia, 37(2): 435.
Poacynum scabrum (Russanov) Mavrodiev, A. Laktionov et Yu. Alexeev, comb. nova. = Apocynum scabrum Russanov, 1933, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 1: 166, basion. = Trachomitum venetum Woodson subsp. scabrum (Russanov) Rech. fil. 1974, Fl. Iran. 103: 5.
Poacynum tauricum (Pobed.) Mavrodiev, A. Laktionov et Yu. Alexeev, comb. nova. = Apocynum tauricum Pobed. 1949, Бот. мат. (Ленинград), 11: 130, basion. = Trachomitum venetum Woodson subsp. tauricum (Pobed.) Greuter et Burdet, 1981, Willdenowia, 11(1): 30.
Poacynum venetum (L.) Mavrodiev, A. Laktionov et Yu. Alexeev, comb. nova. = Apocynum venetum L. 1753, Sp. Pl.: 213, basion. = Trachomitum venetum (L.) Woodson, 1930, Ann. Missouri Bot. Gard. 17: 158.
Вид принят в широком понимании в Красной книге Украины (Сна, Мойшенко, 2009).
Благодарности
Авторы благодарят проф. С. Л. Мосякиш (Институт ботаники им. М. Г. Холодного НАН Украины, Киев, Украит) за рецензию текста и ценные замечания. Авторы благодарны проф. Н. Н. Цвелёвy (Ботанический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия) за полезное обсуждение. Авторы выражают искреннюю признательность Dr. El. H. Zacharias (Гарвардский университет, Массачусетс, США) за присланные изображения аутентичных образцов Poacynum ellipticifolium и P sarmatiense. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ (12-04-01680-а).
Литература
Казакевич Л. И. Кендырь в Нижнем Поволжье // Бюл. Кендырного бюро при
Гл. хлопковом комитете. Вып. 2. М., 1927. С. 43-47. Победимова Е. Г. Род Trachomitum Woodson — Кендырь // Флора СССР Т. 18.
М.; Л., 1952. С. 652-659. Победимова Е. Г. Род Trachomitum Woodson — Кендырь // Флора европейской
части СССР Т. 3. Л., 1978. С. 48-50. Прозоровский А. В. Илийский кендырь // Материалы по систематике и экологии кендыря в долине р. Или. Вып. 1. Алма-Ата, 1932. С. 5-63. Русанов Ф. Н. Дикорастущий кендырь Евразии // Тр. Ин-та нового лубяного
сырья. Т. 7. М., 1933а. 112 с. Русанов Ф. Н. Род Trachomitum Woodson — Кендырь // Тр. Ботан. ин-та АН СССР Сер. 1. Т. 1. М.; Л., 1933б. С. 166-167.
сна А. В., Мойаеыко I. I. Кендирь венецшський — Trachomitum venetum (L.) Woodson // Червона книга Украши. Рослинний cbît / за ред. Я. П. Д^ха. Кшв, 2009. С. 288.
Anderson E. An experimental study of hybridization in the genus Apocynum //
Ann. Missouri Bot. Gard. 1936. Vol. 23. P. 159-168. Baillon H. E. Types nouveaux d'Apocynacées // Bull. Mens. Soc. Linn. Paris.
1888. T. 1. P. 757-758. Béguinot A., Belosersky N. Revisione monograpfica del genere Apocynum L.: studio biologico e sistematico // Atti Reale Accad. Lincei, Mem. Cl. Sci. Fis. Ser. 3. 1913. T. 9. 144 p. Endress M. E., Liede-Schumann S., Meve U. Advances in Apocynaceae: The enlightenment, an introduction // Ann. Missouri Bot. Gard. 2007. Vol. 94. P. 259267.
Endress M. E., Liede-Schumann S., Meve U. An updated classification for Apocynaceae // Phytotaxa. 2014. Vol. 159. P 75-194. Guindon S., Gascuel O. A simple, fast, and accurate algorithm to estimate large
phylogenies by maximum likelihood // Syst. Biol. 2003. Vol. 52. P. 696-704. Johnson S. A., Bruederle L. P., Tomback D. F. A mating system conundrum: Hybridization in Apocynum (Apocynaceae) // Amer. J. Bot. 1998. Vol. 85(9). P. 1316-1323.
Kress W. J., Wurdack K. J., Zimmer E. A., Weigt L. A., Janzen D. H. Use of DNA barcodes to identify flowering plants // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2005. Vol. 102. P. 8369-8374. Livshultz T., Middleton D. J., Endress M. E., Williams J. K. Phylogeny of Apocynoideae and the APSA clade (Apocynaceae s. l.) // Ann. Missouri Bot. Gard. 2007. Vol. 94, № 2. P. 324-359. Mavrodiev E. V., Martinez-Azorin M., Dranishnikov P., Crespo M. B. At least 23 genera instead of one: the case of Iris L. s. l. (Iridaceae) // PlosOne. 2014. Vol. 9(8). P. e106459. doi:10.1371/journal.pone.0106459 Woodson R. E. Studies in the Apocynaceae. I. A critical study of the Apocynoideae (with special reference to the genus Apocynum) // Ann. Missouri Bot. Gard. 1930. Vol. 17. P. 1-212. Zhang W. M., Peng X. M., Lu C. M., Wang M. L., Gu G. P. A taxonomic study of 'Luobuma' based on sequence data of 3 non-coding DNA regions // Xi-bei Zhiwu Xuebao. 2007. Vol. 27. P. 931-937.
Summary
The Eurasian genus Poacynum (incl. Trachomitum) (Apocynaceae) is excluded from the circumscription of North American Apocynum and accepted as independent. Two new species of Poacynum from the South East of European Russia are described, and new combinations are proposed for eight taxa, previously included in Apocynum and/or Trachomitum.
Keywords: Apocynum, Poacynum, Trachomitum, new species, South East of European Russia.
