БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 574.4
О НОВОЙ АССОЦИАЦИИ РУДЕРАЛЬНО-ПСАММОФИТНОЙ ТРАВЯНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ЮЖНОМ НЕЧЕРНОЗЕМЬЕ РОССИИ
Ю.А. Семенищенков, В.Э. Купреев
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского»
В настоящей статье приведено описание новой ассоциации псаммофитной травяной растительности, сообщества которой распространены в Брянской и Смоленской областях России. Сообщества асс. Helichryso arenarii-Poetum compressae ass. nov. hoc loco формируются на участках со вскрытыми и сильно уплотненными, выдуваемыми или смываемыми песчаными грунтами. Эти местообитания образуются на зарастающих участках гривистых пойм или речных террас в местах проезда или стоянки автотранспорта, на территориях, прилегающих к карьерам по добыче песка. В будущем, по мере смыкания травостоя, на месте таких сообществ возможно формирование мелкозлаковых лугов, соответствующее общей мезофитизации в ходе сукцессии, а также вселение в фитоценозы деревьев. Ключевые слова: псаммофитная растительность, синтаксономия, Южное Нечерноземье России.
Введение. В Южном Нечерноземье России значительная часть псаммофитных травяных сообществ образуется в антропогенных местообитаниях: на вырубках под линиями электропередач, на зарастающих песчаных карьерах, вскрытых или отсыпанных песках при строительстве, вдоль автомобильных и железных дорог. Подобные местообитания имитируют природные биотопы с песчаными субстратами, распространенные на террасах рек и зандровых равнинах в этом регионе. Интересным является и факт распространения аналогичных, сходных по составу и структуре сообществ как в естественных, так и в антропогенных местообитаниях [2, 3]. В настоящей статье приведено описание новой ассоциации травяной растительности, сообщества которой распространены в Брянской и Смоленской областях России в псаммофитных нарушенных или антропогенных местообитаниях.
Материалы и методы. Изучение растительности проводилось маршрутным методом в 2020-2021 гг. в пределах Брянской и Смоленской областей России. Геоботанические описания травяных сообществ выполнены на площадках в 100 м2. Обилие-покрытие видов определено по комбинированной шкале Ж. Браун-Бланке [5]: «r» - очень редки, 1-4 особи; «+» - разрежены и покрывают менее 1% площадки; «1» - особи многочисленны, но покрывают не более 5% площадки или довольно разрежены, но с такой, же величиной покрытия; «2» - 6-25%; «3» - 26-50%; «4» - 51-75%; «5» - более 75%. Учитывая, что для травяной растительности обсуждаемого типа не характерна ярусная структура, ярусы для видов не указаны; деревья и кустарники представлены в сообществах проростками, ювенильными или имматурными растениями.
Классификация растительности проведена по методу Ж. Браун-Бланке [5]. Синтаксон установлен в соответствии с требованиями Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры [13] на основе ранее опубликованной синтаксономической схемы псаммофитной травяной растительности для Южного Нечерноземья России [2].
Оценка экологических режимов местообитаний сообществ по ведущим эдафическим факторам произведена с использованием шкал Элленберга [6].
Названия сосудистых растений даны в соответствии с базой «The Euro+Med PlantBase» [12]; мохообразных - по М. С. Игнатову с соавторами [7], лишайников - по сводке A. Nordin с соавторами [10].
Результаты исследования. На основе геоботанических описаний, выполненных авторами на изучаемой территории, было принято решение об установлении новой ассоциации псаммофитной травяной растительности, описание которой приводится ниже.
Асс. Helichryso arenarii—Poetum compressae ass. nov. hoc loco (табл.).
Номенклатурный тип (holotypus) - табл., оп. 1. Локализация описания: Смоленская обл., Шумячский р-н, у д. Холмы, терраса р. Сож, 27.06.2021, автор - В. Э. Купреев.
Диагностические виды : Ceratodon purpureus, Helichrysum arenarium, Poa compressa, P. angustifolia.
С о с т а в и с т р у к т у р а . Облик сообществ определяют Poa compressa в сочетании с P. angustifolia, которые локально доминируют; на некоторых участках обилен Calamagrostis epigeios. Высота травостоя составляет 20-60 см и максимальна в местах, где преобладают Poa angustifolia или Calamagrostis epigeios. Высокую константность имеют широко распространенные олиготрофные псаммофиты Artemisia campestris, Helichrysum arenarium, Pilosella officinarum. Отмечается инвазия чужеземных видов Erigeron annuus, E. canadensis, Lupinus polyphyllus, Oenothera biennis, которые не обильны; наиболее константны Erigeron annuus, E. canadensis, Oenothera biennis. Обычно, в связи с тем, что в течение сезона песчаный субстрат периодически сильно пересыхает, травянистые растения быстро проходят весенне-летнюю вегетацию и рано увядают, поэтому фитоценозы не красочные (рис.). Моховой покров пятнистый, на отдельных участках локально доминируют Ceratodon purpureus или Syntrichia ruralis.
Общее проективное покрытие - 15-60%. Флористическая насыщенность - 11-23 вида на 100 м2.
Местообитания и экология. Сообщества ассоциации формируются на участках со вскрытыми и сильно уплотненными, выдуваемыми или смываемыми песчаными сухими (2,5-3,1), кислыми (3,3-4,1), достаточно бедными минеральным азотом (3,5-4,3) грунтами. Индикаторами таких эдафических условий являются Ceratodon purpureus и Poa compressa. Эти местообитания образуются на зарастающих участках гривистых пойм или речных террас в местах проезда или стоянки автотранспорта, на территориях, прилегающих к карьерам по добыче песка. В будущем, по мере смыкания травостоя, на месте таких сообществ возможно формирование мелкозлаковых лугов, соответствующее общей мезофитизации в ходе сукцессии, а также вселение в фитоценозы деревьев (Betula pendula, Pinus sylvestris, Populus tremula). Учитывая достаточно экстремальный экологический режим в местообитаниях (смыв, эрозия, уплотнение, выдувание субстрата), можно предполагать длительное существование описанных сообществ.
С и н т а к с о н о м и я . Poa compressa - вид, который считается диагностическим для класса антропогенной растительности Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951. Изредка отмечается Poa compressa в сообществах многочисленных ассоциаций антропогенной растительности в Брянской области (Булохов и др., 2020). Высокая константность вида отмечается для асс. Berteroetum incanae Sissingh et Tideman ex Sissingh 1950; изредка отмечается он в фитоценозах асс. Poo compressae—Tussilaginetum farfarae Tx. 1931, доминантом в которых обычно является Tussilago farfara, а ценофлора состоит в основном из видов классов антропогенной растительности [1].
Однако Poa compressa широко встречается и в естественных местообитаниях, которые, как правило, характеризуются сильно уплотненными, сухими и суховатыми, бедными минеральным азотом субстратами на разных стадиях сукцессии. Так, весьма характерен Poa compressa для кальцефитных травяных сообществ на склонах балок и речных долин с обнажениями мела и мергеля в долине Десны и ее притоков. Такие сообщества в изучаемом регионе ранее были отнесены к асс. Thymo ovati—Poetum compressae Semenishchenkov 2006. Их отличает высокая константность многочисленных видов мезофитных и остепненных лугов (Centaurea jacea, Daucus carota, Galium mollugo, Pimpinella saxifraga, Ranunculus acris, Trifolium pratense и др.), что не характерно для сообществ новой
ассоциации. Для Прибалтики известна асс. Poetum compressae Kiziené 1928, сообщества которой отличаются от фитоценозов из Южного Нечерноземья России присутствием субокеанических видов, характерных для приморских регионов [8, 11].
Фактически описанные сообщества являются псаммофитными и по экологии соответствуют классу Koelerio-Corynephoretea canescentis. Комбинация его диагностических видов в ценофлоре хорошо выражена. В его пределах ассоциация принадлежит порядку Trifolio arvensis—Festucetalia ovinae Moravec 1967, который объединяет ксеромезофитные рудерализированные сообщества бедных песчаных почв, сочетающие черты псаммофитной и сухолуговой растительности субконтинентальных регионов Европы, и союзу Hyperico perforati—Scleranthion perennis Moravec 1967, представляющему бореомонтанные мезоксерофитные травяные сообщества на кремнистых слаборазвитых скелетных почвах Центральной и Восточной Европы, Британских островов и Фенноскандии [9]. Ранее нами [2] аналогичные сообщества с участием Poa compressa рассматривались в качестве неранговой единицы «сообществ» в рамках класса Koelerio-Corynephoretea canescentis.
Таблица
Асс. Helichryso arenarii—Poetum compressae ass. nov. hoc loco
Номер описания 123456789 10 11 12 K
Проективное покрытие, % 60 30 60 30 50 30 25 40 15 40 60 40
Количество видов 15 22 22 14 11 21 14 20 19 17 21 23
Диагностические виды (д. в.) асс. Helichryso arenarii—Poetum compressae ass. nov. hoc
loco
Poa compressa 322231+2 + 231 V
Poa angustifolia (TF) 2.2rr1r. + . 1 . IV
Ceratodon purpureus (КС) + r 1 r + 1 . . . 2 r r IV
Helichrysum arenarium (HS, КС) + r r r . + . .+rrr IV
Д. в. союза Hyperico perforati—Scleranthion perennis (HS) и порядка Trifolio arvensis-
Festucetalia ovinae (TF)
Plantago lanceolata .....r . + r . + r III
Elytrigia repens r . +......... I
Hieracium umbellatum . r......r . . . I
Abietinella abietina . . 2 . r....... I
Rumex acetosella . . r .... r ... . I
Hypericum perforatum .....+ . . . r . . I
Berteroa incana ..........r r I
Д. в. класса Koelerio-Corynephoretea canescentis (КС)
Artemisia campestris r + 1 + + 1 + . 1 + + . V
Pilosella officinarum (HS, TF) + . + + . 2 . . + + + . III
Sedum acre r . + . r . . . . r II
Herniaria glabra . r r . . . r . . . r II
Brachythecium albicans + . + . . r . . . . II
Polytrichum piliferum r . . +..... I
Corynephorus canescens 1 I
Syntrichia ruralis . 2 r . . . . I
Scleranthus perennis (HS) . r . . . . r I
Прочие виды
Erigeron canadensis . r. . .+r + 1 + rr IV
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 K
Achillea millefolium + r r r + + r r r IV
Oenothera biennis + r r 1 1 + 2 r IV
Setaria viridis r + + r r r III
Calamagrostis epigeios r r r 2 + 1 III
Trifolium pratense r r r + r III
Erigeron annuus + r r 1 r + III
Erigeron acris r r r r + III
Potentilla argentea + r r r II
Lotus corniculatus r r + r II
Artemisia vulgaris r r r + II
Phleum pratense r r r II
Trifolium repens r r I
Bromopsis inermis r r 1 II
Centaurea jacea r r I
Pilosella sp. r r I
Festuca pratensis r + I
Daucus carota r r I
Agrostis capillaris 2 3 I
Nardus stricta + r I
Inula britannica r r I
Veronica chamaedrys r r I
Turritis glabra r r I
Chamaecytisus ruthenicus + r I
Отмечены в одном описании: Achillea salicifolia 12 (r), Arenaria serpyllifolia 3 (+), Artemisia absinthium 9 (r), Astragalus arenarius 1 (r), Carex praecox 3 (1), Carlina biebersteinii 5 (r), Cladonia rei 4 (r), Convolvulus arvensis 11 (r), Digitaria ischaemum 7 (+), Echium vulgare 6 (r), Euphorbia virgata 2 (r), Festuca arundinacea 2 (r), Festuca macutrensis 6 (r), Festuca ovina 12 (+), Festuca rubra 3 (1), Galium mollugo 3 (1), Jasione montana 1 (+), Knautia arvensis 3 (+), Leontodon autumnalis 7 (r), Lupinus polyphyllus 5 (r), Medicago lupulina 2 (r), Nostoc commune 2 (r), Pinus sylvestris (до 20 см высотой) 10 (r), Plantago major 8 (r), Populus tremula (до 20 см высотой) 12 (r), Rumex thyrsiflorus 12 (r), Setaria pumila 6 (1), Solidago canadensis 8 (+), Stellaria graminea 7 (r), Tanacetum vulgare 2 (+), Thymus pulegioides 3 (+), Verbascum lychnitis 11 (r), Veronica verna 7 (r), Viscaria vulgaris 1 (r).
Локализация описаний: оп. 1 - Смоленская обл., Шумячский р-н, у д. Холмы, терраса р. Сож, 27.06.2021; оп. 2, 4-6, 8-11 - Брянская обл., Выгоничский р-н, у поворота на с. Кокино с автотрассы Брянск-Гомель, гривистая пойма р. Десна, 21.08.2021; оп. 3 -Смоленская обл., Хиславичский р-н, у с. Красный Бор, пойма р. Сож, 26.06.2021; оп. 7 -Брянская обл., г. о. Брянск, окрестности пруда системы Орлик, 23.09.2020; оп. 8, 12 -Брянская обл., Брянский р-н, окрестности песчаного карьера Мертвый, 9.09.2020.
Авторы описаний: оп. 1, 3, 9-11 - Купреев В. Э., 2, 4-6 - Семенищенков Ю. А., оп. 7, 8, 12 - Купреев В. Э., Семенищенков Ю. А.
К - классы постоянства видов по 5-балльной шкале: I - вид присутствует, менее чем в 20% описаний, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - более 80% описаний. Диагностические виды союза и порядка приведены на основании специального обзора псаммофитной растительности Южного Нечерноземья России [2].
Рис. Сообщество асс. Helichryso arenarii—Poeum compressae. Брянская обл., Выгоничский р-н, у поворота на с. Кокино с автотрассы Брянск-Гомель, гривистая пойма р. Десна. Локально
доминирует Poa compressa. Фото авторов.
Заключение. Псаммофитные травяные сообщества с участием и доминированием Poa compressa на участках со вскрытыми и сильно уплотненными, выдуваемыми или смываемыми песчаными грунтами отнесены к новой асс. Helichryso arenarii—Poetum compressae ass. nov. hoc loco. Они формируются на зарастающих участках гривистых пойм или речных террас в местах проезда или стоянки автотранспорта, на территориях, прилегающих к карьерам по добыче песка. Эти сообщества представляют собой одну из стадий сукцессии на нарушаемых песках. На их месте в будущем возможно формирование мелкозлаковых лугов, соответствующее общей мезофитизации, а также вселение в фитоценозы деревьев.
Список литературы
1. Булохов А. Д., Ивенкова И. М., Панасенко Н. Н. Антропогенная растительность Брянской области. - Брянск: РИСО БГУ, 2020. - 312 с.
2. Купреев В. Э., Семенищенков Ю. А. Обзор синтаксонов псаммофитной травяной растительности Южного Нечерноземья России // Растительность России. - 2022. - № 45. - С. 39-73. 10.31111/vegrus/2022.45.39
3. Купреев В. Э., Семенищенков Ю. А., Телеганова В.В., Мучник Е. Э. Экологические и флористические особенности пионерной травяной растительности на автоморфных песчаных почвах как этапа восстановления сосновых лесов в Южном Нечерноземье России // Сибирский экологический журнал. - 2020. - Т. 27. - № 1. - С. 26-45. 10.15372/SEJ20200103
4. Семенищенков Ю. А. Остепнённые луга долины реки Десны // Мат. междунар. науч.-практ. конф. «Молодые исследователи - ботанической науке - 2006», Гомель, 21-22 сентября 2006 г. / Под ред. Н. М. Дайнеко. Гомель, ГГУ им. Ф. Скорины, - 2006. - С. 26-30.
5. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. - Wien; N.-Y., 1964. - 865 S.
6. Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth W., Paulißen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scr. Geobot. - Vol. 18. - 258 S.
7. Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. - 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. - Vol. 15. - P. 1-130. 10.15298/arctoa.15.01.
8. Laime B., Tjarve D. Grey dune plant communities (Koelerio-Corynephoretea) on the Baltic coast in Latvia // Tuexenia. - 2009. - Vol. 29. - P. 409-435.
9. Mucina L., Bültmann H., DierBen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., García R. G., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F. J. A., Bergmeier E., Santos-Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. - Vol. 19 (Suppl. 1). - P. 3-264. 10.1111/avsc.12257.
10. Nordin A., Moberg R., T0nsberg T., Vitikainen O., Dalsatt Á., Myrdal M., Snitting D., Ekman S. 2018. Santesson's Checklist of Fennoscandian Lichen-forming and Lichenicolous Fungi. Version 29. April 2011. URL: http://130.238.83.220/santesson/home.php. (дата обращения: 12.01.2023).
11. Rusina S. Latvijas mezofíto un kserofíto zalaju daudzveidiba un kontaktsabiedribas // Latvijas vegetacija. - 2007. - Vol. 12. - P. 1-366.
12. The Euro+Med PlantBase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity [Electronic resource]. URL: http://www.emplantbase.org. (дата обращения:12.01.2023).
13. Theurillat J.-P., Willner W., Fernández- González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th ed. // Appl. Veg. Sci. - Vol. 24. Iss. 1. e12491. 10.1111/avsc.12491.
Сведения об авторах
Семенищенков Юрий Алексеевич - доктор биологических наук, профессор кафедры биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, email: yuricek@yandex.ru.
Купреев Вадим Эдуардович - ассистент кафедры биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, e-mail: mimiparcs@gmail.com.
ON THE NEW ASSOCIATION OF RUDERAL-PSAMMOPHYLOUS GRASS VEGETATION IN THE SOUTHERN NECHERNOZEMYE OF RUSSIA
Yu. A. Semenishchenkov, V. E. Kupreev
Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky
This article describes a new association of psammophylous grass vegetation, the communities of which are common in the Bryansk and Smolensk Regions of Russia. Communities of the ass. Helichryso arenarii-Poetum compressae ass. nov. hoc loco are formed in areas with exposed and strongly compacted, blown or washed away sandy soils. These habitats are formed in the overgrown areas of ridge floodplains or river terraces in the places of passage or parking of vehicles, in areas adjacent to sand quarries. In the future, as the herbage closes, small-grass meadows may form on the site of such communities, corresponding to the general mesophytization during succession, as well as the introduction of trees into phytocoenoses. Key words: psammophylous vegetation, syntaxonomy, Southern Nechernozemye of Russia.
References
1. Bulokhov A. D., Ivenkova I. M., Panasenko N. N. Antropogennaya rastitelnost Bryanskoy oblasti. - Bryansk: RISO BGU, 2020. - 312 s.
2. Kupreyev V. E., Semenishchenkov YU. A. Obzor sintaksonov psammofitnoy travyanoy rastitelnosti YUzhnogo Nechernozemya Rossii // Rastitelnost Rossii. - 2022. - № 45. - S. 39-73. 10.31111/vegrus/2022.45.39
3. Kupreyev V. E., Semenishchenkov YU. A., Teleganova V.V., Muchnik YE. E. Ekologicheskiye i floristicheskiye osobennosti pionernoy travyanoy rastitelnosti na avtomorfnykh peschanykh pochvakh kak etapa vosstanovleniya sosnovykh lesov v YUzhnom Nechernozemye Rossii // Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal. - 2020. - T. 27. - № 1. - S. 26-45. 10.15372/SEJ20200103
4. Semenishchenkov YU. A. Ostepnennyye luga doliny reki Desny // Mat. mezhdunar. nauch.-prakt. konf. «Molodyye issledovateli - botanicheskoy nauke - 2006», Gomel, 21-22 sentyabrya 2006 g. / Pod red. N. M. Dayneko. Gomel, GGU im. F. Skoriny, - 2006. - S. 26-30.
5. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. - Wien; N.-Y., 1964. - 865 S.
6. Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth W., Paulißen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scr. Geobot. - Vol. 18. - 258 S.
7. Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov A. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. - 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. - Vol. 15. - P. 1-130. 10.15298/arctoa.15.01.
8. Laime B., Tjarve D. Grey dune plant communities (Koelerio-Corynephoretea) on the Baltic coast in Latvia // Tuexenia. - 2009. - Vol. 29. - P. 409-435.
9. Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., García R. G., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos-Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. - Vol. 19 (Suppl. 1). - P. 3-264. 10.1111/avsc.12257.
10. Nordin A., Moberg R., T0nsberg T., Vitikainen O., Dalsätt Á., Myrdal M., Snitting D., Ekman S. 2018. Santesson's Checklist of Fennoscandian Lichen-forming and Lichenicolous Fungi. Version 29. April 2011. URL: http://130.238.83.220/santesson/home.php. (accessed: 12.01.2023).
11. Rusina S. Latvijas mezofíto un kserofíto zalaju daudzveidiba un kontaktsabiedribas // Latvijas vegetacija. - 2007. - Vol. 12. - P. 1-366.
12. The Euro+Med PlantBase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity [Electronic resource]. URL: http://www.emplantbase.org. (accessed: 12.01.2023).
13. Theurillat J.-P., Willner W., Fernández- González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th ed. // Appl. Veg. Sci. - Vol. 24. Iss. 1. e12491. 10.1111/avsc.12491.
About authors
Semenishchenkov Yu. A. - Sc. D. in Biological Sciences, Professor of the Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky, e-mail: yuricek@yandex.ru.
Kupreev V. E. - Assistant of the Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky, e-mail: mimiparcs@gmail.com.