CC BY
24
УДК: 594.381.5 ГРНТИ: 34.33.15 DOI: 10.32415/jscientia.2019.02.01
О НАХОДКАХ АНОМАЛЬНЫХ РАКОВИН ПРУДОВИКА LYMNAEA STAGNALIS (LINNAEUS, 1758) НА ТЕРРИТОРИИ РЕСПУБЛИКИ ХАКАСИЯ И ЮГА КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ
Н. И.Санкина
Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова Россия, 655000 г. Абакан, пр. Ленина, 90
S3 Санкина Наталья Ивановна - sankina-n@list.ru
На основании более 9000 тыс. экземпляров раковин большого прудовика Lymnaea stagnalis приводятся результаты об уровне тератогенеза на территории юга Красноярского края и Республики Хакасия. Проведен сравнительный анализ раковин с нормальным и аномальным развитием. Подробно рассмотрены аномалии в строении раковины и предложена классификация встреченных аномалий.
Ключевые слова: Gastropoda, Lymnaea stagnalis, тератогенез, Хакасия.
ON THE FINDINGS OF ABNORMAL SHELLS OF THE POND SNAIL LYMNAEA STAGNALIS (LINNAEUS, 1758) ON THE TERRITORY OF THE REPUBLIC OF KHAKASSIA AND SOUTH OF KRASNOYARSK TERRITORY
N. I. Sankina
Katanov Khakas State University 90 Lenin Ave., 655000 Abakan, Russia
H Sankina Natalia - sankina-n@list.ru
On the basis of more than 9000 thousand copies of shells of the Lymnaea stagnalis the results on the level of teratogenesis in the South of the Krasnoyarsk territory and the Republic of Khakassia are given. The comparative analysis of shells with normal and abnormal development is carried out. The anomalies in the structure of the shell are considered in detail and the classification of the encountered anomalies is proposed.
Keywords: Gastropoda, Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758), teratogenesis, Khakassia, Krasnoyarsk Krai.
В настоящее время остается открытым вопрос о появлении тератогенеза у живых организмов [3; 4; 8]. Многие исследователи отмечают находки аномальных экземпляров у различных таксонов [6; 11; 12], однако однозначного ответа о причинах возникновения данного явления на данный момент не существует.
В частности, некоторые исследователи связывают возникновение тератозов у моллюсков с химическим загрязнением среды обитания и, как следствие, приводя факт развития тератозов как показатель загрязненности среды. Например, М.О. Засыпкина [3] при исследовании загрязнённого остатками ракетного топлива оз. Кара-Холь (Республика Тыва) отмечает находки раковин брюхоногих моллюсков с хиральными (левозакрученными) и уродливыми раковинами, а также указывает на скудность малакофауны водоема. Следует отметить публикацию, посвященную влиянию партенит трематод на развитие раковин брюхоногих моллюсков Littorina saxatilis и L. obtusata [7], в которой М.В. Панова и др. отмечают, что выход партенит трематод из раковины моллюска сопровождается увеличением устья и появлением, так называемого «шлейфа», что можно отметить как аномалию в строении. Описывая случай находки ска-ляридий у большого прудовика И.М. Хохуткин [8] отмечает, что вероятнее всего, это следствие «механического повреждения, налипания песчинок на париетальный край устья...».
Таким образом, природа возникновения тератозов у моллюсков остается не выясненной, а накопление данных о находках аномальных раковин представляет особую ценность ввиду редкой встречаемости.
В качестве основы для исследования послужили сборы раковин прудовиков L. stagnalis из коллекции Зоологического музея Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова (ЗМ ХГУ, г. Абакан), собранные в водоемах на территории Республики Хакасия и юга Красноярского края в период с 2004 по 2017 гг. (рис. 1). Всего нами изучено 9165 экз. раковин Lymnaea stagnalis.
малакологического материала (БАБР/апеЮ, 2018): ? - выборки, содержащие раковины с тератозами; ? - выборки, не содержащие раковины с тератозами
В ходе камеральной обработки материала выполнены измерения по следующим параметрам: высота раковины
Вю!оду | Juvenis scientia 2019 № 2
5
(ВР), ширина раковины (ШР), высота устья (ВУ), ширина устья (ШУ), высота завитка (ВЗ), высота последнего оборота (ВПО) и количество оборотов раковины (КО) [2; 9]. Измерение раковин проводили с помощью электронного штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. Для определения типов аномалий раковины опирались на понятийный аппарат и классификацию, описанные в работе М. Зыкова [12].
В результате камеральной обработки материала выявлены 114 (1%) раковин, имеющих тератозы нескольких типов:
1 тип (рис. 2а) характеризуется неправильным нарастанием устья, которое в процессе роста раковины моллюска отворачивается на дорсальную сторону раковины. При данном типе аномалии возможно увеличение устья.
У 2-го (рис. 2Ь) типа наблюдаются локальные вздутия на поверхности раковины, обычно, на последнем завитке. При этом можно наблюдать различные искривление устья, например, его заворачивание вовнутрь.
3 тип (рис. 2^ характеризуется расслоением раковины моллюска. Встречается как на устьевой части раковины, так и на последнем обороте.
4 тип (рис. 2d) несколько похож на 1 тип, но в отличие от 1-го, у 4-го устье расширено, но при нарастании раковины в области устья не происходит отворота на дорсальную сторону, как в 1-м типе.
Развитие, рассмотренных выше тератоз, встречаются у взрослых моллюсков, что, скорее всего, свидетельствует об их развитии на поздних стадиях их жизненного цикла. Тератозы могут развиваться в ответ на воздействие определенного фактора или группы факторов, вызывающих отклонение в онтогенезе раковины моллюска. У ювениль-ных моллюсков аномалий не было найдено, вероятно, это связано с тем, что аномальные особи погибают в первые дни после выхода из кладки. Вполне возможно, что обнаруженные тератозы носят не наследственный характер и не препятствуют нормальной жизнедеятельности моллюсков.
Для сравнительного морфологического анализа между нормальными раковинами и тератогенными, последние были объединены в общую выборку. Автор осознает, что данная выборка не является единой популяцией, а объе-
Рисунок 2. Раковины Lymnaea stagnalis с тератозами: а. 1 тип; Ь. 2 тип; с. 3 тип; d. 4 тип (комментарии в тексте). Масштабная линейка: 1 см.
динение раковин произведено с учетом, что исходные данные соответствуют нормальному распределению.
Для морфологического анализа были использованы 102 экземпляра, 12 из них имели механические повреждения раковины, которые не позволили получить достоверные значения конхологических признаков.
Сравнение тератогенных раковин I. stagnalis с раковинами без аномалий по основным конхологическим признакам показал (табл. 1), что между этими выборками существует достоверное различие, кроме ряда признаков (индексов) раковины: ВР, ШУ, ВЗ и ШУ/ВУ. Данные различия в строении раковины вполне ожидаемы ввиду того, что возникновение тератозов влечет за собой искажение архитектуры раковины.
Проведенное исследование показало, что более чем из 9 тыс. экземпляров раковин 1% I. stagnalis имеют тератозы. Можно предположить, что столь малый процент аномаль-
Таблица 1
Сравнительная характеристика аномальных раковин L. stagnalis с типичными представителями вида
Признак (индекс) Нормальные раковины из оз. Копа (Акмолинская обл., п=60) [1] Аномальные раковины (п=102)
Хср., мм. Размерный диапазон моллюсков, мм О, мм. СУ, % Хср., мм. Размерный диапазон моллюсков, мм О, мм. СУ, %
ВР 42,9 35,0-52,2 4,1 9,6 44,5 30,1-55,4 3,8 8,5 1,16
ШР 21,6 16,6-26,3 2,3 10,8 23,6 13,0-34,0 2,9 12,3 1,50
ВУ 25,3 19,4-30,5 2,7 10,7 25,2 13,3-31,8 2,4 9,5 1,27
ШУ 15,6 12,0-21,0 2,0 12,8 19,1 11,5-27,7 2,2 11,5 1,21
ВЗ 20,8 17,0-27,5 2,1 10 22,5 16,2-27,6 2,0 8,9 1,10
ВПО 33,1 26,2-40,6 3,3 10 34,5 21,3-43,5 2,8 8,1 1,39
КО 6,88 6,37-7,37 0,21 3,1 6,9 5,5-8,4 0,4 5,8 3,63
ШР/ВР 0,51 0,46-0,57 0,02 3,9 1,9 1,3-2,8 0,11 5,8 30,25
ВЗ/ВР 0,49 0,45-0,53 0,02 4,1 0,5 0,4-0,7 0,08 16,0 16,00
ВПО/ВР 0,77 0,72-0,82 0,03 3,9 0,8 0,5-1,4 0,14 17,5 21,78
ВУ/ВР 0,59 0,54-0,65 0,02 3,4 0,6 0,4-1,0 0,09 15,0 20,25
ШУ/ВУ 0,62 0,53-0,71 0,04 6,5 0,8 0,6-1,0 0,04 5,0 1,00
ных раковин закономерно указывает на низкое проявление тератогенеза. Также, стоит обратить внимание, что терато-зы были обнаружены у половозрелых особей, как правило, крупнее 30 мм, а значит, данное явление носит, возможно, не наследственный характер и не влияет на жизнедеятельность животных.
ЛИТЕРАТУРА
Благодарности: Автор выражает искреннюю благодарность за помощь и предоставление доступа к малако-логическим сборам сотрудникам Зоологического музея Хакасского госуниверситета, а также студентам, которые принимали непосредственное участие в сборе, обработке материала и формировании малакологической коллекции.
1. Андреева С.И., Андреев Н.И., Винарский М.В. Определитель пресноводных брюхоногих моллюсков (Mollusca:Gastropoda) Западной Сибири. Ч.1. Gastropoda: Pulmonata. Вып. 1. Семейства Acroloxidae и Lymnaeidae. Омск; 2010. [Andreeva SI, Andreev NI, Vinarsky MV Opredelitel' presnovodnykh bryukhonogikh mollyuskov (Mollusca:Gastropoda) Zapadnoi Sibiri. Pt.1. Gastropoda: Pulmonata. Issue 1. Semeistva Acroloxidae i Lymnaeidae. Omsk. 2010. (In Russ).]
2. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР // Определители по фауне СССР. Вып. 46. М. -Л.: Издательство АН СССР; 1952. [Zhadin VI Mollyuskipresnykh isolonovatykh vodSSSR. In: Opredeliteli po faune SSSR. Issue 46. Moscow, Leningrad: USSR Academy of Sciences Publishing House; 1952. (In Russ).]
3. Засыпкина М.О. Влияние остатков ракетного топлива на фауну водных моллюсков // Вестник ДВО РАН. 2006. №6. С.79-82. [Zasypkina MO Influence of the rests of rocket fuel on water mollusks fauna. Vestnik FEB RAS. 2006:(6);79-82. (In Russ).]
4. Иващенко А.А. Количественные показатели тератологической изменчивости казахстанских тюльпанов в природе и культуре // Modern Phytomorphology. 2014. №6. С.151-154. [Ivashchenko AA Quantitative indicators of teratological variability of Kazakhstan tulips in nature and in culture. Modern Phytomorphology. 2014:(6);151-154. (In Russ).]
5. Лакин Г.Ф. Биометрия: учебное пособие для биол. спец. вузов. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Высшая школа; 1990. [Lakin GF Biometriya: schoolbook. Moscow: Vysshaya shkola; 1990. (In Russ).]
6. Малахов В.В., Медведева Л.А. Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков в норме и при воздействии тяжелых металлов: монография. М.: Наука; 1991. [Malakhov VV, Medvedeva LA Embrional'noe razvitie dvustvorchatykh mollyuskov v norme i pri vozdeistvii tyazhelykh metallov: monograph. Moscow: Nauka; 1991. (In Russ).]
7. Панова М.В., Сергиевский С.О., Гранович А.И. Изменение формы раковины литоральных моллюсков Littorinasaxatilis и Littorinaobtusata при зараженности партенитами трематод // Паразитология. 1999. Т.33. №1. С.13-25. [Panova MV, Sergievskii SO, Granovich AI Izmenenie formy rakoviny litoral'nykh mollyuskov Littorinasaxatilis i Littorinaobtusata pri zarazhennosti partenitami trematod. Parazitologiya. 1999;33(1):13-25. (In Russ).]
8. Хохуткин И.М. О находке скаляридий у большого болотного прудовика Lymnaea stagnalis (L.) / Экологическое изучение гидробионтов Урала. Свердловск: 1985. [Khokhutkin IM O nakhodke skalyaridii u bol'shogo bolotnogo prudovika Lymnaea stagnalis (L.). in: Ekologicheskoe izuchenie gidrobiontov Urala. Sverdlovsk: 1985. (in Russ).]
9. Хохуткин И.М., Винарский М.В., Гребенников М.Е. Моллюски Урала и прилегающих территорий. Семейство Прудовиковые Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeiformes). Екатеринбург: Гощицкий; 2009. [Khokhutkin IM, Vinarskii MV, Grebennikov ME Mollyuski Urala i prilegayushchikh territorii. Semeistvo Prudovikovye Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeiformes). Yekaterinburg: Goshchitskii; 2009. (In Russ).]
10. Clewing C, Riedel F, Wilke T, et al. Ecophenotypic plasticity leads to extraordinary gastropod shells found on the "Roof of the World". Ecol Evol. 2015;5(14):2966-2979. https://doi.org/10.1002/ece3.1586.
11. Jeremias X Noves aportacions al coneixement de la teratologia elitral en coledpters dinastids iberics (Coleoptera: Scarabaeoidea). Butll. Inst. Cat. Hist. Nat. 2004;(72):39-47.
12. Zuykov M, Vinarski M, Pelletier E, et al. Shell malformations in seven species of pond snail (Gastropoda, Lymnaeidae): analysis of large museum collections. Zool. Reihe. 2012;88(2):365-368. https://doi.org/10.1002/zoos.201200025.
Поступила в редакцию 06.02.2019
