CC BY
34ПЛЕНАРНЫЕ ДОКЛАДЫ
УДК 581.524.4 (571.52) DOI: 10.24411/9999-025A-2019-10001 О НЕКОТОРЫХ ВАЖНЕЙШИХ УЗЛАХ БИОРАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА ЮЖНОЙ СИБИРИ: АЛТАЙ - ТУВА - ЗАБАЙКАЛЬЕ Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич Бурятский государственный университет имени Доржи Банзарова, г. Улан-Удэ, Россия, nam-
zalov@rambler. ru
Наиболее важные узлы как стандарты биоразнообразия растений выделяются в различных секторах Южной Сибири: А - Сайлюгем - Монгун-Тайга в Горном Алтае и Западной Туве; Б - Сангиленск-Дархат в Туве и Монголии; С - Селенгинск-Даурский (Западное Забайкалье) в Бурятии. В горах Сайлюгемского хребта и Монгун-Тайги характерны сообщества кобре-зии, тундровые группы и лиственные леса. Огромное количество «западных» видов встречается в горных степях, включая Сoluria geoides, Potentilla lydiae, Allium nutrans, Lonicera microphylla, Artemisia obtusiloba и другие, указывая на исторические связи флоры Алтая и Западной Тувы с горной Средней Азией. Эндемические виды, имеющие самый высокий индекс разнообразия (60%), придают оригинальность флоре Сангиленского нагорья. Наличие пограничных видов в качестве западных и восточных географических ориентаций, включая Caragana jubata, Cymbaria dahurica, Echinops latifolius, Onosma gmelinii, Oxytropis tragacantoides, Lonicera microphylla и другие, также свидетельствуют об интенсивных миграционных явлениях в горах Сангилен-Дархат. Особый интерес представляет Западно-Забайкальский узел на юге Бурятии, характеризующийся наличием реликвий нематод флоры Восточной Азии. Это ^luria geoides. По этому показателю флора Селенга Даурия имеет наивысший уровень разнообразия (40%).
Ключевые слова: ареал, флора, эндемики, реликтовые и пограничные виды, узлы биоразнообразия, Алтай, Тыва, Западное Забайкалье.
ABOUT SOME MAJOR NODES OF A BIODIVERSITY OF FLORA OF SOUTHERN SIBERIA:
ALTAI - TUVA - TRANSBAIKALIA Bimba-Tsyren B. Namzalov
Banzarov Buryat State University, Ulan-Ude, Russia
The most important nodes are distinguished as standards of plant biodiversity in various sectors of Southern Siberia: A -Saylyugem - Mongun-Taiga in Gorny Altai and Western Tuva; B - Sangilensk-Darkhat in Tuva and Mongolia; C - Selenginsk-Daursky (Western Transbaikalia) in Buryatia. In the mountains of the Saylyugem ridge and Mongun-Taiga, kobresia communities, tundra groups and larch woodlands are characteristic. A huge number of "western" species are found in the mountain steppes, including Сoluria geoides*, Potentilla lydiae, Allium nutans, Lonicera microphylla, Artemisia obtusiloba and others, pointing to the historical connections of the Altai and Western Tuva flora with mountainous Central Asia. Endemic species that have the highest diversity index (60%) give originality to the flora of the Sangilen Highlands. The presence of boundary species as western and eastern geographic orientations, including Caragana jubata, Cymbaria dahurica, Echinops latifolius, Onosma gmelinii, Oxytropis tragacantoi-des, Lonicera microphylla and others, also indicate intense migration phenomena in the mountains of the Sangilen-Darhat node. The West Transbaikal node in the south of Buryatia, characterized by the presence of relics of the nemoral flora of East Asia, is of particular interest. These are Ulmus pumila, Armeniaca sibirica, Rhamnus erythroxylon, Filifolium sibiricum, Spodiopogon sibiricus, Saposhnikovia divaricata. According to this indicator, the flora of the Selenga Dauria has the highest level of diversity (40%).
Keywords: area, flora, endemic, relic and border species, nodes of biodiversity, Altai, Tuva, Western Transbaikalia
Южная Сибирь (ЮС) - экотон планетарной значимости, где прослеживается рубеж между бо-реальной и аридной областями Евразии. Уникальность территории выражается в экотонности Южной Сибири (ЮС) как в широтном, так и долготном протяжениях. В ряду солярной зональности это территория составляет рубеж между бореальной (тундрово-лесной) и аридной (пустынно-степной) областями Голарктики. В системе долготно-меридиональной зональности - это переходная полоса на стыке ультраконтинентального Восточносибирско-Центральноазиатского (УВСЦ) и континентального Казахстанско-Западносибирского секторов (КЗСК) Палеарктики [1]. Буферное положение данной территории отражается на особенностях природных комплексов региона, обуславливая ее сложность и неординарность, в том числе флоры и растительности. В качестве эталонов биоразнообразия растительного мира в различных секторах ЮС предлагаются три ключевые территории в пределах алтайской, тувинской и забайкальской частях горного пояса (рис. 1). Модельные территории выделены в пределах трех важнейших узлов разнообразия растительности Алтае-Саяно-Байкальской горной страны.
В Туве вдоль восточной границы КЗСК сектора хорошо проявляется переходная полоса. Так, например, характерный индикатор западно-палеарктических степей - Helictotrichon desertorum (в горах -H. altaicum) доходит на востоке до Сангилена и лишь эпизодически проникает в пределы Забайкалья, до предгорий Хамбинского хребта (система Хамар-Дабана). Примечательно также захождение на эту
территорию казахстанско- джунгарского перистого ковыля - Stipa kirghisorum. В составе луговых и разнотравно- дерновиннозлаковых степей Тувы и Юго-Восточного Алтая отмечается целая плеяда «западных» видов, в их числе Coluria geoides, Potentilla lydiae, Allium nutans, Lonicera microphylla, Artemisia obtusiloba и другие (табл. 1).
*Виды растений приведены по «Флора Сибири» (1987-1997), названия авторов опускаются.
Рис. 1. Три важнейших узла биоразнообразия в растительном мире Южной Сибири: А - Сайлюгем - Монгун-Тайгинской в Ю-В Алтае и западной Туве; Б - Сангиленско-Дархатский в Тыве и Монголии; В - Селенгинско-Даурский в
Бурятии.
Табл. 1. Некоторые характерные реликтовые, эндемичные и рубежные виды растений в горах Южной Сибири (Алтая, Тувы и Забайкалья)
№ пп. Редкие и уникальные виды растений Узлы биоразнообразия Филоценогенетические позиции и ФЦТ
Сайлюгем-Монгун-Тай гинский А Сангиленско-Дархатский Б Селенгинско-Даурский В
Реликтовые
1 Allium pallasii + - - СрДжС
2 Armeniaca sibirica - - + ВАзД
3 Nitraria sibirica + - + ДСрГ
4 Helictotrichon altaicum + + + ПглС
5 Camarum salesovianum + - - НАзК
6 Oxytropis tragacanthoides + + - НАзТ
7 Artemisia rutifolia + - + НАзП
Эндемичные
8 Allium grumm-grshimailoi - + - СЛитГ
9 Festuca dahurica - - + ДПсС
10 Hedysarum sangilense - + - ХСЛС
11 Potentilla lydiae + + - АТувГС
12 Vicia tsydenii - - + СлгПсм
13 Scutellaria tuvensis - + - ТувГС
14 Artemisia argyrophylla - + - АлтТКС
Рубежные
15 Stipa pennata - + + ЗПС
16 Ceratoides papposa + + + ТДжПС
17 Cotoneaster megalocarpus + - - ГСрАрч
18 Rhamnus erythroxylon - - + ВАзШ
19 Lonicera mycrophylla + + - НАзШ
20 Ziziphora clinopodioides + - - АДжФ
21 Filifolium sibiricum - - + ВАзПр
Примечание. Флороценотипы (ФЦТ) Реликтовые: СрДжС - Среднеазиатско-джунгарский степной; ВАзД - Восточно-азиатский древесный; ДСрГ - Древнесредиземноморский галофитон; ПглС - Перигляцильный степной; НАзК -Нагорно-азиатские кустарники; НАзТ - Нагорно-азиатские трагакантники; НАзП - Нагорно-азиатский петрофитон. Эндемичные: СЛитГ - Сангиленский литогенно-гольцовый; ДПсС - Даурский псаммостепной; ХСЛС - Хангае-Сангиленский луговостепной; АТувГС - Алтае-Тувинский горностепной; СлгПсм - Селенгинский псаммофитный; ТувГС - Тувинский горностепной; АлтТКС - Алтае-Тувинский криофитностепной. Рубежные: ВАзШ - Восточно-Азиатский шибляк; ГСрАрч - Горносреднеазиатские арчово-стланниковые; ТДжПС - Турано-Джунгарские пустынно-степные; НАзШ - Нагорно-азиатские кустарники шибляковые; ЗПС - Западно-палеоарктические степные; АДжФ - Алтае-Джунгарские фриганоидные степи; ВАзПр - Восточно-азиатские (даурские) прерии.
Вдоль западной границы УВСЦ сектора в пределах Селенгинской Даурии хорошо выражена буферная полоса. Она маркируется распространением криофитных степей, в частности эдификатора холодных степей Якутии и Даурии - Festuca lenensis, Carex argunensis, видами остролодочников кри-оксерофитной секции Baicalia - Oxytropis acanthacea, O. heterotricha, O. turchaninovii и др., доходящие на запад до степей Восточно-Тувинского нагорья, Сангилена и Танну-Ола. Подтверждают этот рубеж оригинальные нителистниковые (Filifolium sibiricum), леймусовые (Leymus chinensis) и своеобразные низкоразнотравные степи с доминированием подушковидных розеточных экобиоморф Androsace incana, Eremogone capillaris, Arctogeron gramineum, Oxytropis eriocarpa, Eritrichium sajanense и другие (рис. 1; табл. 1).
t-l J -2 Г >
Рис. 2. Соотношения (в %) реликтовых, эндемичных и рубежных видов растений в Алтайско - Тувинско - Забайкальском (А, Б, В) узлах биоразнообразия флоры гор Южной Сибири. Условные обозначения. Виды: 1 -реликтовые; 2 -
эндемичные; 3 - рубежные.
Анализ показывает, что в Сайлюгемско - Монгун-Тайгинском узле разнообразия Алтая и Тувы (рис. 2) на стыке хребтов: Монгун-Тайга, Чихачева и Сайлюгем прослеживается рубеж между аридной и гумидной областями восточного сектора Палеарктики [2]. Здесь прекрасно представлены высокогорные кобрезиевники в сочетании тундровыми комплексами, фрагменты лиственничных редин, прекрасно выражены криофитные и горные каменистые и дерновиннозлаковые степи [3]. Во флоре Алтае-Тувинского узла наряду с реликтовостью флороценотических комплексах (Allium pallasii, Oxytropis tragacanthoides), экотонность территории замечательно выражены наличием ряда рубежных популяций горных среднеазиатских элементов - Cotoneaster megalocarpus, Lonicera mycrophylla, Ziziphora clinopodioides (табл. 1).
Сангиленско-Дархатский узел в юго-восточной Туве и Монголии, являясь крупным орографическим узлом возрожденных гор, является богатейшим центром рудогенеза, где глубинные интрузивные породы сочетаются с древнейшими осадочными карбонатными отложениями [4]. Все это обусловили необыкновенное богатство и пестроту геохимического состава поверхностных отложений и
почвообразующих пород, что в значительной степени отразились на биоте и процессах новейшего формообразования в растительном мире Сангилена и сопредельных горных системах [5].
Особое своеобразие флоре Сангилена придают эндемичные виды (рис. 2), имеющие наиболее высокий показатель (60%) в сравнении с алтайским и забайкальским узлами биоразнообразия флоры. Как известно, эндемизм в значительной степени зависит от древности флоры и от экологической или географической изоляции. Только в степях Сангилена отмечено 5 эндемиков: Stevenia sergievskajae, Astragalus tuvinicus, Helictotrichon sangilense, Hedysarum sangilense, Hieracium sangilense. К их числу относится лук - Allium grumm-grshimailoi R.Kam. et Namz. [6], родственной среднеазиатской Allium hymenorhizum Ledeb., указывающимй на исторические связи флоры Сангилена с горной Средней Азией.
Высокие показатели гемиэндемизма указывает о единстве в процессах флорогенеза в горах юга Сибири и Северной Монголии, где Сангилен занимает срединное положение (рис. 1, 2). О тесноте связей Сангилена с сопредельными территориями и интенсивных миграционных явлениях во флоре подтверждается наличием рубежных видов растений, имеющие разные географические ориентации (табл. 2). На западной границе ареала находятся Caragana jubata, Cymbaria dahurica, Lilium pumilum, Androsace incana, Carex krausei, Echinops latifolius, Potentilla acervata. На восточной границе - Onosma gmelinii, Stipa orientalis, Oxytropis tragacantoides, Lonicera microphylla, на северной границе ареала отмечаются Stipa pennata, Iris loczyi, Artemisia caespitosa, Gypsophila desertorum, Calamagrostis pav-lovii. Еще В.В. Ревердатто [7] было показано заметное влияние во флоре Тувы и Хакасии западных степных видов (ковыли ряда Pennatae); далее к востоку роль их резко уменьшается.
Особый интерес вызывают Селенгинско-Даурский очаг на юге Бурятии. Гетерогенность состава и структуры растительности на этом обширном пространстве Селенгинских степей в Западном Забайкалье, до сих пор вызывают дискуссии, рождают новые идеи.
Западно-Забайкальский узел фиторазнообразия обосновывается М.А. Рещиковым [8] сохранностью реликтов третичной неморальной лесостепи в современном растительном покрове (табл. 1; рис. 2). Это, прежде всего - деревья и кустарники: Ulmus pumila, U. japonica, Armeniaca sibirica, Rhamnus erythroxylon, Ribes diacantha и другие, из травянистых - Filifolium sibiricum, Clematis hexepetala, Spodiopogon sibiricus, Saposhnikovia divaricata, Stellera chamaejasme. Именно, по показателю реликто-вости флора Западного Забайкалья (Селенгинская Даурия) имеет высший уровень разнообразия (40%) в сравнении с сайлюгемско-монгунтайгинским и сангиленско-дархатским узлами фиторазно-образия - по 20%, соответственно. Однако, по степени миграционного потенциала (наличие рубежных таксонов) алтайско-западнотувинский и селенгинско-даурский узлы разнообразия показывают одинаково высокие показатели (рис. 2).
Каковы же истоки столь парадоксальных феноменов разнообразия растительного мира Селен-гинско-Даурского узла? Прежде всего, это является следствием приуроченности территории на стыке многих природных рубежей - зональных и секторальных, во-вторых - преемственность и сложность истории формирования флористических комплексов, типов и формаций растительности [9]. И наконец, существенными факторами, обусловившими необыкновенное разнообразие степей и родственных им флороценотипов, послужили мегаклиматические воздействия. Климатический водораздел взаимовлияний Пацифики и Атлантики прослеживается по меридиану Байкала, именно здесь - в растительности Селенгинского Среднегорья в Забайкалье отмечены рубежи самого глубокого проникновения на запад Дауро-Маньчжурских степных и лесостепных видов - влияние климата Пацифики (дериватов восточно-азиатских прерий и саванноидов, по Камелину [10]).
Работа выполнена при поддержке гранта Бурятского государственного университета (№ 19-10-0502).
Библиографический список
1. Карамышева З.В. Широтные и долготные изменения растительности Монголии // Растительный мир высокогорных экосистем СССР. - Сб. научных трудов. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - С. 262-273.
2. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. - Л.: Наука, 1991. - 145 с.
3. Намзалов Б.Б. Степи Тувы и Юго-Восточного Алтая. - Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2015. - 294 с.
4. Олюнин В.Н. Происхождение рельефа возрожденных гор. М.: Наука, 1978. - 276 с.
5. Кыргыс К.В., Намзалов Б.Б., Дубровский Н.Г. Степи Нагорья Сангилен (Юго-Восточная Тыва). - Кызыл: Тыв. кн. изд-во, 2009. - 160 с.
6. Намзалов Б.Б. Новый вид рода Allium L. из Тувы // Turczaninowia, 2016. Т. 19, вып. 4. С. 136-140.
7. Ревердатто В.В. Некоторые замечания об «островных» степях Сибири // Сов. бот, 1947. Т. 15, № 66. - С. 364-366.
8. Рещиков М.А. К вопросу об истории степной растительности Забайкалья и геоботаническом районировании // Естественные пастбища Забайкалья и приемы повышения устойчивости растений к засухе и холоду. - Улан-Удэ: Бурятское кн. изд-во, 1971. - С. 71-82.
9. Намзалов Б.Б. К вопросу о реликтах во флоре и растительности степных экосистем Байкальской Сибири // Растительный мир Азиатской России. 2012, № 2(10). - С. 94-100.
10. Камелин Р.В. Флороценотипы растительности Монгольской Народной Республики // Ботан. журн., 1987. т. 72, № 12. - С. 1580-1595.
Bibliograficheskji spisok
1. Karamysheva Z.V. SHirotnye i dolgotnye izmeneniya rastitel'nosti Mongolii // Rastitel'nyj mir vysokogornyh ekosistem SSSR. - Sb. nauchnyh trudov. - Vladivostok: DVO AN SSSR, 1988. - S. 262-273.
2. Lavrenko E.M., Karamysheva Z.V., Nikulina R.I. Stepi Evrazii. - L.: Nauka, 1991. - 145 s.
3. Namzalov B.B. Stepi Tuvy i YUgo-Vostochnogo Altaya. - Novosibirsk: Akademicheskoe izd-vo «Geo», 2015. - 294 s.
4. Olyunin V.N. Proiskhozhdenie rel'efa vozrozhdennyh gor. M.: Nauka, 1978. - 276 s.
5. Kyrgys K.V., Namzalov B.B., Dubrovskij N.G. Stepi Nagor'ya Sangilen (YUgo-Vostochnaya Tyva). - Kyzyl: Tyv. kn. izd-vo, 2009. - 160 s.
6. Namzalov B.B. Novyj vid roda Allium L. iz Tuvy // Turczaninowia, 2016. T. 19, vyp. 4. S. 136-140.
7. Reverdatto V.V. Nekotorye zamechaniya ob «ostrovnyh» stepyah Sibiri // Sov. bot, 1947. T. 15, № 66. - S. 364-366.
8. Reshchikov M.A. K voprosu ob istorii stepnoj rastitel'nosti Zabajkal'ya i geobotanicheskom rajonirovanii // Estestvennye pastbishcha Zabajkal'ya i priemy povysheniya ustojchivosti rastenij k zasuhe i holodu. - Ulan-Ude: Buryatskoe kn. izd-vo, 1971. - S. 71-82.
9. Namzalov B.B. K voprosu o reliktah vo flore i rastitel'nosti stepnyh ekosistem Bajkal'skoj Sibiri // Rastitel'nyj mir Aziatskoj Rossii. 2012, № 2(10).- S. 94-100.
10. Kamelin R.V. Florocenotipy rastitel'nosti Mongol'skoj Narodnoj Respubliki // Botan. zhurn., 1987. t. 72, № 12. - S. 1580-1595.
УДК 581.52.61
DOI: 10.24411/9999-025A-2019-10002
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И МЕХАНИЗМЫ ФЛОРОГЕНЕЗА ТУВИНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ Ондар Сергей Октяевич, Даргын-оол Долаана Владимировна
Тувинский государственный университет, г. Кызыл, Россия, ondar17@yandex. ru
Для флорогенеза Тувинской горной области от третичного времени к голоцену характерно существенное возрастание участия автохтонных элементов на фоне аллохтонности при уменьшении участия лесных и возрастание роли степных древних флор. Разновозрастные древние флоры формируют современную флору со степными и таежными флороценокомплексами.
Ключевые слова: флористические комплексы, флороценогенез, тургайские леса, миграция, эндемики, реликты, галофиты, гибридизация, полиплоиды.
THE ORIGIN AND MECHANISMS OF FLOROGENESIS OF THE TUVA MOUNTAIN REGION Sergey O. Ondar, Dolaana V. Dargyn-ool
Tuvan State University, Kyzyl, Russia
From the Tertiary Cenozoic Time to the Holocene, the florogenesis of the Tuva mountainous region is characterized by a significant increase in the participation of autochthonous elements against the background of allochthonousness with a decrease in the participation of forest and an increase in the role of the steppe ancient floras. The ancient flora of different ages form the modern flora with steppe and taiga floristic complexes.
Keywords: floristic complexes, florotsenogenesis, turgai forests, migration, endemics, relicts, halophytes, hybridization, pol-
yploids.
Несколько факторов определили перемещение к северу от прародины - Юго-Восточной Азии, цветковых растений: меридиональное расположение горных хребтов в притихоокеанской части материка, исчезающий океан Тетис и т.п [1]. Многие виды, вероятно, переместились на территорию Тувинской горной области вместе с аркто-третичными субтропическими элементами палеогенового и ранненеогенового времени из средних и высоких широт [2].
Тетис послужил основным миграционным путем для ранних цветковых растений. Вдоль южного побережья двигалась элементы тропической флоры, вдоль северного побережья, главным образом по широтным горным цепям, распространялась широколистная субтропическая и умеренная флора; основная же масса чисто умеренной холодостойкой флоры двигалась в сторону Ангариды и Арктики
[5].
Островные степи Тувинской горной области, несомненно, автохтонная, очень древняя, в значительной степени обедненная (по сравнению с горными территориями Средней Азии) группа растений, в большей своей части имеющая родственные связи с нагорно-ксерофитной флорой Древнего Средиземноморья [3].
