CC BY
14Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 23 (62). 2010. № 4. С. 188-195.
УДК 594.124:591/134 262/(5)
ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ПЛОДОВИТОСТЬ И СКОРОСТЬ ГЕНЕРАТИВНОГО РОСТА УСТРИЦЫ (OSTREA EDULIS L.)
Сытник Н.А.1, Орленко А.Н.2, Золотницкий А.П.1
1Керченский экономико-гуманитарный институт Таврического национального университета,
Керчь, Украина
2Херсонский государственный аграрный университет, Херсон, Украина
E-mail: kegi_tnu@kerch.crimea.com
Исследована индивидуальная плодовитость и скорость генеративного роста плоской устрицы. Обнаружено, что плодовитость устриц зависит от массы тела и варьирует в пределах 0,13-2,39 млн. личинокособь-1. Дана количественная характеристика удельной генеративной продукции устрицы, величина которой близка 17 %. Показано, что с возрастом и увеличением массы тела скорость генеративного роста опережает прирост соматической ткани моллюска. Ключевые слова: устрица, личинки, плодовитость, масса, генеративный рост.
ВВЕДЕНИЕ
Плоская (грядовая или европейская) устрица (Ostrea edulis L.) является одним из наиболее ценных представителей малакофауны Черного моря. В начале ХХ века этот вид был широко распространен в прибрежной зоне моря, но затем запасы устриц резко сократились [1-4], что обусловило необходимость разработки биотехнологий их искусственного воспроизводства [3-7].
Основные черты биологии черноморской устрицы довольно хорошо изучены [1, 2, 5-7], однако ряд эколого-физиологических параметров, представляющих интерес при разработке методов культивирования этого вида, требуют более детальных исследований. Одним из таких малоисследованных вопросов является оценка величины индивидуальной плодовитости и скорости генеративного роста (продукции) устриц в онтогенезе.
В настоящее время существуют немногочисленные материалы по плодовитости устриц, полученные на популяциях моллюсков побережья Северного Кавказа [5, 8] и заливах северо-западной части Черного моря [2], тогда как данные по генеративному росту (продукции) этого вида отсутствуют.
Между тем изучение этого вопроса, наряду с практическим значением, связанным с оценкой величины суточных рационов в онтогенезе этого вида, представляют определенный теоретический интерес, в частности, при анализе репродуктивных стратегий двустворчатых моллюсков [10].
В задачу работы входило изучение индивидуальной плодовитости и оценка скорости генеративного роста устриц в лимане Донузлав (западное побережье Крыма), который в настоящее время является единственной акваторией, где сохранились
небольшие естественные популяции плоской устрицы, и рассматриваемый в качестве одного из основных районов для организации выращивания этого вида [4].
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал для исследований собирали в лимане Донузлав в 2000-2007 гг. в период, предшествующий естественному размножению. Использовали моллюсков, высотой 37-77 мм, массой 8,9-68,2 г, которых собирали с коллекторов и обрастаний камней и бетонных блоков в период естественного нереста.
Индуцирование созревания и нереста устриц проводили методом температурной стимуляции в комбинации с гормональным воздействием [9, 11]. Моллюски помещали в аквариум с регулируемой температурой воды, которая возрастала с 12-13°С до 21-22°С, в соответствии естественным ходом температуры в акватории. Затем ее резко повышали до 27-28°С после чего ее вновь снижали до 22-23°С. При таком режиме стимуляции моллюски начинали вымет половых клеток через 20-40 мин.
После того как у самок, подвергнутых температурной симуляции, начинали появляться зрелые яйца, их пересаживали в отдельный сосуд объемом 10 л и выдерживали до полного выхода личинок на стадии велигера. Часть яиц, использовали для биохимического анализа. Полученных личинок концентрировали при помощи газ-сита 96 мкм и переносили вместе с водой в сосуды, для последующего подсчета плодовитости [5, 11]. Полноту нереста оценивали после вскрытия особей и просмотра остаточной гонады под микроскопом.
После завершения опыта устриц подвергали морфометрическому анализу: измеряли высоту, длину и толщину раковины, определяли массу целого моллюска, створок, мягких тканей. При расчете генеративной продукции были использованы материалы по калорийности сырого мяса устриц [12]. При оценке энергетического содержания органического вещества раковины и яиц использованы собственные данные, а также материалы Манна [13] и Родхауза [14]. При анализе скорости генеративного роста (индивидуальной генеративной продукции) использованы данные по росту этого вида в лимане Донузлав [15].
Статистическую обработку данных проводили с помощью статистических компьютерных пакетов «Statistica», «Microcal Origin 6.1» и электронных таблиц «Excel».
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты исследований показали, что с увеличением длины и массы тела индивидуальная плодовитость устриц возрастает. Минимальное значение численности личинок, равное 0,13 млн. зарегистрировано у устрицы высотой 37 мм и общей (живой) массой 8,8 г, максимальное число личинок - 2,39 млн. у моллюска, размером 68 мм и массой 60,2 г.
Среднее число личинок у особей высотой 37-40 мм составляло 0,35 млн., в группе 41-50 мм средняя плодовитость возросла до 0,68 млн. яиц, а у моллюсков длиной 51-60 и 61-70 мм она увеличивалась соответственно до 0,95 и 1,49 млн. личинок. У устриц, высотой 70-80 мм средняя плодовитость составляла 1,54 млн. личинок.
Следует отдельно отметить, что устрицы, высотой 37-38 мм также реагировали на стимулирующее действие температуры, поскольку в их мантийной полости личинки. Это косвенно подтверждает возможность размножения устриц в возрасте одного года. Анализ экспериментальных данных показал, что связь плодовитости с высотой моллюска удовлетворительно аппроксимируется степенной функцией вида:
E = a ■ Hb,
где Е - плодовитость (млн. личинок-особь-1), Н - высота раковины моллюска (мм), a и Ь - коэффициенты уравнения для данного размерного ряда. У исследованных устриц в размерном диапазоне 35-76 мм связь между плодовитостью и высотой раковины в численной форме выражается следующим уравнением:
Е = 4,77 ■ 10- ■ Н243±0,428, п = 18, г = 0,76 (1)
где п - число особей, г - коэффициент корреляции.
Приведенное уравнение может быть использовано для ориентировочной оценки плодовитости разноразмерных особей. Однако как отмечает ряд авторов [16, 17], с биологической точки зрения численность продуцируемых половых клеток более целесообразно связывать не с размером, а массой особей. Параметры уравнения связи численности личинок с массой описывается аналогичным уравнением:
Е = т ■ Жк,
где Ж - масса тела (г), т и к - параметры уравнения.
Результаты статистической обработки показали, что зависимость плодовитости (Е, млн. лич.-особь-1) от сухой массой тела (Жс, г, без раковины) имела вид (рис. 1):
Е = 1 ,67 ■ Ж0967±0184 , п = 18, г = 0,81 (2)
Из уравнения (2) видно, что плодовитость в определяющей степени зависит от массы тела, о чем свидетельствует величина коэффициента детерминации - г2, равная 0,65.
В то же время на 35% вариабельность плодовитости обусловлена другими факторами, из которых, по-видимому, наиболее важным является исходное гетерогенное исходное состояние ооцитов самок.
Для практических целей при оценке плодовитости устриц можно использовать более простое линейное уравнение, имеющее вид:
Е = 1,57 + 0,136 , п = 18, г = 0,70 (3).
Для сопоставления наших данных с материалами, полученными на устрицах побережья Северного Кавказа [8, 9] было рассчитано уравнение связи плодовитости с массой целого (со створкой) моллюска которое имело вид:
0,914±0,168
Е = 0,038Ж , п = 18, г = 0,79 (4).
Сравнительный анализ показал, что плодовитость устриц побережья Северного Кавказа были несколько выше - при близких значениях коэффициента регрессии
(0,945 и 0914), величина коэффициента пропорциональности в районе Северного Кавказа (0,514) было в 1,4 выше, чем в лимане Донузлав. В связи с этим величина плодовитости устриц, полученных этими авторами выше наших данных примерно на эту же величину.
0,1 1
Wc, г
Рис. 1. Зависимость плодовитости (Е) от сухой массы тела (Wc) устрицы (штриховые линии - 95% доверительный интервал).
Заметно более низкие значения плодовитости черноморской устрицы были получены Т.Ф. Кракатица [2]. Автором был использован прямой подсчет личинок в мантийной полости особей в ходе естественного нереста и обнаружено, что у устриц северо-западной части Черного моря, имеющих размер 40-70 мм, плодовитость варьировала в пределах 73,6-490,4 тыс. личинок на особь. Анализ полученной ею данных показал, что зависимость числа личинок от массы целого моллюска передается линейным уравнением:
Е = 0,0114 ^ + 0,088 (5)
Таким образом, по данным этого автора плодовитость устриц примерно в 2 раза ниже, чем в опытах по температурной стимуляции нереста.
В то же время максимальные значения плодовитости полученных нами (2,39 млн. личинок-особь-1) и В.Л. Мониным (2,96 млн. особь личинок-особь-1) [8, 9] были заметно выше полученных для данного вида в других географических зонах [10, 18, 20].
Так, Коул [18], в результате своих обширных исследованиях плодовитости разных размерных групп европейской устрицы, полученных в процессе естественного нереста в Чезакпикском заливе (штат Мэриленд, США), приводит минимальные и максимальные значения для этого вида соответственно равные 0,091 (у особей размером 38 мм) до 1,73 млн. личинок (у моллюсков высотой 68-75
мм). Этот автор, ссылаясь на работу Эйтона [Eyton, 1858, цит. по [18]] приводит его данные по плодовитости - 1,8 млн. личинок-особь-1. Практически такие же материалы приводят в своей работе Лукас с соавт. [19] - 1,79 млн. особь-особь"1.
Сходные данные приводятся в работе Уолна [20] - по его данным у устриц, размером 40-90 мм, число личинок изменяется соответственно от 0,1 до 1,5 млн. особь на особь.
По-видимому, более высокие значения плодовитости устриц в наших исследованиях и работах В.Л. Монина [8, 9], обусловлены стимулирующим воздействием температуры на процессы овуляции самок.
В целом, полученные нами данные по индивидуальной плодовитости плоской устрицы Черного моря сопоставимы с таковой других географических рас этого вида, у которых она варьирует от 65 тыс. до 2 млн. личинок [18, 20]. Характерно, что полученные нами данные согласуются с результатами исследований В. Б. Цейтлина [17], который обобщив имеющиеся материалы выявил линейную зависимость плодовитости от массы тела у животных разных таксономических групп.
При исследовании репродуктивных стратегий морских двустворчатых моллюсков большое значение имеет оценка энергетических трат, идущих на размножение того или иного вида [18, 20]. Для их характеристики используют величину репродуктивного усилия (reproductive effort) [19]., т.е. долю энергетического бюджета, идущего на размножение. Этот показатель часто определяется значением гамето-соматического индекса (ГСИ) - отношением энергии зрелых половых клетках продуцируемых особями к энергетическому эквиваленту мягких тканей или целого моллюска [18, 20].
На основе полученных материалов по плодовитости, средней сырой массе яйца (0,63-10-3 мг) и его энергетическом эквивалента (5,1 дж мг-1) была рассчитана зависимость между энергетическим содержанием яиц устриц и энергией заключенной в массе моллюска (W, дж особь-1), которая выражалась уравнением:
Wg = 0,172 .w0-967±0-158 , n = 18, r = 0,80 (6).
Поскольку коэффициент регрессии в уравнении (6) близок к единице, указанное уравнение можно представить в виде:
Wg
—^ »17% (7).
W
Полученное значение гамето-соматического индекса у черноморской устрицы заметно выше величин, приведенных в работах других авторов [18, 20] - 12,0 и 12,7 %, что, вероятно, обусловлено более высокой плодовитостью устриц, связанной с температурной индукцией созревания и нереста производителей.
Для характеристики скорости генеративной роста (продукции) (Pg, дж-сут.-1) в разные периоды жизненного цикла устриц, наряду с данными по плодовитости, были использованы материалы по весовому росту этого вида [15].
Поскольку плодовитость и масса выметанных яиц связана с сухой массой тела степенной функцией, где коэффициент регрессии практически не отличается от единицы, было принято, что и энергия, идущая на формирование половых клеток в
процессе развития половых желез, прямо пропорциональна приросту массы тела. На основе этого допущения, а также материалов по весовому росту устрицы [15] были рассчитана скорость генеративного роста устриц в течение 1-го (Ря1, дж-сут."1) и 2-го (Ря2 , дж-сут.-1) цикла гаметогенеза (рис. 2).
В численном виде зависимость от сухой массы тела выражались следующими уравнениями:
Рв1 = 54,1 -Жс - 4,0 г = 0,96 (8),
Р_1 = 211,6 ■ Жс - 80,7, г = 0,94 (9)
г
Рис. 2. Зависимость скорости генеративного роста (Ря,,, дж сут.-1) от сухой массы тела (^с) устрицы в 1-й (1) и 2-ой (2) годы жизни.
Из уравнений (8) и (9) и Рис. 2 видно, что на 2-м году жизни происходит более значительное возрастание скорости генеративного роста по сравнению с 1-м годом. Вероятно, это обусловлено разной скоростью роста соматической (Р^) и генеративной (Ря) ткани в указанные периоды онтогенеза. В частности, за интервал равный одному циклу гаметогенеза на 2-м году жизни в гонадах происходит полное формирование половых клеток пропорциональное массе тела, т.е. прирост осуществляется за счет своеобразного суммирования массы половых клеток, развивающихся в течение 1-го и 2-го годов жизни.
В то же время прирост соматической ткани (Р^) за этот же промежуток времени был значительно ниже - лишь от начала до конца 2-го года жизни (Ж2 - Ж1). Таким образом, интегральные значения индивидуальной генеративной продукции устрицы в конце 1-го и 2-го цикла гаметогенеза составляли соответственно 1011 и 1842 дж,
Анализ соотношений скоростей генеративного роста и соматического генеративного роста (v = PgPs) показал, что, если значение v в течение 1-го цикла гаметогенеза варьировало от 14,1 до 17,2 %, в среднем составляя 15,1 %, то в течение 2-го цикла доля энергетических трат на генеративный обмен возросла до 32,2-39,6 % (среднее значение 37,1 %).
В общем виде изменение v в зависимость от сухой массы тела (Wc) можно описать обычным линейным уравнением:
v = 0,65 •Wc + 0,04 , r = 0,81 (10)
Таким образом, изменение скорости генеративного роста в процессе индивидуального развития обусловлено опережающими энергетическими тратами на репродукцию по сравнению с тратами энергии на рост соматических тканей тела.
ВЫВОДЫ
1. Величина индивидуальной плодовитости плоской устрицы лимана Донузлав сопоставима с таковой устриц из других местообитаний и варьирует в пределах от 0,13 до 2,39 млн. личинок-особь-1.
2. Плодовитость устриц связана с сухой массой тела и аппроксимируется степенной функцией, имеющей вид: Е = 1,67^с0,967.
3. Величина относительных энергетических трат на размножение (удельная генеративная продукция) черноморской устрицы близка к 17 %.
4. В онтогенезе с возрастанием индивидуальной массы скорость генеративного роста увеличивается, что обусловлено опережающим темпом роста массы гонад, по сравнению с приростом соматической ткани устриц.
Список литературы
1. Иванов А.И. Изучение роста устриц (Ostrea taurica Kryn.) в Черном море / А.И. Иванов // Океанология. - 1966. - Т. 6, В. 5. - С. 869-876.
2. Кракатица Т.Ф. Биология черноморской устрицы в связи с вопросами ее воспроизводства / Т.Ф. Кракатица // Биологические основы морской аквакультуры, 1976. - В. 2 - 79 с.
3. Переладов М.В. Современное состояние популяции черноморской устрицы / М.В. Переладов // Прибрежные гидробиологические исследования. - М: ВНИРО. - 2005. - Т. 144. - С. 254-274.
4. К вопросу организации крупномасштабного культивирования устриц в озере Донузлав /
A.П. Золотницкий, А.Н. Орленко, В.Г. Крючков [и др.] // Труды ЮгНИРО. - 2008. - Т. 46. - С. 48-54.
5. Монин В.Л. Биологические основы разведения черноморской устрицы Ostrea edulis L. : автореф. дисс... канд. биол. наук: спец. 03.00.17 «Гидробиология» / В.Л. Монин - Севастополь, 1990. - 24 с.
6. Пиркова А.В. Воспроизводство черноморской устрицы Ostrea edulis l. как исчезающего вида / А.В. Пиркова, Л.В. Ладыгина, В.И. Холодов // Рыбное хозяйство Украины. - 2002. - №. 3-4. - С. 8-12.
7. Супрунович А.В. Культивируемые беспозвоночные. Пищевые беспозвоночные: мидии, устрицы, гребешки, раки, креветки / А.В. Супрунович, Ю.Н. Макаров // К: Наукова думка, 1990 - 263 с.
8. Монин В.Л. Половая структура и величина индивидуальной плодовитости черноморской мидии (Mytilius galloprovincialis Lam.) и устрицы (Ostrea edulis L.) / В.Л. Монин, А.П. Золотницкий // Тез. докл. IV Всес. конф. по пром. беспозвоночных. - Севастополь. - 1986. - С. 261-262.
9. Монин В.Л. 0 температурной стимуляции нереста черноморской устрицы Ostrea edulis L. /
B.Л. Монин // Эколого-физиологические основы аквакультуры на Черном море. - М.: ВНИРО. -1981.-. Т. 122. - С. 106-112.
10. Касьянов В.Л. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих / Касьянов В.Л. - Л: Наука, 1989. - 161 с.
11. Loosanoff V.L. Rearing of bivalve mollusks / V.L. Loosanoff, H.C. Davis // Adv. in Mar. Biol. Acad. Press. - Edit. F. S. Russel. - London, 1963. - N 1. - Р. 1-136.
12. Горомосова С.А. Сезонные изменения химического состава черноморской устрицы / С.А. Горомосова // Гидробиол. журн. - 1968. - Т. 4, № 3. - С. 74-76.
13. Mann R. Some biochemical and physiological aspects of growth and gametogenesis in Grassostrea gigas and Ostrea edulis growth at sustained floater temperatures / R. Mann // J. Mar. Biol. Ass. U. K. - 1979. -Vol. 59. - Р. 95-110.
14. Rodhouse P.G. Energy transformation by the oyster Ostrea edulis in a temperate estuary / P.G. Rodhouse // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. - 1978. - Vol. 34. - P. 1-22.
15. Сытник Н.А. Особенности линейного и весового роста устрицы в озере Донузлав / Н.А. Сытник, С.В. Красноштан // Рыбн. хоз-во Украины. - 2008. - №. 6. - С. 44-48.
16. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков / А.Ф. Алимов. - Л.: Наука, 1981. - 248 с.
17. Цейтлин В.Б. Генеративная продукция водных животных / В.Б. Цейтлин // Океанология. - 1988. -Т. 28, № 3. - С. 493-497.
18. Cole H.A. The fecundity of Ostrea edulis / H.A. Cole // J. Mar. Biol. Ass. U.K. - 1941. V. 25 - P. 243-260.
19. Lucas A. L'effort de reproduction dans la stretegie demographique de six bivalves de l'atlantique / A. Lucas, J. Carvo, M. Trancart // Haliotis. - 1978. - Vol. 9, № 2. - P. 107-116.
20. Walne P.R. Culture of bivalve mollusks. 50 years experience at Conway, West Byfleat. / P.R. Walne // Fish. News (Books), 1974. - 173 p.
Ситник Н.О. 1ндиввдуальна плодючкть 1 швидюсть генеративного росту устрищ (Оstrea вйи№ Ь.) / Н.О. Ситник, А.М. Орленко, О.П. Золотницький // Вчеш записки Тавршського нащонального ушверситету iм. В.1. Вернадського. Серiя „Бюлопя, хiмiя". - 2010. - Т. 23 (62), № 4. - С. 188-195. Доонджена шдив^альна плодючкть i швидюсть генеративного росту плоско! устрищ. Виявлено, що плодючкть устриць залежить ввд маси тша i варше в межах 0,13-2,39 млн. лiчинок•екз"1. Дана характеристика величини питомо! генеративно! продукцп устрищ, яка була близька до 17 %. Показано, що з вжом i зб^шенням маси тша швидюсть генеративного росту випереджае приркт соматично! тканини молюска.
Ключовi слова: устриця, личинки, плодючкть, маса, генеративний ркт.
Sytnik N.A. Individual fecundity and generative growth speed of oysters (Ostrea edulis L.) / N.A. Sytnik, A.N. Orlenko, A.P. Zolotnitsky // Scientific Notes of Taurida V.Vernadsky National University. - Series: Biology, chemistry. - 2010. - Vol. 23 (62), No 4. - P. 188-195.
Individual fecundity and generation growth speed of flat oyster it is investigated. Depending on weight of a body fecundity of oysters varies from 0,13 to 2,39 million larvae-ind-1. The characteristic of specific generative production value oyster was given which was close to 17 %. With the age and increase of body weight the generative growth speed advances of a somatic mollusk tissue. Keywords: oyster, larvae, fecundity, mass, generative growth.
Поступила в редакцию 12.11.2010 г.
