CC BY
16
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1731: 665-673
О миграциях береговой Riparia riparia и бледной Riparia diluta ласточек на юге Центральной Сибири
А.Н.Грязнова, А.П.Савченко
Второе издание. Первая публикация в 2016*
Береговая ласточка, или береговушка Riparia riparia Linnaeus 1758 по причине широкого распространения, колониального гнездования и ряда других факторов может служить модельным объектом для целого ряда зоологических исследований. Бледная береговая ласточка, или бледная береговушка Riparia diluta Sharpe et Wyatt 1893 до недавнего времени считалась подвидом или группой подвидов R. riparia, до сих пор сведения о ней довольно фрагментарны.
Ареалы R. riparia и R. diluta, будучи в значительной мере алло-патричными, образуют довольно крупные и протяжённые зоны сим-патрии. Одна из самых обширных таких зон охватывает южные районы Центральной Сибири, включая юг Красноярского края, территорию республик Хакасия и Тыва, а также Западный Алтай (Гаврилов, Савченко 1991; Горошко 1993). Обе ласточки являются многочисленными видами, дальними мигрантами и включены в перечень видов, участвующих в эпизоотии вирусов гриппа А (Савченко и др. 2015).
Целью нашей работы явилось изучение миграций этих двух видов ласточек при их совместном гнездовании на юге Центральной Сибири.
Материал и методы
В основу настоящей работы положены материалы, собранные в 2008-2013 годах, а для сравнения — многолетние (1983-2005) наблюдения за послегнездовыми кочёвками и миграциями ласточек, выполняемые в рамках целевой программы кафедры по изучению миграций наземных позвоночных. Изучены также сборы Зоологического музея МГУ (278 экз.), ИСиЭЖ (17 экз.), СФУ (58 экз.), дополнительно коллектировано 73 экземпляра.
В последние годы исследованиями были охвачены в основном островные лесостепи Центральной Сибири, где было осмотрено 58 колоний и окольцовано 4520 ласточек, проведены наблюдения за 50 гнёздами. Работы по изучению миграций бледной и береговой ласточек проводили с использованием комплекса методик, применяемых в регионе (Савченко, Савченко 2014). Стационарные исследования, как правило, включали значимые миграционные участки.
Для установления видовой принадлежности птиц отлавливали паутинными сетями и стационарными ловушками. Длина крыла исследуемых видов хорошо раз-
* Грязнова А.Н., Савченко А.П. 2016. К миграции береговой и бледной ласточек на юге Центральной Сибири II Успехи соврем. науки и образования 3, 7: 21-26.
личается (Р < 0.001) и составляет для живых и свежедобытых птиц 110.8±0.2 мм (n = 113) у береговой ласточки и 104.2±0.1 мм (n = 319) у бледной (рис. 1), для коллекционных экземпляров — 110.2±0.4 мм (n = 25) и 103.5±0.4 мм (n = 47), соответственно. Доля птиц, имеющих длину крыла > 107 мм, составляет для R. diluta 14.4%, для R. riparia — 85.8%. Максимальное отмеченное нами значение длины крыла R. riparia составило 116 мм, R. diluta — 111 мм (живые и свежедобытые птицы).
Рис. 1. Длина крыла береговой Riparia riparia и ,бледной R. diluta ласточек на юге Центральной Сибири.
Для анализа и сравнения привлечены материалы из банка данных Центра мониторинга биоразнообразия СФУ. Накопление и обработка данных выполнены с использованием компьютерных программ Statistica 7.0, MS Excel.
Результаты и обсуждение
Береговая и бледная ласточки достаточно часто гнездятся смешанными колониями, и, как отмечено нами для нескольких таких колоний, весной могут появляться на них одновременно. Вероятно, эти птицы на пролёте формируют смешанные стаи, что также подтверждено данными кольцевания на Чокпакском перевале — наиболее узком и невысоком месте между хребтами Таласский Алатау и Каратау, образующими своеобразные ворота, в которые устремляется огромное количество мигрирующих птиц, огибающих Тянь-Шань (Гаврилов, Гис-цов 1985). Весной первые ласточки появляются там в первой-второй декадах апреля, а пик пролёта приходится на первую пятидневку мая. Заканчивается пролёт во второй-третьей декадах мая. Так, ласточек, гнездящихся в окрестностях Красноярска, 17 и 21 мая отмечали ещё на озере Сорбулак в юго-восточном Казахстане.
В Южной Туве появление ласточек отмечено 2 мая, в Центрально-Тувинской котловине — 2-5 мая, в предгорьях Западного Саяна — 3-6 мая. Резкое увеличение численности ласточек в Туве происходит после
10 мая и продолжается всю вторую декаду месяца. Под Красноярском массовое появление береговых и бледных ласточек идёт в конце второй половины мая. При проведении визуально-инструментальных наблюдений за дневной весенней миграцией птиц в Центрально-Тувинской котловине отмечено 5 волн пролёта с пиками наибольшей активности 12-13 и 17-20 мая, в Ачинской лесостепи — с 10 по 31 мая с пиками 18 и 31 мая. При этом наибольшая интенсивность миграции приходилась на 4-й и 12-й часы после восхода солнца (8-9 ч и 16-17 ч), что согласуется с утренним и вечерним пиками пролёта у многих видов.
В Ачинской лесостепи перемещения проходили на достаточно большой высоте (787.9±140.1 м) и были ориентированы на север (А = 350°; а = 58.4; r = 0.48). Столь большая высота дневного пролёта, вероятно, вызвана мозаичностью ландшафта и тем, что в указанные сроки проходит пролёт более северных популяций ласточек, и рассматриваемая территория преодолевается ими транзитно.
Ночные перемещения рассматриваемых ласточек в долине Енисея (Сухобузимский район) в период наблюдений с 14 по 27 мая наибольшей интенсивности достигали 17-18 мая. Пик пролёта отмечен в 1-й и 5-й часы после захода солнца (21 -22 ч, 1-2 ч). Важно отметить, что ночные перемещения птиц шли в среднем на высоте 125.2±23.3 м, что, возможно, вызвано тяготением птиц к руслу реки. Курс пролёта соответствовал сезонным перемещениям и был направлен на северо-восток (А = 44°; а = 35,6; r = 0.81).
В сроках пролёта двух видов выявлены следующие различия. Первых R. diluta в окрестностях Красноярска на протяжении целого ряда лет мы регистрировали 8-13 мая, первых R. riparia — в среднем на 7-11 дней позже. Отметим, что Э.И.Гаврилов и А.П.Гисцов (1985) для Чок-пакского перевала также указывали на то, что «в большинстве случаев R. r. riparia попадались в ловушки спустя 5-20 дней после появления первых R. r. diluía». По среднемноголетним данным, прилёт бледной и береговой ласточек к местам гнездования на юге Центральной Сибири заканчивается в первой декаде июня.
Как показал анализ активности семенников, пик их развития у бледной ласточки происходит в начале июня, а у береговой — в начале второй декады месяца, что подтверждает дифференциацию сроков пролёта этих близких видов. Ласточки Центральной Сибири проявляют постоянство в выборе миграционных путей. В частности, верность миграционному пути, проходящему через Чокпакский перевал в Западном Тянь-Шане, доказана данными кольцевания, которые включают временной ряд за 25-летний период (Савченко, Савченко 2014).
Сначала ласточки появляются в колониях, расположенных по берегам крупных рек, русла которых для птиц служат миграционным коридором, позволяющим использовать трофическую форму миграции.
Первыми летят более взрослые птицы, пролёт первогодков проходит немного позже. В основной волне миграции уже летят и молодые птицы. Особи, первыми прибывающие на места гнездования, соответственно, занимают наиболее благоприятные места для строительства нор. Отметим, что окольцованные нами особи на следующий год (при повторном отлове) как правило уже занимали центральную часть гнездовой колонии.
Самцы ласточек, вероятно, прилетают на несколько дней раньше самок. Так, среди отлавливаемых нами птиц на гнездовых колониях в первые дни после прилёта их в окрестности Красноярска, самок не оказывалось.
На весь ход гнездования ласточек влияют погодные условия, которые во многом определяют основные этапы размножения, а через обилие корма (насекомых) влияют и на продуктивность популяции. Наблюдения 2008-2013 годов показали, что погодные явления могут оказывать существенное воздействие на ход фенологических процессов этих птиц.
В 2008, 2009, 2012 годах в конце первой - начале второй декад мая, вскоре после прилёта и поднятия среднесуточной температуры выше 10°С, бледные ласточки приступили к рытью нор. С.М.Прокофьев (1993) также указывал, как одну из сопутствующих черт прилёта на территорию Центральной Сибири третьей экологической группы мигрантов (к которым отнесены ласточки), переход среднесуточных температур через отметку 8-10°С, а ночных — более 5°С.
В конце первой — начале второй и в конце второй — начале третьей декад мая среднесуточные температуры в 2010 и 2011 годах были ниже среднемноголетних. Хотя прилёт первых бледных ласточек на Енисей и в окрестностях Красноярска наблюдали в обычные сроки (9 мая 2010 и 13 мая 2011), к рытью норок первые птицы приступили значительно позже, чем в предыдущие годы.
Возможно, для части ласточек характерно явление обратной миграции. Так, в 2010 году после двух периодов похолодания птицы в колониях были отмечены лишь в третьей декаде мая, а начало строительства нор сместилось почти на две недели. В 2011 году температура воздуха конца первой — начала второй декад мая также была ниже обычного. Появление первых бледных ласточек в колониях на широте Красноярска отметили 13 мая, а строить норы птицы начали лишь 1718 мая, после установления среднесуточной температуры выше 10°С.
В 2013 году во второй и третьей декадах мая наблюдалось значительное похолодание, в некоторых районах выпал снег. Бледные ласточки были отмечены нами в городе Красноярске и его окрестностях 9 мая, но к рытью нор из-за неблагоприятных условий птицы приступили в конце третьей декады мая — начале первой декады июня. В неко-
торых колониях береговые ласточки появились только 1 июня, а к рытью нор большинство их приступило в конце первой — начале второй декад июня.
Для Западного Забайкалья, где гнездятся оба рассматриваемых нами вида, отмечено, что на местах гнездования птицы появляются неравномерно, их прилёт происходит с 13 мая по первые числа июня (Хертуев, Дмитриева 2010). Вероятно, это связано с тем, что в данной работе R. riparia и R. diluta не рассматриваются в качестве самостоятельных видов, а различия в сроках прилёта в регионе вызваны разными сроками появления бледной и береговой ласточек.
После вылета птенцов ласточки какое-то время держатся в местах размножения, нередко ночуя в выводковых колониях. Кочёвки и отлёт ласточек островных лесостепей Центральной Сибири начинаются уже в начале второй декады июля. Так, в Ачинской лесостепи скопления R. diluta на проводах (вне колоний) численностью до 100 особей мы отметили 23 июля 2010. В окрестностях Красноярска скопления ласточек в среднем происходят с третьей декады июля. К первым числам августа большинство птиц оставляют свои поселения, а к концу месяца их покидают и последние.
С третьей декады июля по вторую декаду августа по берегам озёр с займищами тростника начинают формироваться крупные скопления ласточек, сопровождаемые трофическими и миграционными перемещениями. Крупные ночёвки ласточек (до 35-45 тыс. особей) отмечены нами в зарослях тростника урочища «Сорокаозёрки», которое птицы, очевидно, используют в качестве промежуточной точки миграционного пути. Д.С.Люлеева (1971) для Калининградской области приводит сведения о том, что численность ночёвочного скопления ласточек может достигать более 100 тыс. особей.
В Центральной Туве на озере Хадын, где ласточки Riparia не гнездятся, сеголетки появляются с середины июля. Интенсивность перемещений нарастает с конца этого месяца, достигая пика во второй декаде августа (6440-20220 ос./км*ч). Однако, как показал анализ повторно отлавливаемых там птиц, транзитная миграция в это время отсутствует, а высокие показатели плотности — результат подлёта новых стай и трофических перемещений.
Продолжительность формирования предотлётных скоплений у птиц в разных частях исследуемого региона неодинакова. По результатам повторных отловов на широте Красноярска, бледные ласточки после вылета из гнёзд почти сразу отлетают на водоёмы Казахстана, где держатся более месяца. Так, бледная ласточка, повторно отловленная в последующие годы в гнездовой колонии в окрестностях Красноярска, отмечена на ночёвке в юго-восточном Казахстане на озере Сорбулак уже 21 июля.
В то же время в Тувинской котловине (озеро Хадын) ласточек, появившихся на ночёвках в зарослях тростника в начале августа, отлавливали на этом водоёме через 7-16 и даже 23 дня. Так, бледная ласточка, окольцованная 15 июля 1987 на озере Чагытай, расположенном примерно в 30 км от озера Хадын, была повторно отловлена на озере Хадын через 23 дня. В предгорьях Тянь-Шаня, в юго-восточном Казахстане у озера Сорбулак, по данным С.Н.Ерохова с соавторами (1983), ласточки в июле задерживаются в среднем на 16.3 дня, в августе - на 9 дней, в первую и вторую декады сентября - на 3 дня.
На юге Красноярского края интенсивный пролёт рассматриваемых видов приходится на первую-вторую декады августа. Вероятно, пролёт отчасти уже формируют и птицы, гнездящиеся севернее. Миграция северных популяций R. riparia в островных лесостепях Центральной Сибири наблюдается и в первой декаде сентября.
По результатам визуально-инструментальных наблюдений в Чу-лымо-Енисейской котловине на озере Интиколь с 27 июля по 20 октября, пик пролёта птиц во время дневных осенних перемещений приходился на 6 августа. Наибольшая активность миграции отмечена в 9-й час после восхода солнца (13-14 ч), что, вероятно, связано в значительной мере с трофическими перемещениями. Максимальная интенсивность пролёта наблюдалась в среднем на высотах 155.2±21.5 м. Курс перемещений не соответствовал генеральному направлению и был направлен на юго-восток (А = 140°; о = 66,7; r = 0.32 при n = 2554).
Наибольшей интенсивности (1032 и 1307 ос./км*ч) ночной пролёт ласточек в период наблюдений с 8 августа по 5 октября на озере Толстый мыс достигал в конце первой и начале второй декад августа. Пик пролёта зарегистрирован в 3-й час после захода солнца (23-24 ч). Миграция проходила в среднем на высоте 207.5±31.1 м и была ориентирована в южном направлении (А = 190°; о = 67,8; r = 0,30 при n = 651). Разнонаправленные вектора пролёта осенью (эго=запад, юго-восток, юг и северо-запад) отмечены при визуально-оптических наблюдениях в Минусинской, Чулымо-Енисейской и Тувинской котловинах.
Средняя многолетняя дата отлова на Чокпакском перевале R. diluta и R. riparia, гнездящихся в бассейне Енисея, составила 14 сентября (n = 26). Так, молодая R. diluta с острова Татышева, окольцованная 17 июня 1983, была отловлена на Чокпакском перевале 12 сентября 1983.
Опустение колоний соответствует постепенному отлёту ласточек, в поселениях встречаются разновозрастные птенцы. Примечательно, что у посёлка Удачный, где часть колонии была перекрыта строительными сооружениями, одни птицы отлетели в первых числах августа, другие - в последних. Также в 2008 году на реке Кача нами найдена колония R. diluta, которая чётко была разграничена по возрасту птенцов. В одной половине они были в возрасте 12-14 дней, в другой — 4-5
дней, однако признаков обрушения колонии, что могло бы привести к поздним кладкам, не выявлено.
Данными повторного отлова установлено, что при смене колонии ласточки могут перемещаться на значительные расстояния. Например, Я. йИиЬа, окольцованная в колонии в посёлке Усть-Абакан 21 июля 1984, была повторно отловлена в карьере в окрестностях посёлка Терентьево 2 июля 1986, в более чем 250 км по прямой от места кольцевания. Отмечено, что сеголетки также могут разлетаться на относительно дальние расстояния. Например, окольцованная нами молодая бледная ласточка через несколько дней была отловлена в колонии, расположенной на расстоянии 15 км. Степень филопатрии бледных береговушек довольно высока. Большинство молодых особей на следующий год гнездилось в колонии, где они появились на свет или же в поселениях, расположенных на небольшом расстоянии от них.
R. diluía
50 ------------------------------- ---
98 100 102 104 106 108 110 112 114 0 10 20
| ДКр мм ВКр мм г- 0 5916 | ДКр ММ
52 ---------------'---------'---'----- ---
102 104 106 108 110 112 114 116 118 120 0 5 10
| ДКр мм ВКр мм г = Q 6734 | ДКр- мм
Рис. 2. Отношение вершины крыла к его длине у бледной R. diluta и береговой R. riparia ласточек.
Из смешанных колоний в долине Енисея ласточки летят на зимовки, в одном случае преодолевая 3700 км, в другом - 9600 км. Согласно эко-географическому правилу Сибома, более заострённые крылья характерны среди близких видов и подвидов для тех форм, протяжённость миграции которых больше. Птицы, имеющие более острое крыло, также имеют и большую скорость полёта.
Данное правило находит подтверждение для рассматриваемых видов. Так, береговые ласточки, совершающие намного более протяжённые миграции, имеют и более заострённую вершину крыла в сравнении с бледными. Индекс заострённости вершины крыла (Z, %) береговой ласточки значимо больше (Р < 0.05), чем у бледной ласточки -10.32±0.32 (n = 18) и 9.59±0.2 (n = 36), соответственно. Анализ соразмерности ширины крыла обоих видов показал, что ширина крыла у R. diluta больше, чем у R. riparia при Р < 0.001 (рис. 2).
Береговая и бледная ласточки осваивают не только природные, но и антропогенные ландшафты в условиях юга Центральной Сибири. Однако не исключено, что некоторая разобщённость миграционных путей и особенно областей зимовок этих видов позволяют сохранять им свою обособленность.
Важно отметить, что изучение миграционной части ареала птиц, участвующих в эпизоотии вирусов группы А, и его детализация играют ключевую роль в профилактике распространения особо опасных патогенов. Сведения о постоянстве путей пролёта, местах массового гнездования и предмиграционных скоплений имеют существенное значение для понимания территориального распространения вирусов при разработке оптимальных систем противоэпизоотических и противоэпидемических мероприятий.
Литератур а
Гаврилов Э.И., Гисцов А.П. 1985. Сезонные перелёты птиц в предгорьях Западного
Тянь-Шаня. Алма-Ата: 1-223. Гаврилов Э.И., Савченко А.П. 1991. О видовой самостоятельности бледной ласточки //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 96, 4: 34-44. Горошко О.А. 1993. О таксономическом статусе бледной (береговой?) ласточки Riparia
(Riparia?) diluta (Sharpe et Wyatt, 1893) // Рус. орнитол. журн. 2, 3: 303-323. Ерохов С.Н., Гаврилов А.Э., Беседин Е.В. 1983. Послегнездовые кочёвки и осенняя миграция береговых ласточек в пустынной зоне Юго-Восточного Казахстана // Миграции птиц в Азии. Алма-Ата, 8: 126-132. Люлеева Д.С. 1971. Некоторые особенности биологии ласточек в период миграции // Тр.
Зоол. ин-та АН СССР 50: 183-225. Прокофьев С.М. 1993. Природа Хакасии. Абакан: 1-205.
Савченко А.П., Савченко П.А. 2014. Миграции птиц Центральной Сибири и распространение вирусов гриппа А. Красноярск: 1-256. Савченко А.П., Савченко П.А., Савченко И.А. и др. 2015. Виды птиц - основные носители и переносчики вирусов гриппа А в Восточной Сибири // Бюл. ВСНЦ СО РАМН 4 (104): 102-111.
Хертуев В.Н., Дмитриева А.В. 2010. Экология береговой ласточки (Riparia riparia L.) в Западном Забайкалье // Вестн. Бурят. ун-та 4: 179 - 183.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1731: 673-676
К биологии филина Bubo bubo в Северной Осетии
Ю.Е.Комаров, Д.С.Шевцов, П.И.Вейнберг
Второе издание. Первая публикация в 2015*
Подробных сведений о биологии филина Bubo bubo, в частности, в репродуктивный период, в Северной Осетии практически нет, за исключением трёх заметок, где приведены небольшие материалы по гнездованию, численности (Липкович 2000) и питанию (Комаров 1985, 1990) в основном в горной части республики. Поэтому любой новый материал по малоизученному редкому виду, занесённому в Красную книгу Северной Осетии (Красная... 1999), заслуживает особого внимания.
Филин в Северной Осетии — оседлый вид, встречающийся по всей территории республики: от степных участков Терско-Кумской равнины, заходящей в северную часть Моздокского района, до предела распространения лесной растительности в горах. Так, 20 апреля 1986 один филин наблюдался в Верхне-Фиагдонской котловине у селения Хиди-кус, а ряд встреч вида отмечен в Зарамагской котловине: 10 мая 1995 филин держался в можжевеловой степи урочища Гуркумтыком; 4 апреля 1995 птица встречена в березняке правого борта реки Адайком-дон; 6 мая 1987 у селения Цми лесники нашли мёртвого самца; 22 марта 1996 - одна птица сидела под берёзой в субальпийском березняке урочища Рардиком. В Цейском ущелье филина наблюдали 22 июня 1987 и 12 марта 1988 в скальных сосняках над святилищем «Реком». Одну птицу, сидевшую на камне, видели в урочище Дашны (Архон-ское ущелье) 27 сентября 1989 и 8 мая 2014 одного филина спугнули с падали на бывшем хвостохранилище у посёлка Фиагдон.
Много встреч филина (44%) приходится и на территорию ГПЗ Фз «Цейский»: 29 марта и 26 сентября 1989, 4 апреля 1988, 23 марта 1991, 23 октября 1990 и 21 апреля 1993 по одной птице видели в урочище Ахшхадон, районах Красной скалы и Кавдаша и на вершине Гонах. В
* Комаров Ю.Е., Шевцов Д.С., Вейнберг П.И. 2015. К биологии филина в Северной Осетии // Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран: Материалы Всероссийской науч. конф. с международным участием. Владикавказ: 92-94.
