CC BY
131
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2015 БИОЛОГИЯ Вып. 4
ЗООЛОГИЯ
УДК 594.38L5
H. Н. Паньков, Н. Б. Овчанкова, Н. Ю. Шадрин
Пермский государственный национальный исследовательский университет. Пермь, Россия
ФАУНА ПРУДОВИКОВ (GASTROPODA: LYMNAEIDAE) ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ И УРАЛА
Обобщены оригинальные и литературные данные по фауне брюхоногих моллюсков семейства Lymnaeidae востока Европейской России и Урала. Современный список прудовиков насчитывает 45 видов. Наиболее богато представлен род Lymnaea (9 подродов, 42 вида). Род Aemgmomphiscola насчитывает три вида. Среди подродов рода Lytmutea особенно разнообразен подрол PeregrUma -в em составе установлено 19 видов. Подрол Stagnicola насчитывает 10 видов, Му^хт - 3, Corvttsi-œkl Lymnaea s,str. Galba и Radix - по 2, Ladislavella и Sibirigalha - по одному виду, lia востоке Европейской России, включая западный макросклон Урала, выяатепо 36 видов прудовиков. Из них 32 вида зарегистрированы в бассейне Волги (включая Каму), На северо-востоке Европейской России (бассейны р. Мезени, Вычегды. Печоры и Коротаихи) обнаружен 21 вид. На восточном макросклоне Урала установлено 33 вида. Из них 36 видов выявлено на востоке Европейской России, 33 вида обнаружено на Восточном Урале. Обсуждается таксономический и номенклатурный статус некоторых представителей семейства. Проанализированы пространственные закономерности в изменении объема фаун прудовиков и соотношении их зоогеографических групп. Основу фауны сос1убляют виды с европейско-сибироким, европейским и сибирским типами ареалов. В направлениях с запада на восток и с юга па север снижаются абсолютное количество и доля видов с европейским типом ареалов при одновременном увеличении вклада широкоареальных и сибирско-североевропейских элементов.
Ключевые слова: Восток Европейской России: Урал; фауна; прудовики; Lymnaeidae.
N. N. Pan'kov, N. В. Ovchankova, N. Yu. Shadrin
Perm State University. Perm, Russian Federation
THE LYMNAEID SNAILS FAUNA (GASTROPODA: LYMNAEIDAE) OF THE EAST OF EUROPEAN RUSSIA AND URALS
The original and published data of the gastropods fauna of Lymnaeidae family of the East of European Russia and Urals are summarized. Recent list of Lymnaeidae has 40 species. The most richly represented of the genus Lymnaea (9 subgenera and 42 species). The genus Aemgmomplmcola has three types. Among the subgenera of the genus Lymnaea of the subgenus especially diverse Peregriana - their order has 19 views. The subgenus Stagnicola includes 10 species, Myxas - 3, Corvttsiana, Lymnaea s.str., Galba and Radix- 2, Ladislavella and Sibirigalha one mind. Thirty six species of them were found in the East of European Russia, including the Western macros lope of the Urals, Of these, 32 species are revealed in the Volga basin (including the Kama). In the North-East of European Russia (the basins of the Mczcn, Vychcgda, and Pcchora) found 21 spccics. Thirty three species found in the Eastern Urals, Taxo-nomic and nomenclatural status of some species of Lymnaeidae family is discussed. Spatial patterns of change in the amount of the fauna and ratio of zoogeographical groups are analyzed. Most of the fauna are species with Euro-Siberian, European and Siberian type of areal. In directions Irom West to East and from South to North reduces the absolute number and proportion of species with a European type of areal, while increasing the contribution shirokopalyj Siberian and North European elements.
Key ytwrds: The East of European Russia; Urals, Fauna, Snails, Lymnaeidae.
Введение
Прудовики, или ирудовиковые (семейство Ьуп1пае1с1ае) - легочные моллюски малых и средних размеров с турбоспиральной, обычно правой-
витой раковиной высотой до 70 мм. Эти животные распространены практически по всему земному шару, однако наибольшего разнообразия они достигают в континентальных водоемах умеренной зоны Северного полушария [Старобогатов. 1970],
(С Паньков Н. Н> Овчанкова Н. Б., Шадрин Н. Ю., 2015
317
Прудовики населяют самые разнообразные места обитания - от родников и ручьев до горячих источников, от постоянных водоемов до временных луж, Наряду с пресными, встречаются они и в солоноватых водах [Круглов, 2005].
Большинство прудовиков являются альго-детритофагами, Известны среди них и фитофаги, а также - особенно среди крупных - всеядные формы, способные питаться трупами животных и даже ослабленными представителями своего же вида [Хохуткин, Винарский, Гребенников, 2009].
Широко известна роль утих моллюсков как промежуточных хозяев трематод, вызывающих опасные паразитарные заболевания животных и человека. Так, во многих прудовиках развиваются партсниты сосальщиков - фасциолы обыкновенной (печеночной) Fasciola hepático Linnaeus, 1758 и фасциолы гигантской Fasciola giganíica (Cobbold 1855). наносящих большой ущерб животноводству. У представителей подродов Lymnaea $. st г.. Stagnier? ¡a. Peregriana протекает партеногония трематод семейств Echinostomatidae и Diplostomatidae - паразитов водоплавающих птиц, В целом же. прудовики отмечены как промежуточные хозяева 11 семейств дигенетических сосальщиков [Круглов, 20051.
Общепринятой системы семейства Lymnaeidae до сих пор не существует. Зарубежные малакологи придерживаются традиционного подхода, в рамках которого признается несколько самостоятельных родов и сравнительно небольшое количество полиморфных видов, морфологическое разнообразие которых объясняется географической и экологической изменчивостью.
На этом же подходе основана система прудовиков известного советского малаколога В,И. Жадина [1952]. По его мнению, на территории СССР обитало всего 12 видов этого семейства, которых он относил к 5 родам. Схема В,И. Жадина пользовалась популярностью среди отечественных ученых вплоть до начала 1990-х гг.. а некоторые гидробиологи придерживаются ее и по сей день.
С конца XX в, среди российских специалистов получила распространение новая система Lymnaeidae. разработанная Н.Д. кругловым и Я.И. Старобогатовым [Круглов, Старобогатов, 1992: Kniglov. Starobogatov, 1993 аД Круглов. 2005 и др.]. В ее основу, помимо традиционных конхиологического и анатомического подходов, были положены методы экспериментальной гибридизации. анализа онтогенезов,
паразитологический и экологический критерии, в достаточной степени обосновывающие самостоятельность выделяемых таксонов.
Н.Д. Кругловым и Я.И. Старобогатовым было показано, что роды, а то и виды прудовиков в понимании В.И. Жадина, в действительности представляют собой паратаксоны - сборные группы, отвечающие скорее жизненным формам, чем таксономическим единицам. При этом в их состав
входит до нескольких десятков подчас совершенно неродственных видов (из разных подродов и даже родов), приобретших морфологическое сходство в результате конвергентной эволюции в однотипных условиях среды.
По мнению Н.Д. Круглова и Я.И, Старобогато-ва. семейство Ьутпае1с1ае включает всего два рода, Ьутпаеа и АтщтотрЫ$со!а, Другой особенностью этой системы является более детальный подход к выделению видов, поэтому в ее рамках их существенно больше, чем признается зарубежными малакологами. В соответствие с подходами Н.Д. Кр>глова и Я.И. Сгаробогатова, объем мировой фауны Ьушпае1с1ае оценивается в пределах 200-250 видов, из них в Палеарктике обитает около 140.
Большое видовое разнообразие, широкое распространение и высокая численность прудовиков, их важная роль в экосистемах континентальных водоемов и участие в паразитарных связях издавна привлекают внимание специалистов. Однако более или менее полные сведения о составе локальных и региональных фаун этого семейства в литературе представлены чрезвычайно скудно. Видовые списки, опубликованные в разные годы, почти не поддаются сопоставлению из-за существенных изменений во взглядах на систем) Ьупшае1<1ае и в подходах к идентификации этих моллюсков.
К настоящему времени в пределах европейской части России и Урала сравнительно хорошо изучены фауны прудовиков бассейнов р. Мезени, Вычегды, Печоры [Лешко, 1998], Вятки [Шихова, 2004; Холмогорова и др., 2012], Средней Волги [Михайлов, 2015], Верхней и Средней Камы [Шадрин, Паньков, 2000; Лешко, Шадрин, Паньков, 2001], Белой [Хохуткин, Винарский, Гребенников, 2009]. Имеются сведения о прудовиках бассейнов рек Коротаихи [Лешко, 1998] и уральских притоков Оби [Хохуткин. Винарский. Гребенников. 2009; Винарский, 2014].
Настоящая работа является продолжением серии публикаций по фауне и гюогеографии пресноводных моллюсков Урала и прилегающих территорий [Шадрин. 2000 а.б: Шадрин. Паньков, 2000; Лешко, Шадрин, Паньков, 2001]. За последние годы не только пополнились оригинальные коллекции, но и вышли из печати труды [Шихова, 2004, Хохуткин, Винарский, Гребенников, 2009; Винарский, 2014: Михайлов, 20151. позволяющие выполнить анализ региональных фаун прудовиков с более широким, чем прежде, географическим охватом. Возникла необходимость обобщить данные для крупного региона, включающего значительную часть востока Европейской России и Урала (рисунок).
Материал и методы
Основу оригинальных данных составляют результаты таксономической обработки моллюсков
из фаунистических сборов и гидробиологических проб, отобранных в 1992-2015 гг. на разнотипных водоемах бассейна Верхней и Средней Камы, а также в бассейне р. Чепцы в пределах Удмуртской республики. Коллекция (сухой материал, 70%-ный спирт) хранится на кафедре зоологии беспозвоночных и волной экологии Пермского государственного национального исследовательского университета.
i? V !
ч. _ . -Л.—
L
L
2
л
■ --Г'
Район исследований:
1 - Оги'сенп Мезени; 2 - бассейн Вычегды: 3 - бас-сейм Печоры: 4 - бассейн Коротаихи; 5 - бассейн Средней Полги я прслслах Самарской области: 6-басссйн Витки и Вятоко-Двинское междуречье; 7-бассеин Верхней и Средней Камы; 8 - бассейн Бе-.иой: 9- Восточный Урал
При идентификации моллюсков применялся конхиологический (в том числе компараторный) метод с использованием эталонных рисунков раковин, любезно предоставленных в наше распоряжение Я.И. Старобогатовым в 1994 г., а также определителя Я.И. Старобогатова с соавторами [2004].
При сопоставлении формы раковин идентифицируемых моллюсков с эталонными рисунками использовался рисовальный аппарат для бинокулярного микроскола МБС-1. С этой целью раковины фиксировались на пластилиновой матрице таким образом, чтобы ось раковины была параллельна плоскости матрицы. Затем наиболее крупный из оборотов раковины, наблюдаемой в поле зрения микроскопа, совмещался с контуром этого же оборота на рисунке. После совпадения контуров оборота наблюдаемой раковины и рисунка определялась степень совпадения остальных оборотов. В случае их точного совпадения идентифицируемый экземпляр относился к виду, изображенному на рисунке. Этот метод, называемый компараторным. основан на известном наблюдении, что во многих группах брюхоногих моллюсков в пределах одного вида все обороты раковины, кроме последнего, точно совмещаются [Круглов, 2005].
В список прудовиков Верхней и Средней Камы включены только те виды, идентификация которых проверена и подтверждена Я.И. Старобогатовым. Таксономической и номенклатурной основой
списка, за исключением специально оговорённых случаев, служит работа Н.Д. Круглова [2005]. По этому же источнику приводятся сведения по их географическому распространению и экологии.
Мы глубоко признательны Я.И. Старобогатову за эталонные рисунки раковин прудовиков, ценные консультации и помощь в определении материала в период с 1994 по 2000 гг.
Результаты и их обсуждение
Современный список моллюсков семейства Lymnaeidae востока Европейской России и Урала насчитывает 45 видов (табл. 1). Наиболее богато представлен род Lymnaea (9 подродов. 42 вида). Род Aenigmomphiscola насчитывает три вида.
Среди подродов рода Lymnaea особенно разнообразен под род Peregriana — в его составе установлено 19 видов. Пол рол Stagnîcoia насчитывает 10 видов, \fyxas - 3, С or vusía па, iymnaea s.str.. Galba и Radix - по 2, Ladisiaveila и Sîhïrigaiha - по одному виду.
На востоке Европейской России, включая западный макросклон Урала, выявлено 36 видов прудовиков. Из них 32 вида зарегистрированы в бассейне Вапги (включая Каму). На северо-востоке Европейской России (бассейны р. Мезени, Вычегды. Печоры и Коротаихи) обнаружен 21 вид. На восточном макроса юне У рала установлено 33 вида.
Таксономический и номенклатурный статус некоторых видов требует специального обсуждения.
Так, в табл. 1 указан Lymnaea (Pe recría na) ampia (Hartmann, 1821). В литературе, посвященной малакофаунс востока Европейской России [Лешко, 1998; Шадрин, Паньков, 2000; Лешко, Шадрин, Паньков, 2001: Шихова, 2004: Михайлов, 2015], этот вид был обозначен биноменом Lymnaea panda (Ua. Costa, 1778).
Под этим же названием он фигурирует в определителях [Старобогатов, 1977; Старобогатов и др., 2004] и монографии Н.Д. Круглова [2005]. Исследования, проведенные М.В. Винарским и П. Глёром [Vinarski, Gloer, 2007] показали, что бино-мен Turbo patidus Da Costa, 1778, прежде считавши йся ста р 111 и м синонимом L imne îfS a uric idat 7г/.у var. ampia Hartmann, 1821, на самом деле таковым не является, и данный вид впредь должен именоваться Lymmea (Peregriana) ampia (Hartmann, 1821).
В списке прудовиков бассейна Северного Ледовитого океана в качестве самостоятельного вида фигурирует Lymnaea (Síagmeoía) zehreUa (В. Dybovski, 1913). Прежде эти моллюски рассматривались как подвид Lymnaea (Siagnicoía) aira (Schranck, 1803). Этим биноменом они были обозначены и в работах Ю.В. Лешко с соавторами [Лешко, 1098; Лешко, Шадрин, Паньков, 2001]. Учитывая значительные конхиологичсские различия между L. zehretla и L. aira s.str, обособленность их ареалов, а также отсутствие сведений об
анатомическом строении L. zebrella. И.M. Хохут- предложили рассматривать этих прудовиков вран-кии, М.В, Винарский и М.Е. Гребенников [20091 ге самостоятельного вида.
Таблица 1
Таксономический состав и географическое распространение прудовиков востока Европейской
России и Урала
Вид Регион Географическое распространение
Ьассейн Мезени Бассейн Вычегды Бассейн Печоры Бассейн Корогаихи Бассейн Средней Волги (Самарская область) Бассейн Вятки Бассейн Верхней и Средней Камы Бассейн Белой Восточный Урал
Lymnaea (Conwiana) kasakensis Mozley, 1934 - - - - - - - 11 11 У, 1С
Lvnmaea (Connsiana) со/tus (Gmeliii. 1791) - - - - 4,5 - - - - Е
Lvnmaea (( on>t/siana) sp. (aß. corvus) - - - - - - 10 - - -
Lvmnaea (Lvmnaeaj fragilis (Linnaeus, 1758) 1, 2 L 2 1,2 3 4,5 7, 8. 2, 3,9 3, 11 3, 11 Е, С
Lvnmaea (Lymnaea) stagnaiis (Linnaeus, 1758) - - 3 3 4,5 2. 3.9 X 11 11 П
Lymnaeo (Galba) ob longa (Puton, 1847) - - - - - - 2,9 - - Е. CA
Lynmaea (Galba) mwcaîula (Muller, 1774) 1,2 1. 2 1.2. 3 1.2. 3 7,8 2.3 3, 11 3, 11 Е. ЗС
Lymnaeo (Siagnicola) archangclica Kruglov et Starobogatov, 1986 - - 1, 2 3 - - - - - СЕ, ЗС
Lymnaeo (Siagnicola) pu Ins ff is (Müller, 1774) 1, 2 lf 2 1, 2 L 2 4,5 7 2,3,9 3, 11 3, 11 Е. ЗС
Lvnmaea (Siagnicola) tUra (Schranck. 1803) - - - - 4 7 2,9 11 - Е
Lvnmaea (Siagnicola; zebrella (В. JÎybovski, 1913) 1,2 L 2 1,2 3 - - - - г, и СЕ, С
Lvnmaea (Stagnicolaj callomphala (Servain. 1881) - - - - - - - 11 п Е
Lymnaea (Siagnicola) tmricula (Held, 1836) - - - - 4,5 7 - - - Е
Lymnaeo (Siagnicola) dcmubialis (Scliranck, 1803) - - - - 4 - - - п Е
Lymnaeo (Siagnicola) sarida len si s Mozley. 1934 - - - - - - 3 3 3, 11 У,ЗС
Lvnmaea (Siagnicola) ventricosella (B. Dybovski, 1913) - - - - - - - - 3 С
f.vnmaea (Stagmcolaj gloeeri Vînarskî, 2011 - - - - - - - - 3 ЗС
Lymnaea (LadishveÜa) terebra (Westerlund, 1884) 2, 3 3 3 3 3, 11 СЕ, С
Lvmnaea (Sibirigalba) sibirica (Westerlund. 1885) - - - - - - - - 3, 11 С
Lvnmaea (Radix) auricularia (Linnaeus, 1758) 1.2 1. 2 1,2, 3 1,2. 3 7, 8. 2, 3,9 3, 11 3, 11 п
Lymnaea (Radix) psilia (BourguignaL 1862) - - - - - 7 2,3,9 3, 11 3, 11 П
Lvnmaea (Peregnana) peregra (Müller, 1774) 1,2 1, 2 1. 2, 3 3 4, 5 7,8 2, 3,9 3, 11 3, 11 Е, ЗС
Lymnaea (Peregriana) carelica Kruglov et Starobogatov, 1983 - - - - - 7 - - - BE
Продолжение табл. 1
Вид Регион i о s. v S 0 S м fu 1 « -gH V S. u S u.
$ Ü) CJ y Cv U2 Бассейн Вычегды Бассейн Печоры Бассейн Корогаихи 1 ¿¡ â § « f! и g О l¡ = а- 1 1 <j « Lû Бассейн Вятки £2 _ l $ 8-3 m $ 1 1 У. Q-« Ш Бассейн Белой Восточный Уpai
Lymnaea (Peregriana) monnanli ( Hartmann, 1841) 1,2 - 1 - 4 7, S 2 3 3, 11 F
Lvnuiaea (Peregriana) zazumensis Mozley> 1934 - - - - - - - - 3, 11 С
f.vmnaea (Peregriana) mucronata ( Héld. 1836) - - - - - - 2 - - E
Lymnaea (Peregriana) juribeica Kruglov et Starobogatov, 1984 il 1С
Lymnaea (Peregriam) ampidiacea (Ross-maessler, 1835) 1,2 1, 2 1,3 3 - 7 2, 3 3, 11 3, 11 E, С
Lvmnaea (Peregriana) intermedia LamarcL 1822 - 1, 2 1, 2. 3 3 4 7 3. + 3. 11 3. 11 E, С
Lymnaea (Peregriana) balîhica (Linnaeus. 1758) 1,2 - Г 2. 3 3 - 7, 8, 2,3,9 3, 11 3, 11 E. С
Lymnaea (Peregriana) igarkae Gimdriser et Starobogatov. 1979 - - - - - - - - 3 С
Lymnaea (Peregriana) ovala (Drapamaud^ 1805) 1,2 1, 2 1,2 1,2 4. 5 7, 8, + 2 11 11 Е, С
Lvmnaea (Peregriana) lagoîi.s (Schrarick, 1803) 1.2 1, 2 T 2. 3 3 4, 5 7. ü 2.3.9 3 3. 11 Е-С
Lymnaea (Peregriana) fontimlis (Studcr, 1820) 1,2 L 2 1.2 4 7, S 2.9 11 11 Е-С
Lvmnaea (Peregriana) ampia (Hartmann. 1821) 1,2 - 3 3 4. 5 7, + 2, 3,9 3, 11 3, 11 Е, С
Lvmnaea (Peregriana) hartmatmi (Studen 1820) - - - - - - Z 9 - - Е
Lymnaea (Peregriana) obemis Kruglov cl Starobogatov. 1984 - - - - - - - - 11 ЗС
lymnaea (Peregriana) túmida (Heeld. 1836) 1 - 1. 2. 3 3 - 7, + 2, 3,9 3 3, 11 F,C
Lymnaea (Peregriana) novikovi KruglûV et Starobogatov. 1983 - - - - - - 3 3 3, 11 У, С
Lymnaea (Peregriana) do/gini (iiindriser et Slarobogalov, 1979 - - - - - - - - 3. 11 1С
Lymnaea (\lyxas) mabiïlei (Locard, 1893) 1,2 - - - - - - - - Е
Lymnaea (Мухаs) glutinosa (Vliiller, 1774) 1,2 2 1.2 - 5 7, + 2,9 3 11 Е.С
Lvmnaea (Kîyxas) dupuyi (Locard, 1893) 1,2 - - - - - - - - Е
Aenigmomphiseola europaea Kruglov et Starobogatov. 1981 - - - - 6 - - 33 , 11 - RF
Aenigmomphiseoïa uvaîievae Kniglov et Starobofíatov,1981 - - - - 6 - - 33 , 11 - БЕ, ЗС, К
Aenigmomphiseoïa kasakhsfanika Kruglov et Starobogatov,1981 - - - - - - - - 11 ЧУ, к
Всею 17 12 18 16 19 20 25 25 33
Условные обозначения: Знаком «+» отмечены виды, известные по оригинальным неопубликованным данным. Цифрами отмечены виды, известные по литературным и опубликованным оригинальным данным: 1 - [Лсшко, 1998]; 2 - [Лешко, Шадрин, Паньков, 2001]; 3 - [Винарский, 2014]; 4 - [Михайлов, 2015]; 5 - [Виноградов, 2006]: 6 - [Круглов. 2005]: 7 - [Шихова. 2004]. 8 - [Холмогорова и др.. 2012]: 9 - [Шадрин, Панъков, 2000]; 10 - [Паньков, 1997]; 11 - [Хохуткин, Винарский. Гребенников, 2009].
Географическое распространение: П - Палеаркгика; Е - Европа; СЕ - Северная Европа; BE - восточная Европа; У - Урал: С - Сибирь; ЗС - Западная Сибирь; СА - Средняя Азия; ЗУ - Зауралье; К - Казахстан.
В составе малакофауны Восточного Урала при- bra (WesierluncL 1884). Н.Д. Кругловым [2005] сутствуют прудовики Lymnaea (Ladislavelia) tere- этот вид традиционно рассматривается в составе
подрода Stagnicola.
Однако при всём морфологическом сходстве прудовиков Stagnicola в традиционном объеме этого таксона, данные молекулярной генетики однозначно показали, что в его рамках присутствует чётко очерченная группа, заслуживающая выделения в самостоятельный подрод Среди научных названий, пригодных для обозначения этой группы, номенклатурный приоритет имеет Ladi.slavella [Хохуткин, Винарский, Гребенников, 2009].
Для двух региональных фаун прудовиков востока Европейской России - бассейнов Средней Волги [Ясюк, 2005; Виноградов, 2006] и Печоры [Лешко, 1998] - указан вид Lymnaea (Omphiscoia) glabra (Müller, 1774), Эти определения вызывают серьезные сомнения, поскольку представители подрода Omphiscoia по морфологическим признакам практически неотличимы от видов рода Aenigmomphiscola. а в некоторых случаях геометрия их раковин полностью совпадает [Старобога-тов и др., 2004], К тому же, многочисленные указания L. glabra для территории России на поверку оказались относящимися к видам родя Aenigmom-phiscola. Все достоверные находки видов подрода Omphiscoia относятся к бассейнам Северного и Балтийского морей, На территории России этот подрод известен по единственной находке Lymnaea (Omphiscoia) clavata (Westerlund, 1884) из старицы р, Луги в Ленинградской области [Старобогатов и др.. 2004],
Что касается бассейна Средней Волги, то с достаточной уверенностью можно судить, что находки прудовиков, идентифицированных как L. glabra, на самом деле относятся либо KAenigmomphiscola eitropaea Kruglov et Starobogatov, 1981, либо к Ае-nigmomphiscola uvalievae Kruglov et Starobogatov, 1981, Оба вида отмечены в Среднс-Волжской провинции, а А е. еигораеа по единственной находке известен из бассейна Дона [Круглов, 2005],
Сложнее с указанием L. glabra для бассейна Печоры, Поскольку виды рода Aenigmomphiscola тяготеют к степным районам юга России и Северного Казахстана, ожидать их в тундровых озерах Заполярья не приходится. Столь же трудно представить и присутствие здесь любого из видов подрода Omphiscoia. характеризующихся как обитатели временных водоемов умеренной зоны, к тому же на значительном удалении от основной части ареала
Возможно, как L, glabra был определен другой вид из числа прудовиков, относящихся к омфиско-ла-подобной жизненной форме [по: Круглов, 2005], Поскольку большое конхиологическое сходство этих моллюсков осложняет использование признаков раковины при их идентификации [Круглов, 2005], ошибочное определение весьма вероятно,
Помимо рода Aenigmomphiscola и подрода Omphiscoia из рода Lymnaea, к омфискола-подобной жизненной форме принадлежат три вида прудовиков из подрода Stagnicola s lat.
Один из них, Lymnaea (Stagnicola) liogyra (Westerlund. 1887). распространен в бассейне р. Амура и в Приморье. Другой, Lymnaea (Stagnicola) iliensis Lazareva, 1967, известен из юго-восточного Казахстана. Следовательно, ни один из них не может рассматриваться в качестве вероятного обитателя тундровых озёр бассейна р. Печоры.
По-видимому, как L. glabra был определен третий вид омфискола-подобныл стагниколин. а именно L. terebra. Эти прудовики широко распространены в Сибири. Северном и Центральном Казахстане. неоднократно указывались для Северной и Восточной Европы. На территории Европейской России его достоверные находки долгое время не были известны, однако их вполне можно было предвидеть. Это ожидание оправдалось совсем недавно. когда L. terebra был обнаружен в бассейне р. Корогаихи и в северо-восточной части бассейна р. Печоры [Винарский, 2014).
Исходя из вышесказанного, мы исключаем L. glabra из списков прудовиков бассейна р. Печоры.
В список прудовиков бассейна Верхней и Средней Камы включен Lymnaea (Con asiana) sp,, известный по единственному экземпляру из Кротов-ского озера (черта г. Кунгура. бассейн р. Сылвы). По мнению Я.И. Старобогатова, этот моллюск, скорее всего. Принадлежит к виду Lymnaea (Сог-vusiana) corvas (Giiieliii. 1791), однако недостаточно хорошая сохранность раковины не позволила судить об этом уверенно.
В списке прудовиков бассейна Верхней и Средней Камы фигурирует Lymnaea (Peregriana) intermedia Laniarck, 1822. Впервые для региона этот вид был указан из бассейна р. Сылвы [Пань-ков, 1997]. Однако данное определение при проверке Я.И. Старобогатовым не подтвердилось, и L. intermedia был исключен из списков малако-фауны Пермского Прикамья [Шадрин, 2000 б». Тем не менее, в последующие годы прудовики L. intermedia неоднократно отмечались в наших сборах, а также были указаны М.В. Винарским [2014] для уральских притоков р. Камы. Таким образом, присутствие вида в региональной малако-фауне может считаться доказанным.
В списках прудовиков бассейна р. Вятки [Холмогорова и др.. 2012], бассейна Средней Камы, р. Белой и Восточного Урала [Винарский. 2014] фигурирует Lymnaea parapsilia (Viiiarski et Gloer, 2009). В то же время, в них нет Lymnaea psilia (Bourguignat. 1862), указывавшегося для этих территорий в более ранних публикациях [Шадрин, Паньков. 2000; Лешко. Шадрин. Паньков. 2001;
Шихова, 2004, Хохуткин, Винарский, Гребенников, 2009],
По мнению авторов первоописания L. рага-psiiia, биномеи L. psiiia есть младший синоним научного названия Lymnaea auricularia (Linnaeus. 1758), поскольку раковины L. psiiia из типовой коллекции Ж, Бургинья морфологически неотличимы от раковин ювенильных особей L. auricularia. На этом основании M B. Винарский и П. Глёр описали прудовиков из Восточной Европы и Сибири, относившихся ранее к L, psiiia, как новый для науки вид [Vinarski. Glôer. 2009],
На наш взгляд, описание нового вида носит поспешный характер. Большое сходство прудовиков по конхиологическим признакам - далеко не редкость. и синонимия биноменов L. psiiia и L. auricularia не является доказанной. В связи с этим, мы отказываемся от использования научного названия L. parapsiJia в номенклатурных целях и оставляем L. psiiia в списках Lymnaeidae севера и востока Европейской России и Урала.
Объем фаун прудовиков в разных частях востока Европейской России и Урала неодинаков. На-
блюдается явственная тенденция их обеднения в направлении с юга на север. Так, если в бассейне р. Камы прудовики насчитывают 31 вид, то в бассейнах р. Мезени. Вычегды. Печоры и Коротаихи, вместе взятых, их всего 21. Такая же тенденция установлена для фауны Р151йю1йеа Севера и Востока Европейской России и Урала [Овчанкова, Пань-ков, Шадрин, 2015]. а также легочных моллюсков Восточного Урала и Западной Сибири [Винарский. 2014].
Фауна прудовиков восточной части Европейской России и Урала представлена видами, имеющими различное географическое распространение (табл. 2). Почти треть её складывается за счёт ши-рокоареальных (палеарктических и европейско-сибирских) элементов. Примерно столько же обеспечивают элементы европейского зоогеографиче-ского комплекса. Для ряда из них западный макросклон Урала является восточной границей ареалов. Другие переваливают Уральский хребет, достигая в своем движении на восток разных рубежей - от восточного макросклона Урала до Западной Сибири и Средней Азии.
Таблица 2
Зоогеограф ическпй состав фауны прудовиков востока Европейской России и Урала (%)
Регион Ареал Итого
1 ■и <j о rt 'Л Бассейн Вычегды Бассейн Печоры i л H а 0 1 о •у л C-Û Бассейн Средней Волги (Самарская область) Бассейн Вятки Бассейн Верхней и Средней Камы Бассейн Белой Носточный Урал
Палеарктический 5.9 8,3 11Л 12.5 10.5 15.0 12.0 12.0 9.1 6.7
Европейско-Сибирский 52.9 58.4 55,6 50.0 36.8 50.0 40.0 40.0 30.3 24.4
Европейско-Западносибирский 17.6 25.0 16.7 18.8 15.8 15.0 12.0 12.0 6.1 6.7
Европсйско-Срсднсазиатский 0 0 0 0 0 0 4.0 0 0 2.2
Европейский 17.6 0 0 0 26.3 15.0 20.0 12.0 9.1 17.8
Восточноевропейский 0 0 0 0 5.3 5.0 0 4.0 0 4.5
Западносибирский 0 0 0 0 0 0 0 0 12.1 8.9
Сибирский 0 0 0 0 0 0 0 0 15.1 11.0
Уральско-Сибирский 0 0 0 0 0 0 4.0 4.0 3.0 2.2
Сибирско-Североевропейский 6.0 S3 11.1 12.5 0 0 4.Í) 4.0 6.1 4.5
Западносибирско-Североевропейский 0 0 5.5 6.2 0 0 0 0 0 2.2
Уральско-Западносибирский 0 0 0 0 0 0 4,0 8,0 6,1 4.5
Восточноевропейско- за па д носибнрско-казахста некий 0 0 0 0 5.3 0 0 4,0 0 2.2
Заура л ъско-Каза хстанский 0 0 0 0 0 0 0 0 3,0 2.2
Итого 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Заметный вклад в формирование фауны прудовиков вносят представители сибирского зоогео-графического комплекса. Часть из них (5 видов) в западном направлении не выходят за пределы восточного макросклона Урала. Один вид — Ьутпаеа
novikovi Kruglov et Starobogatov. 1983 - проникает в верхние части бассейнов р. Чусовой и Уфы [Винарский. 2014]. Два вида - L. zehrella и L. terebra - -заходят далеко в Европу по её северным областям.
Довольно существенную роль в фауне прудовиков восточной части Европейской России и Урала играют выходцы из Западносибирского фаунисти-ческого центра [по: Круглое. 2005]. Часть из них известна только из Западной Сибири и прилегающих районов Урала, Другие проникают в Европу', останавливаясь на разных рубежах. Так, Lynmaea kazakensis Mozley. 1934 и Lymnaea saridalensis Mozley, 1934 известны из восточной (уральской) части бассейна р. Камы [Хохуткин, Винарский. Гребенников. 2009; Винарский. 2014]. Aenigmomphiscola uvalievae доходит до Средней Волги, Aenigmomphiscola europaea достигает бассейна Дона [Круглое, 2005], Крайней западной точкой нахождения Lymnaea archangelica Kruglov el Siarobogalov, 1986 является нижняя часть бассейна Северной Двины [Круглое, 2005].
Количество видов, эндемичных для восточной части Европейской России и Урала, невелико. К ним относятся Lymnaea gloeeri Vinarskú 2011 и A en igmomph i seo la europaea.
Представленность и соотношение различных зоогеографических элементов фауны прудовиков в разных частях региона неодинаковы. Так. в направлениях с запада на восток и с юга на север закономерно снижаются абсолютное количество и доля видов с европейским типом ареалов при одновременном увеличении вклада широкоареаль-ны\ и сибирско-североевропейских элементов (табл. 2).
Закономерности в изменении объема фаун и соотношения зоогеографических групп прудовиков востока Европейской России и Урала в основных чертах повторяют закономерности, известные для двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidi-oidea [Овчанкова. Паньков, Шадрин, 2015] и некоторых отрядов амфибиотических насекомых [Паньков. 2000].
Как было показано ранее [Паньков, 2000], эти закономерности согласуются с реконструкциями флоро- и фауногенетических событий, предложенных для наземной биоты и, вероятно, объясняются теми же палеоклиматическими факторами и миграционными процессами, имевшими место в позднем плейстоцене и голоцене.
Суть этих процессов сводилась к заполнению «экологического вакуума», образующегося вслед за отступающим ледником, в котором принимали участие наиболее вагильные элементы теплолюбивой европейской и холодолюбивой сибирской плейстоценовых фаун. В результате, в пределах восточной части Европейской России и Урала, сформировалась молодая фауна прудовиков с явными признаками аллохтонности: гетерогенным и малоспецифичным зоогеографическим составом и значительной долей широкоареальных элементов.
Выводы
1. В составе фауны семейства Lymnaeidae востока Европейской России и Урала насчитывается 45 видов. Наиболее богато представлен род Lymnaea (9 подродов, 42 вида). Род Aenigmomphiscola насчитывает три вида, среди подродов рода Lymnaea особенно разнообразен подрод Peregriana — в его составе установлено 19 видов. Подрод Stagni-cola насчитывает 10 видов. Myxas — 3. Conmsiana^ Lymnaea s.str.. Galba и Radix - no 2, Ladislax'ella и Sibirigalba - по одному виду.
2. На востоке Европейской России выявлено 36 видов прудовиков. Из них 32 вида зарегистрированы в бассейне р. Волги, На северо-востоке Европейской России обнаружен 21 вид. На восточном макросклоне Урала и прилегающих территориях установлено 33 вида.
3. Фауна прудовиков региона представлена видами, имеющими различное географическое распространение. Е£ основу составляют европейско-сибирские. европейские и сибирские виды. Заметный вклад вносят узкоареальные виды - выходцы из западносибирского фаунистического центра.
4. Представленность и соотношение зоогеографических элементов в разных частях региона неодинаковы. В направлениях с запада на восток и с юга на север снижаются абсолютное количество и доля видов с европейским типом ареалов при одновременном увеличении вклада широкоареальных и сибирско-североевропейских элементов.
Библиографический список
Вкнарсшй М.В. Легочные моллюски (Mollusca: Gastropoda: Lyimiaeiibmies) Урала и Западной Сибири: дис ... д-ра биол. Haw. Омск, 2014. 80 с. Виноградов А В. Фауна водных моллюсков Mollusca Самарской области // Степи Северной Евразии: тез, докл, IV Мсждунар, симпозиума. Оренбург. 2006, С, 97-99. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод
СССР. М.; JI.: Изд-во АН СССР, 1952. 376 с. Круглое ИД. Моллюски семейства прудовиков (Lymnaeidae Gastropoda Pulmonala) Европы и Северной Азии. Смоленск: Изд-во СГТТУ, 2005. 507 с. Круглое Н. Д., Старобогагпое Я.Н. К построению современной системы моллюсков семейства Lymnaeidae (Gastropoda Pulmonata) // Чтения памяти профессора В,В, Станчинского, Смоленск, 1992. С. 23-29.
Лешко Ю.В. Моллюски // Фауна европейского Ссвс-ро-Востока России. СПб.: Наука, 1998, Т, 5, ч, 1. 168 с.
Лешко Ю.в.. Шадрин И.HI, Паньков ИИ. Фауна и зоогеографическая характеристика пресноводных моллюсков Западною Урала и Тимана // Фауна и экология беспозвоночных животных Европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 2001. С. 152-164.
Михайлов Р.А. Эколою-фаунисгический анализ пресноводных моллюсков Средней и Нижней Волги: дис, ,.. капд, биол. наук. Тольятти, 2015. 188 с.
Овчанкова НЕПанькое Н.Н., Шадрин Н.Ю. Фауна и зоогеографпческая характеристика моллюсков надсемейства Pisidioidea севера и востока Европейской России // Вестник Удмуртского университета, Серия Биология, Науки о Земле. 2015. Т. 25, вып, 2. С 126-134.
Панькое Н.Н. Зообентос текучих вод Прикамья. Пермь: Гармония, 2000 192 с.
Старобог.атов Я.И. Класс брюхоногие моллюски Gastropoda // Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР, Планктон, бсптос. JL: Гидромстсоиздат, 1977, С. 152-174.
Старобогатое ЯП., Прозорова Л.А., Богатое В.В> Саенко ЕМ. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. СПб.: Наука, 2004. Т. 6, 528 с.
Шадрин II,Ю. К фауне водных моллюсков заказника «Прсдуральс» (среднее течение р, Сылвы) // Вестник Пермского университета. 2000а. Вып. 3. Заказник «Предуралье». С. 205-212
Шадрин Н.Ю. К фауне брюхоногих моллюсков сем. Lymnaeidae и Bithyniidae Пермской области // Экологические основы стабильною развития Прикамья: материалы науч,-практ. конф, Пермь, 20006. С. 199-201.
Шадрин П.Ю., Панькое Н.Н. Фауна пресноводных моллюсков 11ермской области // Вестник 11ерм-ского университета. 2000. Вып. 2. Биология. С. 255-264,
Шихоеа Т. Г. Фауна моллюсков бассейна реки Вятки и Вятско-Двинской водораздельной области: авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2004 27 с.
Колмогорова И.В. и др. Материалы к фауне пресноводных брюхоногих моллюсков (Mollusca: Gastropoda) Удмуртской республики // Вестник Удмуртского университета. Серия Биология, Пауки о Земле. 2012. Вып. 2. С. 47-55.
Ясюк В.П. Водные моллюски: определитель, краткий справочник по экологии водных моллюсков Самарской области. Самара: Изд-во Cl 11У, 2005. 90 с.
Kruglov N.D., Sîarohogalov Y.I. Annotated and illustrated catalogue of species of the family Lymnaeidae (Gastropoda Pulmonata Lymnaeiformes) of Palaearc-tic and adjacent river drainage areas Part, 1. // Ruthenica. 1993a. № 3 (I). P 65-92.
Kruglov NIX, Starobogatov Y J. Annotated and illustrated catalogue of species of the family Lymnaeidae (Gastropoda Pulmonata Lymnaeiformes) of Palaearc-tic and adjacent river drainage areas Part. 2. // Ruthenica. 1993b. № 3 (2). P, 161-180.
Imarskf M. V , Glôer P. Taxonomical notes on Euro-Siberian freshwater molluscs. 1. Turbo patulus Da Costa. 1778 is not a senior synonym of Linmeus ampla Hartmann, 1821 (Mollusca: Gastropoda, Lvmnaeidae) //Ruthenica. 2007. Vol. 17, № 1/2. P. 55-63.'
Vinarski M.V., Glôer P. Taxonomical notes on Euro-Siberian freshwater mollusks. 4. Re-examination of Lymnaea psilia Bourguignat, 1862, with the description of Radix parapsilia n. sp. (Gastropoda: Pul-
monata: Lymnaeidae) // Arch. Mollusk. 2009, Bd. 138.11. 2. S. 123-136.
References
Vinarski M.V. Legochnye molluski (Mollusca: Gastropoda: Lymnaei formes) L'rala i Zapadnoj Sibiri [Pulmonary mollusks (Mollusca: Gastropoda: Lymnaei-formes) of Urals and Western Siberia]. Dis, ,.. D. B. S. Omsk, 2014. 30 p. (InRuss.)
Vinogradov A.V. [The fauna of aquatic mollusks Mollusca of Samara region]. Slept Severnoj Evrazii [Steppes of Northern Eurasia: Abstracts of the IV International Symposium], Orenburg, 2006, pp. 97-99. (In Russ.)
Zhadiri V.l. Molluski presnych i solonovatych vod SSSR [Mollusks of fresh and brackish waters of the USSR]. Moscow, Leningrad, USSR Academy of Sciences Publ. 1952, 376 p, (InRuss,)
Kruglov N.D. Molluski semejstva pmdovikov (Lymnaeidae Gastropoda Pulmonata) Evropy t Sevenioj Azii [Mollusks of Lymnaeidae family (Lymnaeidae Gastropoda Pulmonata) of Europe and North Asia]. Smolensk, SSTU Publ., 2005. 507 p. (In Russ.)
Kruglov N.D., Starobogatov Ya. I. [Oil the construction of a modem system of mollusks of T ymnaeidae family (Gastropoda Pulmonata)] Ctenija pamjati profes-sora VV. Stancinskogo [Reading the men ion of Professor Stanchinsky V.V.], Smolensk. 1992. pp. 23-29. (In Russ.)
Leshko, Ju.Vr [Molluscs] Fauna evropejskogo Severo-Vostoka Rossii [Fauna of the Huropean North-Fast of Russia]. St.Petersburg, Nauka Publ., 1998, V. 5, P. 1. 168 p. (InRuss.)
Leshko. Ju.V., Shadrin N.Yu., Pan'kov N.N. [Fauna and zoogeographical characteristic of freshwater mollusks of the Western Urals and Timan]. Fat ma i Zkohgija hespozvonodttych ¿ivofnych Evropejskoga Severo-Vostoka Rossii [Fauna and ecology of invertebrate animals of European North-East Russia]. Syktyvkar, 2001,pp. 152-164, (InRuss.)
Mikhailov R,A, Ekologo-faimisticeskij arializ molluskov Srednej i Niznej Volgi [Ecological and faunistic analysis of freshwater mussels Middle and l ower Volga river], Dis. ... C, B, S, Togliatti, 2015. 188 p. (In Russ.)
Ovchankova N.B., Pan'kov N.N., Shadrin N.Yu. [Fauna and zoogeographical characteristics of mollusks of superfamily Pisidiidae of north and east of European Russia] // Vestnik Udmurtskogo universiteta. Ser Biologija. Nauki o Zemle, 2015, V. 25, iss, 2, pp. 126-134. (In Russ),
Pair kov N N. Zoobentos tekucich vod Priram 'ja [Zoo-benthos of Rinning waters of Prikamie], Perm: Gar-moniaPubl.. 2000. 192 p. (InRuss.)
Starobogatov Ya.l. [Class of Gastropoda] OpredeliteV presnovodnvch bespozvonocnych evrope/skof casti SSSR [Determinant of fresh-water invertebrates of the European pan of USSR. Plankton, benthos]. St.Petersburg, Hvdrometeoizdat Publ., 1977, pp. 152-174. (InRuss.) '
Starobogatov Ya.l., Prozorova L.A.; Bogatov V V.? Saenko E.M. Opredelitel' presnovodnvch bespoz-
vatwcnych Rossi ii sopredel nych territory [Determinant of freshwater invertebrates of Russia and neighborhood territories]. St.Petersburg, Nauka Publ., 2004, V. 6, 528 p. (In Russ).
Shadrin N.Yu, [(.)n the fauna of aquatic mollusks og "Urals" reserve (middle reaches of Svlva river)! ii Vestnik Permskogo universiteta, 2000a, Iss. 3, pp. 205-212. (In Russ.)
Shadrin N.Yu, [Oil the launa of gastropods of Lymnaci-dae and Bithsniidae families of Perm region] // Ecological bases of stable development of Prikamye: Proceedings of the Conference. Perm, 2000b: pp. 199-201. (In Russ,)
Shadrin N. Yu., Pan'kov N N. [The fauna of freshwater molluscs of the Perm region] // Vestnik Permskogo universiteta. 2000, Iss. 2 (Biology), pp. 255-264. (In Russ,)
Shihova T. G, Fauna molluskov bassejna reki Vjatki i Vjatsko-Dvinskoj vodorazdel'noj oblasti [Fauna of molluscs of Vyatka River Basin and Vyatka-Dviiia watershed area]. Abstract dis. ... C. B. S. St.Petersburg, 2004. 27 p. (In Russ.)
Kholmogorova N V., ICargapol'tseva I A., Vinarski M.V., 1 azutkina F.A. [Materials to the fauna of the freshwater gastropods (Mollusca: Gastropoda) of Udmurt Republic] // Vestnik Udmurtskogo universifeia. Ser> Biologija. Nauki o Zemle, 2012, Iss. 2, pp. 47-55, (In Russ.)
Yasiuk V P. Vodnye molluski [Water mollusks; determinant, quick reference of the ecology of aquatic mollusks of Samara region]. Samara: SSTU Publ., 2005. 90 p. (In Russ.)
Kruglov ND, Starobogatov Y.l, Annotated and illustrated catalogue of species of the tamily Lymnaeidae (Gastropoda Pulmonata Lymnaeiformes) of Palaearc-tic and adjacent river drainage areas Part. 1. Ruthenica, 1993a. N 3 (1), pp. 65-92.
Kruglov N.D., Starobogatov Y.I. Annotated and illustrated catalogue of species of the tamily Lymnaeidae (Gastropoda Pulmonata I ути aei form es) of Palaearc-tic and adjacent river drainage areas Part. 2. Ruthenica, 1993b,N3 (2), pp. 161-180.
Vinarski M.V., Glôcr P. Taxonomical notes on Euro-Siberian freshwater molluscs. 1. Turbo patulus Da Costa, 1778 is not a senior synonym of Limneus am-pla Hartmann, 1821 (Mollusca: Gastropoda, Lymnaeidae). Ruihenica, 2007, V.17, N V-u PP- 55-63.
Vinarski M.V.^ Gltfer P. Taxonomical notes oil Euro-Siberian freshwater mollusks. 4. Rc-examination of Lymnaea psilia Bourguignat^ 1862, with the description of Radix parapsilia n. sp. (Gastropoda: Pulmonata: Lymnaeidae). Arch. Mollusks 2009. Rd. 138, H. 2. S. 123-136.
Поступила в редакцию 25. L L.2015
Об авторах
Паньков Николай Николаевич, кандидат биологических наук, профессор кафедры юологии беспозвоночных и водной экологии ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614990, Пермь, ул. Букирева. 15: hydropsyche@yandex.ru: (342)2396501
Овчанкова Надежда Борисовна, аспирант кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614990. Пермь, ул. Б\'кирева, 15; backdrift@mail.ru; (342)2396501
Шадрин Николай Юрьевич, аспирант кафедры ■юологии беспозвоночных и водной экологии ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614990, Пермь, ул. Букирева. 15; shadrinn@ rambler, ru
About the authors
Pan'kov Nicolay Nikolaevich, Candidate of
Biology, Professor at Department of Invertebrate
Zoolog> and water ecology
Perm State University. 15, Bukirev str., Pemu
Russia, 614990; hydropsychc@yandcx.ru;
(342)2396501
Ovchankova Nadezhda Borisovna, graduate student at Department of Invertebrate Zoology and water ecology
Perm State University. 15, Bukirev str., Penn, Russia, 614990; backdrift@mail.ru; (342)2396501
Shadrin Nicolay Yurevich, graduate student at Department of Invertebrate Zoology and water ecology
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm. Russia, 614990; shadrinn@rambler.ru
