Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 23 (62). 2010. № 3. С. 143-153.
УДК 594.124.191.1
О НЕКОТОРЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ ФИЛЬТРАЦИОННОГО ПИТАНИЯ УСТРИЦЫ (OSTREA EDULIS L.)
Сытник Н.А.
Керченский экономико-гуманитарный институт Таврического национального университета,
Керчь, Украина
E-mail: kegi_tnu@kerch.crimea.com
Исследовано влияние различной концентрации пищи на скорость фильтрации (F) и потребления пищи (R) у 2-х возрастных групп устриц. Охарактеризована связь F и R и массой тела в различные сезоны года. Предложена модель для определения величины суточного рациона в зависимости от синхронного изменения массы тела и температуры воды.
Ключевые слова: плоская устрица, фильтрация, рацион, концентрация, корм, температура.
ВВЕДЕНИЕ
Плоская (грядовая или европейская) устрица - Ostrea edulis L) является одним из наиболее ценных представителей малакофауны Черного моря [1, 2]. В начале прошлого столетия популяции этого вида были широко распространены вдоль побережья всего черноморского бассейна, но затем численность и ареал устриц стали неуклонно снижаться [3, 4]. Это обусловило необходимость разработки методов воспроизводства этого вида в искусственных условиях [2, 5], в основе которых лежат детальные знания различных аспектов биологии и экологии устриц.
Важнейшей характеристикой процессов жизнедеятельности, протекающих в организме, является величина потребленной и усвоенной (ассимилированной) пищи, определение которой необходимо при формировании маточных стад, для расчета оптимальной плотности посадки при выращивании моллюсков и ряда других вопросов биотехнологии культивирования моллюсков.
В зарубежной литературе существует весьма значительное число публикаций по фильтрационному питанию плоской устриц [6-10], тогда как исследования по этому виду в Черном море единичны [11, 12]. Между тем эти работы наряду с прикладным значением представляют значительный теоретический интерес, в частности, для сравнительной и эволюционной физиологии и экологии [13, 14].
Задачей настоящей работы являлся анализ влияния ряда экологических факторов на скорость фильтрации и величину рациона плоской устрицы.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Работу проводили в 2000-2006 гг. в лимане Донузлав (западное побережье Крыма), являющегося перспективным регионом для работ по воспроизводству моллюсков [15].
Материалом для исследования служили разноразмерные особи, высотой 2681 мм и массой (с раковиной) 0,4-73,9 г. Моллюсков, собранных с обрастаний и коллекторов содержали в аквариумах, температура воды которых соответствовала таковой природной среде обитания. После отлова устриц содержали обычно в течение суток в аквариумах с целью освобождения их желудочно-кишечного тракта от содержимого. В качестве корма использовали одноклеточную водоросль БсеШопеша sp. Опыты проводили в сосудах, объемом 3-12 л, в зависимости от размера и числа особей в опыте.
Начальную плотность водорослей определяли непосредственно перед экспериментом прямым счетом в камере Фокса-Розенталя. После завершения опыта, во избежание погрешностей при подсчете, оставшиеся водоросли концентрировали с помощью воронки обратной фильтрации, после чего определяли их плотность. Скорость небиологического осаждение водорослей находили путем определения их концентрации в контрольных сосудах за тот же период времени, что и в опыте.
Для выбора метода расчета скорости фильтрации проведены 3-4 часовые опыты по интенсивности потребления водорослей моллюсками. Было установлено, что уменьшение концентрации корма в опытных сосудах удовлетворительно описывается экспоненциальным уравнением:
К, = К 0 - е - р
где Ко и К - соответственно начальная и конечная концентрация (мг-л-1) взвеси за определенный промежуток времени (час), р - удельная скорость снижения концентрации.
Поскольку удельная скорость снижения концентрации пищи была постоянной величиной, скорость фильтрации устриц определяли по формуле Голда [7, 13]:
1пКо - 1пК(
F =--V ,
п -1
где F - скорость фильтрации (л-час"1-экз."1), К0 и К - концентрация взвеси соответственно в начале и конце опыта (мг-л-1), V - объем воды в опытном сосуде (л), t - продолжительность опыта (час), п-- число моллюсков в опыте, 1п -натуральный логарифм. Продолжительность опытов варьировала в пределах 3-4 часа, в зависимости от объема сосудов и размера моллюсков.
Соответственно, скорость потребления пищи (рацион, К) определяли на основе уравнения: К = F■K■t, где К- средняя концентрация пищи (водорослей) во время опыта, t - продолжительность фильтрационной активности моллюсков (час).
Изучение влияния различных концентраций фитопланктона на F и К моллюсков проводили на 2-х размерных группах: 33-35 и 53-57 мм. В зависимости от сезона года температура воды в опытах варьировала в пределах 10-27°С, соленость изменялась незначительно в пределах 17,2 - 17,9 %о (средняя - 17,6 %о).
После завершения опыта моллюсков подвергали биологическому анализу (определяли длину животного, общую массу, массу мягких тканей, пол, стадию зрелости). Для определения сухой массы мягкой ткани ее отделяли от створок и высушивали до постоянной массы при температуре 70°С в течение 3 суток [8, 13].
Статистическую обработку полученных данных осуществляли с помощью компьютерных программ «Statistica» «Microcal Origin 6.1» и электронных таблиц "Excel".
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Опыты по изучению влияния различных концентраций корма на скорость фильтрации (F) показали, что при низких значениях плотности альгофлоры (0,2 мг-л-1) F была сравнительно невелика и составляла 0,46 л-час-1-экз.-1. С повышением концентрации пищи до 1,2 мг-л-1 F значительно увеличивается и становится равной 0,92 л-час-1-экз.-1. При увеличении плотности водорослей до 2,3 мг-л-1 произошло сравнительно незначительное снижение F - до 0,7 л-час-1-экз.-1. Однако при последующем увеличении концентрации водорослей происходило устойчивое снижение фильтрационной активности моллюсков (рис. 1).
Зависимость F от концентрации пищи для этой размерной группы моллюсков удовлетворительно аппроксимируется степенным уравнением:
F = 1,04 • К0-а52±а051, r = 0,95 (1)
где F - скорость фильтрации (л-час-1-экз.-1), Ко - начальная концентрация альгофлоры (мг-л-1), r - коэффициент корреляции.
Аналогичный характер изменений F в зависимости от концентрации пищи наблюдался и у более крупных устриц, размером 53-57 мм (W = 15,8-17,2 г). Для особей этой группы связь между указанными переменными имела:
F = 2,47• К0-а95±0,116, r = 0,97 (2).
Таким образом, возрастание концентрации корма в пределах биокинетической зоны приводит к уменьшению скорости фильтрации моллюсков.
Снижение фильтрационной активности мидии при плотности взвеси более 2,3 мг л-1, по-видимому, обусловлено тем, что эта или близкая к ней величина является "критической" плотностью [6, 8, 10] выше которой наблюдаются физиологические нарушения в работе фильтрационного аппарата моллюсков. Как отмечает А.Ф. Алимов [13], наиболее высокая скорость фильтрации у двустворчатых наблюдается при концентрациях, близкой к таковой в природных условиях. По имеющимся данным [16] биомасса фитопланктона в лимане Донузлав в течение года колеблется в пределах 0,2-6,1 г-м-3, причем, за исключением кратковременных периодов "цветения" отдельных видов фитопланктона, она в среднем составляла величину 1572 мг-м-3, что близко к "критической плотности", полученной в наших опытах.
К, мг.л 1
Рис. 1. Влияние концентрации пищи на скорость фильтрации (1) и потребления пищи (2, 3) плоской устрицы. 2 (штриховая линия) - теоретическая кривая по уравнению В.С. Ивлева; 3 (сплошная линия) - теоретическая кривая по уравнению Михаэлиса-Ментен.
Параллельно со снижением фильтрационной активности происходит возрастание величины скорости потребления пищи (Я) устриц (рис. 1). Высокого значения она достигала уже при концентрации близкой к 6 мг-л-1, и при дальнейшем возрастании плотности пищи Я она колебалась возле некоторой средней величины, т.е. практически оставалась на одном и том же уровне.
Характерно, что падение скорости фильтрации начинается заметно раньше, чем достигается величина максимального рациона, свидетельствующее о возможности регуляции устрицей скорости потребления пищи.
Полученные экспериментальные данные по скорости потребления пищи в зависимости от ее концентрации обычно описывается экспоненциальным уравнением В.С. Ивлева, в модификации Г.Г. Винберга и С.А. Анисимова [13]:
Я = Ятах [1-е~в<к~ко)\ (3)
где Я и Ятах - соответственно, реальный и максимальный рацион, к- концентрация пищи, к0- минимальная лимитирующая концентрация корма, при которой рацион равен нулю, в - удельная скорость изменения рациона. Расчетные значения параметров Ятах, в и к0 были соответственно равны 2,96, -0,196 и -0,50.
Кроме того, для этой цели также используется уравнение Михаэлиса-Ментен [14, 17]:
к
Я = Ятах--, (4)
а+ к
где а - константа полунасыщения, при которой Я = Ятах/2.
Расчетные значения Ятах и а были соответственно равны 3,80 и 3,91. Как видно на Рис. 1 оба уравнения достаточно хорошо передают экспериментальные данные. Однако, как показал В.Е. Заика [17], для животных со стационарным типом питания (каковыми являются устрицы) гиперболическая функция теоретически лучше обоснована Кроме того уравнение (4) проще, поскольку характеризуется не тремя, а двумя константами, и поэтому в целом оно более предпочтительно, чем уравнение (3).
Известно, что скорость фильтрации и потребления пищи у двустворчатых моллюсков тесно связаны с массой тела [8, 10] и описывается степенной функцией вида:
У = а-Хк,
где У - анализируемая функция, Х - масса тела, а и к - параметры уравнения. Аналогичная зависимость между скоростью фильтрации и массой тела была обнаружена и у устрицы Черного моря (рис. 2).
Опыты, проведенные в разные сезоны года и, соответственно, при разной температуре воды показали заметные изменения в скорости фильтрации (табл. 1). Из представленной Таблицы 1 видно, что наиболее низкая интенсивность фильтрации (коэффициент Е1) моллюсков наблюдалась в лимане Донузлав при 10° С, с повышением температуры воды наблюдалось устойчивое возрастание значений Максимального значения коэффициент пропорциональности моллюсков достигал при 230 С, однако при дальнейшем возрастании температуры до 27о С происходит снижение фильтрационной активности устриц.
Таблица 1
1 -экз"1
сухой массой тела г) устриц в лимане Донузлав (8 = 17,2-17,9 %о) *
Параметры уравнения связи между скоростью фильтрации (¥, л-ч"1 -экз"1) с
Месяц (ТО С) N W ¥1 п Sn г
ноябрь (10) 19 0,022-1,02 0,88 0,118 0,435 0,044 0,883
май (16) 23 0,033-1,23 1,69 0,406 0,512 0,049 0,918
июль (23) 23 0,024-1,08 2,37 0,536 0,487 0,074 0,891
август(27) 20 0,025-1,29 1,97 0,402 0,606 0,115 0,856
Примечание: *N - число особей в опыте, W - предельные значения сухой массы моллюсков в опыте, 8г - стандартная ошибка ¥1, 8„ - стандартная ошибка п; г - коэффициент корреляции.
Анализ полученных данных по фильтрационной активности плоской устрицы показал, что коэффициенты пропорциональности и регрессии, в целом, они хорошо соответствуют работам других авторов на этом виде [6-10, 12].
Рис. 2. Зависимость скорости фильтрации (^,-л-час-1-экз-1) от сухой массы тела (Ж, г) устриц (лиман Донузлав, Т = 16 0С, = 17,6 %о, штриховые линии - 95% доверительный интервал).
Полученные данные позволяют рассчитать и величину скорость потребления пищи (Я) в зависимости от массы тела, которая, как и для выражается степенной функцией:
Я = К-Жт,
где Ж - масса тела, Яг - коэффициент пропорциональности, равный скорости потребления пищи при массе 1 г, т - коэффициент регрессии.
Параметры уравнений, выражающих зависимость между указанными переменными в исследованных районах в разные сезоны года и, соответственно, при разной температуре воды приведены в Таблице 2.
Таблица 2
Параметры уравнения связи величины рациона мг-час"1,экз."1) с сухой массой тела (W, г) устриц в лимане. Донузлав (8 = 17,1 - 17,9 %о)
Месяц (ТО С) N W Ri Sc m Sn r
ноябрь (10) 18 0,018-1,13 2,48 0,284 0,487 0,062 0,901
май (16) 22 0,023-1,39 3,60 0,276 0,496 0,058 0,885
июль (23) 22 0,023-1,39 5,59 0,248 0,504 0,041 0,854
август(27) 21 0,040-1,28 5,04 0,456 0,619 0,088 0,826
Примечание: *N - число особей в опыте, W - пределы индивидуальной массы моллюсков в опыте, Sc- стандартная ошибка R1, Sn - стандартная ошибка m; r - коэффициент корреляции.
Как отмечает А.Ф. Алимов [13], сравнение интенсивности физиологических процессов у моллюсков при разных экологических факторах возможно по коэффициентам пропорциональности при равенстве коэффициентов регрессии, либо по величине интенсивности процесса - в нашем случае R/W. Поскольку коэффициенты m при разной температуре имеют разные значения, то полученные уравнения не позволяют дать точное сравнение коэффициентам пропорциональности. В связи с этим сравнение было проведено по интенсивности потребления пищи (R/W). Для этого был использован предложенный ранее способ преобразования [7], основанный на уравнении:
Rst =
W
st
w„
■ R,
m
где Я^ и Ж -стандартизированное значение рациона и массы тела, Яе и Же -экспериментальное значение рациона, т - коэффициент регрессии, связывающий скорость потребления пищи с массой тела при данной температуре воды.
Для определения были определены средние геометрические значения массы моллюсков для каждого ряда. Их значения в разных вариационных рядах варьировали в пределах 0,231-0,277 г, в среднем составляя 0,255 г. После этого находили стандартизированную величину скорости потребления пищи (Я^) при данной массе для каждого экспериментального ряда. Результаты сравнительного анализа были ранжированы в порядке возрастания температуры воды (рис. 3).
Расчеты температурного коэффициента Вант-Гоффа - Q10 показали, что при увеличении температуры с 10 до 160 С его значение составляло 2,21. Однако при возрастании температуры с 16 до 230 С величина Q10 была меньше 2-х и составляла лишь 1,67. Последующее повышение температуры воды приводит к еще большему снижению Qlo, который принимает значение равное 0,53.
Таким образом, температурная зависимость процессов питания плоской устрицы заметно отклонялась от так называемой «кривой Крога» [13], что было ранее отмечено и другими авторами [10, 18, 19].
fc
Рис. 3. Изменение интенсивности потребления пищи устрицами (R/W, мг час"1 0,255 г"1) в зависимости о температуры воды (Г,0С).
При оценке суточных рационов моллюсков большое значение имеет определение продолжительности их питания. Известно, что фильтрация воды двустворчатыми моллюсками в течение суток осуществляется не постоянно, а характеризуются ритмическими изменениями. Было показано, что процессы питания многих видов двустворчатых моллюсков, в том числе и плоской устрицы, являются фазными и связаны с приливно-отливным циклом [20-22].
Так, для Ostrea edulis описал приливно-отливной цикл, в течение которого наиболее высокая скорость потребления пищи имело места во время цикла полной воды, тогда как во время периода отлива происходило ее переваривание, сопровождавшееся гидролизом и фрагментацией клеток [21]. Было показано [20, 22], что питание моллюсков и тесно связанные с ним физиологические процессы -изменение рН мантийной полости, активности амилазы, длины кристаллического стебелька и др. тесно связано с приливно-отливными циклами, однако этот цикл может быть изменен в зависимости от времени погружения животного в воду. Это указывает, что ритмы питания в значительной степени находился под контролем экологических факторов.
В то же время известно, что в Черном море полусуточный приливно-отливной цикл практически отсутствует, и поэтому ритмы питания моллюсков могут быть значительно смещены во времени. В частности, Г.Н. Миронов [23] исследуя фильтрационную активность черноморских мидий, показал, что продолжительность их фильтрации составляет около 18 часов в сутки. Учитывая сходство пищевого поведения мидий и устриц в районах с четко выраженным приливо-отливным
циклом, для черноморских устриц длительность питания была принята равной этому интервалу времени.
На основе полученных данных была рассчитана скорость потребления пищи (рацион) устриц в различные сезоны года. Поскольку величина рациона зависит как от массы тела, так и температуры воды представляло интерес охарактеризовать совместное влияние этих факторов на величину рациона черноморской устрицы в онтогенезе.
Представив величину рациона в виде функции двух переменных - сухой массы тела (Ш) и температуры воды (Т) и используя множественный регрессионный анализ, нами была рассчитана Я в течение трехлетнего цикла выращивания (рис. 4). В численном виде эта зависимость выражалась следующим уравнением:
Я = 70,9 ■ Ш +1,35-Т-11,2, ЯО = 0,87 (3)
где ЯО - объединенный коэффициент корреляции.
На Рис. 4 видно, что теоретическая кривая достаточно хорошо описывают эмпирические данные изменений величины суточных рационов плоской устрицы в процессе индивидуального развития.
Наблюдающиеся отклонения теоретической от эмпирической кривой могут быть обусловлены различиями в концентрации пищи в разные сезоны года, а также абиотическими факторами - изменением солености, рН и другими экологическими факторами.
Рис. 4. Изменение величины суточного рациона у плоской устрицы в течение трехлетнего цикла выращивания. 1 - кривая, построенная на экспериментальных данных, 2 - теоретическая кривая по уравнению (3), 3 - температура воды.
Кроме того, эти отклонения могут быть связаны с так называемыми «краевыми эффектами», например, при температуре воды, выходящей за норму жизнедеятельности исследуемого вида.
Таким образом, располагая только данными по массе тела и температуре воды можно достаточно высокой степенью вероятности определить величину суточных рационов плоской устрицы.
ВЫВОДЫ
1. В пределах биокинетической зоны с возрастанием концентрации пищи скорость фильтрации (F) устриц снижается, тогда как скорость потребления пищи (R) асимптотически возрастает, достигая максимума при плотности 6,1 мг-1-л-1.
2. Зависимость рациона от концентрации пищи одинаково хорошо описывается экспоненциальным уравнением В.С. Ивлева и гиперболической функцией Михаэлиса-Ментен.
3. С возрастанием температуры воды интенсивность фильтрации и величина рациона устриц увеличивается, достигая максимальных значений при 23оС; дальнейшее ее повышение приводит к снижению фильтрационной активности моллюсков.
4. Изменение скорости потребления пищи устрицы в процессе индивидуального развития можно описать уравнением множественной регрессии, где суточный рацион является функцией 2-х переменных - массы тела и температуры воды.
Список литературы
1. Кракатица Т.Ф. Биология черноморской устрицы в связи с вопросами ее воспроизводства / Т.Ф. Кракатица // Биологические основы морской аквакультуры, 1976. - В. 2 - 79 с.
2. Монин В.Л. Биологические основы разведения черноморской устрицы Ostrea edulis L.: автореф. дисс.... канд. биол. наук: спец. 03.00.17 «Гидробиология» / В. Л. Монин - Севастополь, 1990. - 24 с.
3. Кракатица Т.Ф. Сокращение ареала и уменьшение численности устриц в Егорлыцком заливе / Т.Ф. Кракатица // Моллюски. Основные результаты их изучения. - Л.: Наука. - 1979. - С. 112-114.
4. Переладов М.В. Современное состояние популяции черноморской устрицы / М.В. Переладов // Труды ВНИРО. - 2005. - Т. 144. - С. 254-274.
5. Пиркова А.В. Воспроизводство черноморской устрицы О81геа edulis l. как исчезающего вида /
A.В. Пиркова, Л.В. Ладыгина, В.И. Холодов // Рыбное хозяйство Украины. - 2002. - №. 3-4. - С. 8-12.
6. Rodhouse P.G. Energy transformations by the oyster Ostrea edulis L. in a temperature estuary / P.G. Rodhouse // J. exp. mar. Biol. Ecol. - 1978. - Vol. 34, № 1. - P. 1-22.
7. Buxton C.D. Response surface analysis of the combined effects of exposure and acclimation temperatures on filtration, oxygen consumption and scope for growth in the oyster Ostrea edulis / C.D. Buxton,
B.C. Newell, J.G. Field. // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 1981. - Vol. 6. - P. 73-82.
8. Deslous-Paoli J.-M. Feeding and digestion with bivalves / J.-M. Deslous-Paoli // Nutrition in marine aquaculture. - FAO-MEDRAP. A. bruno (ed.). - 1986. - P. 145-198
9. Influence of temperature on clearance and oxygen consumption rates of the flat oyster Ostrea edulis: determination of allometric coefficients / J. Haure, C. Penisson, S. Bougrier [et al.] // Aquaculture. -1998 - Vol. 169 - P. 211-224.
10. Roedstroem E.M. Survival and feeding activity of oyster spat (Ostrea edulis L.) as a function of temperature and salinity with implications for culture policies on the Swedish west coast / E.M. Roedstroem, P.R. Jonsson // J. Shellfish Res. - 2000. - Vol. 19, № 2 - P. 799-808.
11. Монин В.Л. Фильтрационная активность черноморской мидии и устриц / В.Л. Монин, Л.С. Крук, Т.В. Хребтова // Биол. шельф. зон Мирового океана. - Владивосток. - 1982. - Ч. 1. - С. 152-153.
12. Золотницкий А.П. Исследование фильтрационного питания черноморской устрицы (Ostrea edulis L.) / А.П. Золотницкий, Л.С. Крук // Тез. докл. III съезда океанол. - Л.: Наука, 1987. - Ч. II. - С. 23-24.
13. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков / Алимов А.Ф. - Л.: Наука, 1981. - 248 с.
14. Федоров В.Д. Экология / В.Д. Федоров, Т.Г. Гильманов. - М.: изд-во МГУ. - 1980. - 464 с.
15. К вопросу организации крупномасштабного культивирования устриц в озере Донузлав / А.П. Золотницкий, А.Н. Орленко, В.Г. Крючков [и др.] // Труды ЮгНИРО. - 2008. - Т. 46. - С. 48-54.
16. Вижевский В.И. Биологические основы промышленного культивирования мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) в различных районах Черного моря: автореф. дисс.... канд. биол. наук: спец. 03.00.17 «Гидробиология» / В.И. Вижевский. - Керчь. - 1990. - 174 с.
17. Заика В.Е. Балансовая теория роста животных / В.Е. Заика. - К: Наукова думка, 1985. - 191 с.
18. Newell C.R. The influence of temperature on the maintenance of metabolic energy balance in marine invertebrates / C.R. Newell, G.M. Branch // Adv. Mar. Biol. - 1980. - Vol. 17. - P.329-396.
19. Clarke A. Temperature, latitude and reproductive effort / A. Clarke // Marin ecol. Progress series. -Vol. 38. - № 1. - 1987. - P. 89-99.
20. Langton R.W. Digestive rhythms in the mussel Myiilus edulis L. / R.W. Langton // Mar. Biol. - 1977. -Vol. 41. - P. 53-58.
21. Morton B. The diurnal rhythm and tidal rhythm of feeding and digestion in Ostrea edulis / B. Morton // Biol. J. Lin. Soc. - 1988. - Vol. 3, № 4. - P. 329-342
22. Palmer J.D. Tidal rhythms: the clock control of the rhythmic physiology of marine organisms / J.D. Palmer // Biological Reviews - 2008 - Vol. 48, № 3 - P. 377-418
23. Миронов Г.Н. Фильтрационная работа и питание мидий Черного моря / Г.Н. Миронов // Тр. Севаст. биол. станции АН УССР. - 1948. - Т. 6. - С. 338-352.
Ситник Н.О. Про деяю еколопчш законом1рносл фшьтрацшного живлення устрищ (Ostrea еёиЬк
Ь.) / Н.О. Ситник // Вчеш записки Тавршського нацюнального унгверситету iм. В.1. Вернадського. Сeрiя „Бюлопя, хiмiя". - 2010. - Т. 23 (62), № 3. - С. 143-153.
Дослвджений вплив рiзноI концентраци 1ш на швидюсть фшьтрацп (К) i споживання га! (Я) у 2-х вжових груп устриць. Охарактеризован™ зв'язок ^ i Я i масою тша в рiзнi сезони року. Запропонована модель для визначення величини добового рацюну залежно вщ змгни маси тша i температури води. Ключовi слова: плоска устриця, фшьтращя, рацюн, концентращя, корм, температура.
Sitnik N.A. About some ecological laws of a filter feeding of oyster (Ostrea edulis L.) / N.A. Sytnik //
Scientific Notes of Taurida V.Vernadsky National University. - Series: Biology, chemistry. - 2010. - Vol. 23 (62), No 3. - P. 143-153.
Influence of various concentration of nutriment on a filtration rate (F) and food consumption (R) at 2 age groups of oysters is investigated. Dependence F and R from body mass during various seasons of year is characterised. The model of definition of magnitude of a daily ration depending on change of mass of a body and water temperature is offered.
Keywords: flat oyster, filtration, ration, concentration, food, temperature.
Поступила в редакцию 15.09.2010 г.