О крымских тимьянах (Thymus L. , Lamiaceae) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

В. М. Васюков

V. Vasjukov

О КРЫМСКИХ ТИМЬЯНАХ (THYMUS L., LAMIACEAE) ON CRIMEAN THYMES (THYMUS L., LAMIACEAE)

Институт экологии Волжского бассейна РАН Лаборатория проблем фиторазнообразия 445003, Тольятти, ул. Комзина, 10 vvasjukov@yandex.ru

Приведен обзор рода Thymus L. в Крыму, включающий 16 видов (13 из которых — эндемики) из 2 секций — sect. Verticillati Klokov и sect. Subbracteati Klokov. Дан ключ для определения видов; для видов приведены основные синонимы, сведения о типовом материале, экологии и географическом распространении. Обозначены лектотипы T. marschallianus Willd. и T. moldavicus Klokov et Des.-Shost. и неотип T. roegneri K. Koch. Для крымского эндемика T. attenuatus Klokov предложено заменяющее название T. stankovii Vasjukov nom. nov. Виды T. littoralis Klokov et Des.-Shost. и T. stankovii рекомендованы к охране.

Ключевые слова: Thymus, Крым.

Мнения исследователей о количестве и объеме видов рода Thymus L. (Lamiaceae) флоры Крыма очень различны. Для полуострова приводят от 5 до 20 видов (Клоков, Десятова-Шостенко, 1935, 1936, 1938; Зефиров, 1951, 1966; Клоков, 1954, 1960, 1973; Станков, Талиев, 1957; Определитель..., 1972; Jalas, 1972; Меницкий, 1978; Барбарич, 1987; Ена, 2012; и др.). Мы принимаем для Крыма морфологически дифференцированные, приуроченные к определенным географическим районам и условиям местообитаний 16 видов рода Thymus, относящиеся к секциям Verticillati Klokov и Subbracteati Klokov.

Перечень таксонов приведен в основном по системе рода Thymus, разработанной М. В. Клоковым (1954, 1973). Основой работы послужили гербарные материалы, включая типовые, хранящиеся в Гербариях LE, MOSP, MW, KW, NNSU, PVB и др.

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ THYMUS КРЫМА

1. Листья с обеих сторон густо покрыты короткими и длинными волосками ..................................................................................................................2.

+ Листья голые или с мелкими щетинками (иногда отдельные экземпляры с редкими волосками).................................................................................7.

2. Стебли под соцветием (и ниже) покрыты вниз направленными короткими волосками. Соцветия головчатые, цветоножки во время цветения

очень короткие. Растения с б. м. длинными ползучими стволиками (секция Subbracteati) ......................................................................................... 3.

+ Стебли под соцветием (и ниже) покрыты б. м. длинными оттопыренными волосками. Соцветия б. м. головчатые или удлиненные и прерванные. Растения с б. м. длинными ползучими или иногда (Т 1ШогаШ) недлинными горизонтальными стволиками (секция VerticiПati) ...............4.

3. Стеблевые листья 5-11 мм дл. и 0.25-0.75 мм шир., узколинейно-лопат-чатые, сидячие. Чашечки во время цветения 2.75-3.5 мм дл. Генеративные побеги 1.5-3(4) см выс................................... 15. Т. pseudohumШimus.

+ Стеблевые листья 5-11 мм дл. и 1.3-2 мм шир., отчасти лопатковидные с продолговато-обратнояйцевидной пластинкой на обособленных черешках, отчасти продолговато-эллиптические с невыраженными черешками. Чашечки во время цветения около 4 мм дл. Генеративные побеги 1.5-5 см выс......................................................................... 12. Т. НасиШт.

4. Стеблевые листья линейно-лопатчатые, 8-15 мм шир. и 0.75-2.5 мм шир. Соцветия вначале головчатые, к концу цветения вытянутые; цветоножки во время цветения очень короткие. Генеративные побеги 3-14 см выс............................................................................................ 1. Т. roegneri.

+ Стеблевые листья продолговато-эллиптические или линейно-продолговатые. Соцветия обычно к концу цветения вытянутые и прерванные; цветоножки более длинные ........................................................................ 5.

5. Все листья генеративных побегов с явственными черешками, 9-15 мм дл. и 1.75-3 мм шир. Чашечки во время цветения 3.5-3.75 мм дл. Генеративные побеги до 15 см выс............................................... 7. Т. 1ШогаШ.

+ Верхние (и б. ч. средние) стеблевые листья генеративных побегов сидячие или с короткими черешками ............................................................... 6.

6. Генеративные побеги 8-25 см выс., густо покрыты волосками около 1-2 мм дл. Стеблевые листья 9-18 мм дл. и 1-2.8(4) мм шир., по краю с волосками до 1.5 мм дл. Цветоножки 2-4 мм дл., чашечки 4-6 мм дл., снаружи трубка со всех сторон густо покрыта волосками около 1 мм дл. ................................................................................................5. Т. zelenetzkyi.

+ Генеративные побеги 4-7 см выс., менее густо покрыты волосками 0.51 мм дл. Стеблевые листья 7-12(15) мм дл. и 1-1.5(2) мм шир., с более короткими волосками по краю. Цветоножки 1-1.5 мм дл.; чашечки 3.54.5 мм дл., трубка только на нижней стороне б. м. густо покрыта короткими волосками........................................................................3. Т. ЫНеПж.

7(1). Стебли под соцветием (и ниже) покрыты вниз направленными короткими волосками. Соцветия головчатые, цветоножки во время цветения очень короткие. Растения с б. м. длинными ползучими стволиками (секция Subbracteati) ......................................................................................... 8.

+ Стебли под соцветием покрыты б. м. длинными оттопыренными волосками. Соцветия б. м. головчатые или удлиненные и прерванные. Рас-

тения с укороченными или б. м. развитыми ползучими стволиками (секция VerticiПati) ........................................................................................... 10.

8. Стеблевые листья узколинейно-лопатчатые, 4.5-11 мм дл. и 0.250.75 мм шир., сидячие, по краю до середины и выше с волосками. Чашечки во время цветения 3-4.3 мм дл. (при плодах до 4-5.3 мм); зубцы верхней губы по краю без ресничек (у всех других крымских видов зубцы верхней губы чашечки с ресничками). Генеративные побеги 1.5-6 см выс........................................................................................... 16. Т. tauricus.

+ Стеблевые листья обычно 1.5-2 мм шир., черешковые..........................9.

9. Стеблевые листья линейно-лопатчатые, 6-12 мм дл. и 1.5-2(2.5) мм шир., по краю до середины и выше с волосками, с б. м. длинными черешками. Чашечки во время цветения 4-4.5 мм дл. (при плодах до 6 мм). Генеративные побеги 3-7 см выс..................... 13. Т. eupatoriensis.

+ Стеблевые листья продолговато-эллиптические, 5-11 мм дл. и (1)1.5— 2(2.5) мм шир., по краю только в нижней части с волосками. Чашечки во время цветения 3-3.5 мм дл. Генеративные побеги многочисленные, до 12 см выс....................................................................... 14. Т. тоЫаукт.

10. Растения с ползучими, лежачими или косо восходящими вегетативными побегами. Листья, по крайней мере нижние стеблевые, черешковые. Соцветия удлиненно-головчатые или прерванные. Чашечки во время цветения 3-6 мм дл......................................................................................... 11.

+ Растения без лежачих побегов, с восходящими или почти прямостоячими вегетативными (и генеративными) побегами; стволики короткие и слабо одревесневающие. Все листья сидячие, продолговато-эллиптические. Соцветия из расставленных ложных мутовок. Чашечки во время цветения 2.2-4 мм дл................................................................................ 14.

11. Все листья с заметными короткими черешками, средние стеблевые продолговато- или линейно-эллиптические, (9)12-25(28) мм дл. и (1)1.5— 4(5) мм шир. Чашечки во время цветения (3)3.5-5 мм дл. (при плодах 4-5.5 мм). Генеративные побеги 5-23 см выс................... 8. Т. dimorphus.

+ Верхние и б. ч. средние стеблевые листья сидячие............................... 12.

12. Листья в основном линейно-лопатчатые, 10-15 мм дл. и 1-1.5(2) мм шир. Чашечки во время цветения 3-3.5 мм дл. (при плодах до 4-5 мм). Генеративные побеги 3-10(15) см выс.................................... 2. Т. саШеп.

+ Листья продолговато-эллиптические до линейно-продолговатых. Чашечки во время цветения 3-5 мм дл.............................................................. 13.

13. Генеративные побеги 2.5-12 см выс., под соцветием покрыты волосками 0.2-0.8 мм дл. Средние стеблевые листья 3-18 мм дл. и 0.5-2.3 мм шир. Венчики 6-9 мм дл., малиновые........................................... 4. Т. stankovii.

+ Генеративные побеги 8-25 см выс., под соцветием покрыты волосками 0.5-1.5 мм дл. Средние стеблевые листья 6-18 мм дл. и 1-3(3.5) мм шир. Венчики 4.5-7 мм дл., лиловые или малиновые..............6. Т. ]а]1ае.

14. Чашечки во время цветения 2.3-2.8(3) мм дл. (при плодах до 3.5 мм). Стеблевые листья 12-30 мм дл. и 2.5-5(7.5) мм шир., по краю только у

основания с редкими волосками. Генеративные побеги 12-37 см выс.....

...................................................................................... 11. T. marschallianus.

+ Чашечки во время цветения 3-4 мм дл. (при плодах до 5 мм) ............. 15.

15. Генеративные ветви 3-15 см выс. Стеблевые листья (12)15-20 мм дл. и 1.5-2.5(3.5) мм шир., по краю только у основания с волосками. Соцветие не разветвленное. Чашечки 3-3.3 мм дл. (при плодах до 3.5-4 мм) ... .......................................................................................... 10. T. dzevanovskyi.

+ Генеративные ветви 12-30 см выс. Стеблевые листья 7-20 мм дл. и 2-5 мм шир., по краю в нижней части до / с волосками. Соцветие б. ч.

разветвленное. Чашечки 3.5-4 мм дл. (при плодах до 5 мм)......................

............................................................................................. 9. T. platyphyllus.

Thymus L. 1753, Sp. Pl. 2: 590.

Sect. 1. Verticillati Klokov, 1954, Бот. мат. (Ленинград), 16: 297. Ser. 1. Callieriani Klokov et Des.-Shost. 1936, Уч. зап. Харюв. ушв. 6-7: 293.

1. T. roegneri K. Koch, 1849, Linnaea, 21: 666. = T. serpyllum L. var. roegneri (K. Koch) Nyman, 1890, Consp. Fl. Eur., suppl. 2: 257.

Описан из Крыма. Typus: ignotus. Neotypus (Vasjukov, hic designatus): «Ex Tauria meridionali» (MW — Гербарий акад. К. Трини-уса, № 6869! = lectotypus T. hirsutus M. Bieb.). По протологу: «Suf-fruticosus, procumbens, ramis brevibus adscendentibus, capituliferis, villosus; Folia lineari-oblonga, superiora capitulum longe superantia; Flores subsessiles; Calycis labium superius dentibus lanceolatis, exterio-ribus conniventibus iustructum; Corolla rubro-lilarina; Labium superius integrum. Unterscheidet sich von dem mir unbekannten T. hirsutus Bieb. durch ächte Villosität, durch nicht granfilzige Blätter, von denen die oberen nicht breiter sind, und wahrscheinlich durch die Stellung der Kelchzähne. In der Krim».

= T. hirsutus M. Bieb. 1808, Fl. Taur.-Cauc. 2: 59. — Описан из Крыма («Occurrit in Tauriae meridionalis rupestribus rarius»). Lectotypus (Губанов, 2002): «Ex Tauria meridionali» (MW — Гербарий акад. К. Триниуса, № 6869!).

Название T. hirsutus M. Bieb. следует считать синонимом T. pannonicus All., т. к. при его обнародовании в синонимику было включено полиномиальное название А. Галлера «Th. foliis ellipticis hirsutis. Hall. Hist. n. 236» (рис. 1), ранее процитированное в протологе названия T. pannonicus. Таким образом, название T. hirsutus является излишним, хотя и законным (см. Inter-nalional..., 2012: Art. 52.2, Ex. 12).

Th. floribus fubcapitatis, caulibus procumbcntibus, folii« Imeari-fubulfltis planis undiqne pilofiffiinis.

Th. foliis ellipticis hirfotis. Hall. hiß. n. 236.

Thymus. Gmel. ßb. 3• P- ¿46. n. $1. var. 2.

Serpyllum ramofiflimuro hirfutum angnftifolium, flofcolii

Serpyllum pannonicnni tertiura. Cluf. hiß. j. p. 360.

Occureit in Tauriac mcridionalis rtipcfhibus rarins. tj

Habitus et affinitas fuumi? praecedeittis varielalis ß. Dif-fert caulibus breuioribue cum foliis püis conferlis ercclis tolis obtectis et albicanlibns. An varictas?

Th. montanus Waldß. et Kit. uli video ex fpe< iminiba» ficci» hangaricis aliisque а me in Galliciä Poloniae leclis, eft Serpyllum pannonicnm primum, nec tertinm Clu/ii} quod moneo, quum hoc ad noftrum refcrendum eile ошишо videatur.

Рис. 1. Протолог Thymus hirsutus M. Bieb. из работы F. A. Marschall von Bieberstein «Flora taurico-caucasica», t. 2 (1808: 59).

= T. villosus Pall. ex M. Bieb. 1808, Fl. Taur.-Cauc. 2: 59, nom. illeg., non L. 1753. — Описан из Крыма («ind. Taur»). Typus : ignotus.

Горные луговины и каменистые склоны. Эндемик юга Крыма (в горной части п-ова, гл. обр. на яйле и в др. местах — Алушта, Керченский п-ов, Феодосия, Симферополь).

М. В. Клоков (1954) исключает T. roegneri из флоры Кавказа и Балканского п-ова.

2. T. callieri Borbas ex Velen. 1904, Sitzungsber. Böhm. Ges. Wiss. 28: 16, p. p.

Описан из Крыма. Lectotypus (Jalas, 1971: 261): «Simferopol, in collibus prope coloniam Neusatz, 28 VI 1900, № 697, A. Callier» (PRC; isolectotypi — BP, FR, GB, KFTA, M, W, WU).

Каменистые степи и склоны в предгорьях. Эндемик юга Крыма (в горной части п-ова: северная граница проходит через Симферополь, Карасу-Базар и Феодосию).

Идентичность экземпляров с Балканского п-ова с типичными крымскими T. callieri Borbas ex Velen. s. str. сомнительна (Клоков, 1954 и др.).

Б. М. Зефиров (1951) описал близкие к T. callieri виды, по-видимому, представляющие гибридные формы этого вида и не имеющие таксономического значения:

T. karadagensis Zefir. 1951, Бот. мат. (Ленинград), 14: 351. — Описан из Крыма (Карадаг). Typus: «Tauria, Karadag, in declivitate septentrionale montis Zub, 7 VIII 1929, fl., Pupkova» (NNSU!).

T. holophyllus Zefir. 1951, цит. соч.: 355. — Описан из Крыма (Мал. Мег-ном). Typus : «Tauria, Parv. Meganom, in declivi saxoso ad suboriente spectante, in subuleto, VII 1947, Sefirov» (YALT).

3. T. hirtellus Klokov, 1960, во Фл. УРСР, 9: 665, 309, рис. 45.

Описан из южн. Крыма. Typus: «Tauria, Hortus Botanicus Niki-

tensis, in decliviis lapidosis, 17 VI 1956, М. Клоков» (KW!).

На каменистых склонах и скалах. Эндемик юга Крыма (Ялтинский р-н, мыс Мартьян, окр. пос. Никиты).

4. T. stankovii Vasjukov nom. nov.

= T. attenuatus Klokov, 1960, во Фл. УРСР, 9: 666, 311, рис. 46, nom. illeg., non St.-Lag. 1880.

Описан из южн. Крыма. Typus: «Крим, Ялтинський р-н, Ыкггський бот. сад, мис Мартиян, кам'янисп схили, скал^ 15 VI 1956, М. Клоков» (KW000025111!). — Табл. I.

На каменистых склонах и обнажениях. Эндемик юга Крыма (предгорья и юг — окр. Севастополя, Сухарь балка, Ялтинский р-н, мыс Мартьян, окр. пос. Краснокаменка, Никита).

Вид назван в честь выдающегося российского ботаника, профессора Сергея Сергеевича Станкова.

5. T. zelenetzkyi Klokov et Des.-Shost. 1936, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 2: 284.

Описан из Крыма (яйла). Typus: «Ай-Петринская яйла, опытный участок, VI 1914, Левандовский» (CWU, утрачен). Neotypus (Крицька, 2014: 307): «Крым, Никитская яйла, 22 VIII 1964, Смолко» (KW).

Горные склоны, опушки лесов у верхней границы. Эндемик горного Крыма (яйла).

6. T. jajlae (Klokov et Des.-Shost.) Stankov, 1949, в Станков и Тали-ев, Опред. высш. раст. европ. части СССР: 846.

= T. dimorphus Klokov et Des.-Shost. var. jajlae Klokov et Des.-Shost. 1936, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 2: 284. = T. dimorphus subsp. jajlae (Klokov et Des.-Shost.) Klokov et Des.-Shost. 1938, Уч. зап. Харюв. ушв. 14: 121.

Описан из Крыма (яйла). Typus: «Крым, Никитская яйла, на пологом травянистом склоне за мостом около шоссе, 15 VII 1913»

(CWU, утрачен). Neotypus (Крицька, 2014: 304): «Крымская обл., Горный Крым, Никитская яйла, 1 VIII 1955, М. Клоков» (KW, № 025584!).

Осыпи, задернованные горные склоны, опушки у верхней границы лесов. Эндемик горного Крыма.

7. T. littoralis Klokov et Des.-Shost. 1936, Тр. !нст. бот. Харюв. ушв. 1: 113.

Описан из Крыма (Арабатская стрелка). Typus: «Арабатская стрелка, прибрежная полоса бер. Азовского лимана, 12 VI 1932, Воронова» (CWU, утрачен). Neotypus (Крицька, 2014: 305): «Крымская обл., Арабатская стрелка, на песках, 1 VI 1972, Н. Лоскот» (KW, № 025591!).

Приморские пески. Эндемик сев.-вост. Крыма (Арабатская стрелка).

8. T. dimorphus Klokov et Des.-Shost. 1927, Тр. сшьске-госп. бот. 1, 3: 122.

Описан с юго-вост. Украины. Typus: «Жданов [Мариуполь], степные склоны над Кальчиком, 13 VI 1925, Клоков» (CWU; patatypus — KW, № 025159!).

= T. maeoticus Zefir. 1951, Бот. мат. (Ленинград), 14: 354. — Описан из Крыма (Арабатская стрелка). Typus: «Tauria, Geniczesk, Arabatschaja strelka, mare Maeotis (Геническ, Арабатская стрелка), 13 V 1914, Meyer» (LE).

Каменистые степи, обнажения кристаллических пород, приморские пески. Сев.-вост. Крым (Арабатская стрелка, окр. пос. Красно-горка, Королёв, Марфовка). — Общ. распр.: степная зона Причерноморья от Днестра до предгорий Кавказа.

Данный вид, по мнению М. В. Клокова (1973) и нашему, не является ги-бридогенным образованием. Гинодиэция у него проявляется более резко, чем у других видов рода.

Ser. 2. Marschalliani Klokov et Des.-Shost. 1936, Уч. зап. Харюв. ушв. 6-7: 293.

9. T. platyphyllus Klokov, 1960, во Фл. УРСР, 9: 667, 327, рис. 50.

Описан из Крыма (Керченский п-ов). Typus : «Tauria, distr. Cim-

mericus, prope pag. Ossovkin, in decliviis steppaceis, 12 VI 1955, A. Bar-barycz et D. Dobroczajeva» (KW!).

Степные склоны. Эндемик вост. Крыма (Керченский п-ов, окр. пос. Осовини).

10. T. dzevanovskyi Klokov et Des.-Shost. 1936, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 2: 279.

Описан из Крыма. Typus: «Окр. Симферополя, правый берег р. Салгира, в 3-4 км вверх по течению, 4 VI 1925, Дойч и Глобен-ко» (CWU, утрачен). Neotypus (Крицька, 2014: 303): «Крым, Симферополь, задернованный склон за Петровской балкой, 5 VII 1955, М. Клоков» (KW).

Степные склоны, кустарники. Эндемик Крыма (лесостепная предгорная часть и реже по южному побережью).

T. dzevanovskyi иногда необоснованно объединяют с центральноевропей-ским T. kosteleckyanus Opiz (1825, Naturalientausch, 9: 104).

11. T. marschallianus Willd. 1800, Sp. Pl. 3, 1: 141.

Описан из Крыма (бывш. Таврическая губ.). Lectoty-pus (Vasjukov, hic designatus): «Ex Herb. Willdenow» (B-W 1102902 0!). — Табл. II.

Степные склоны, у дорог. Редко в Крыму (окр. Симферополя, Балаклава, Аязьма, Гурзуф, Генуэзская крепость, Ястребцы); возможно, заносное (Клоков, Десятова-Шостенко, 1936 и др.). — Общ. распр.: лесостепная и степная зоны Евразии от Южн. Буга до Иртыша.

В 1971 г. P. Schmidt предложил (in sched.) в качестве лектотипа названия этого вида образец F. A. Marschall von Bieberstein («e Tauria») в Гербарии HAL (HAL0014427), но он не соответствует ни описанию (рис. 2), ни современному представлению о T. marschallianus (в действительности принадлежит к T. callieri), поэтому во избежание номенклатурных изменений не может быть принят в качестве лектотипа.

В коллекции C. L. Willedenow Гербария B (Berlin-Dahlem) в папке с T. marschallianus Willd. (http://herbarium.bgbm.org/object/BW11029000) хранятся 5 образцов. Из них только один — B-W 11029-02 0 (без указания происхождения) соответствует первоописанию T. marschallianus и обозначается нами здесь в качестве лектотипа его названия; из числа других образцов три относятся к T. pallasianus Heinr. Braun (B-W 11029-03 0, B-W 11029-04 0, B-W 11029-05 0; Поволжье и г. Николаев) и один — к T. callieri (B-W 1102901 0).

Некоторые зарубежные исследователи (Ronniger, 1927; Jalas, 1971, 1972; и др.) сводят T. marschallianus в синонимы к T. pannonicus All. (1773, Auct. Syn. Meth. Stirp. Horti Taurin.: 6, non All. 1785, Fl. Pedem.: 20. — Lectoty-pus (A. Thellung in Ronniger, 1927: 242): [Icon] C. Clusius, 1583, Rar. Stirp. Hist.: 627, «Serpillum pannonicum III»). Необходимость сохранения названия T. marschallianus обоснована в работах Ю. Л. Меницкого (1973) и Е. Е. Гоги-ной (1975, 1990). T. pannonicus — псевдорепентный вид с моноподиальным нарастанием осевых побегов, а T. marschallianus — субэректный вид с сим-подиальным нарастанием осевых побегов.

По мнению М. В. Клокова (1954 и др.), указания T. marschallianus для Центр. Европы и Балканского п-ова относятся к другим, хотя и близким видам или гибридогенным комплексам различного происхождения.

S- THYMUS Marfchallianus. W. T. floribne verticillato-fpicatis, caule faffruticofo erecto, foliij Iineari-lanceolatie obtufiufculis planie fubtripli-

Thymus Zygi8. Pall. Nov. Act. Pctrop. ю. p. 313. Jtfarfchallfcher Thymian. W.

Ca nies /emipedales baß ramoß p Iure s в radiée y ère» cti, ter с tes fuperne pubefeentes. Folia oppoflta line as 8 longat fei qui lineas lata, breviJJUme petiot и La, It» Mari - lanceolata, и trinque atténuai a obtußufeula plana, ut raque pagina glabra, Jubtus objeure tripliner-via punctata y rnargine bafui verfus ciliata. Flore» vert ici IlaÇit vorticillis ad apicem caulis congeßis et M fpicam confertis. Folia floralia fuperiora verticiU lorum ut caulina fed breviora et trinervia. Calyce» hirti flriatL Coroliae calyce longiores. Pariât fo-Iiis duplo angujtioribus. Abunde a praecedente di-ßiactus пес habuu fimilis. liane plantant in Tauria detexit JL. JB. Marschall ab Biberßein, plant arum ferutator fagaeijßmua et indefejjus. VV.

Рис. 2. Протолог Thymus marschallianus Willd. из работы C. L. Willdenow «Species plantarum», t. 3, ps 1 (1800: 141).

Sect. 2. Subbracteati Klokov, 1954, Бот. мат. (Ленинград), 16: 315. Ser. 1. Pseudocarnosuli Klokov et Des.-Shost. 1936, Уч. зап. Харюв. утв. 6-7: 291.

12. T. liaculatus Klokov, 1960, во Фл. УРСР, 9: 668, 334, рис. 52. Описан из Крыма (Тарханкутский п-ов). Typus: «Tauria, dit.

Czormorskiensis, in steppa lapidosa prope promont. Trchankut, 9 V 1956» (KW!).

Каменистые степные склоны. Эндемик сев.-зап. Крыма (Тарханкутский п-ов, Оленёвка, мыс Тарханкут).

13. T. eupatoriensis Klokov et Des.-Shost. 1936, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 2: 285.

Описан из Крыма (окр. Евпатории). Typus: «Крымский п-ов, Фрайдорфский р-н, совхоз Тагайлы на В от хут. Булгаковка, всхолмленная равнина, 26 V 1932, Козлов» (CWU; isotypus — KW, № 025571!).

Степные склоны с известняковыми почвогрунтами. Эндемик равнинного Крыма (гл. обр. сев.-зап., реже вост. (Семеновка — Мысо-вое)).

14. T. moldavicus Klokov et Des.-Shost. 1932, Вюн. Ки'в. бот. саду, 16: 17.

Описан с юга Украины. Lectotypus (Vasjukov, hic designatus): «АМССР, известняковые обнажения в балке близ с. Талигык, кое-где прикрытые черноземом, 4 VII 1930, П. Опперманн, М. Котов» (KW, № 025594!).

Каменистые известняковые склоны. Зап. (р-н Евпатории) и вост. (Керченский п-ов) Крым. — Общ. распр.: ?Польша, Молдова, юго-зап. Украина (Николаевская, Одесская и Херсонская обл.).

Ser. 2. Humillimi Klokov et Des.-Shost. 1936, Уч. зап. Харюв. ушв. 6-7: 291.

15. T. pseudohumillimus Klokov et Des.-Shost. 1936, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 2: 288.

Описан из Крыма (яйла). Typus: «Крым, Никитская яйла, выпасной участок Цустраха, под Гурзуфским седлом, эродированная депрессия выборочного задержания, 18 VIII 1932, Пивоварова» (CWU, утрачен). Neotypus (Крицька, 2014: 306): «Tauria, prope ur-bem Hurzuf, Babuhan-Jajla, 22 VIII 1927, P. Oksijuk» (KW).

Каменистые склоны. Эндемик горного Крыма (гл. обр. на яйле).

16. T. tauricus Klokov et Des.-Shost. 1936, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 2: 290.

Описан из Крыма (яйла). Typus: «Крым, Ялтинский р-н, на яйле над Кикенеизом, высота 850-1000 м, на открытых местах, 15 VIII 1905, Дзевановский» (CWU, утрачен). Neotypus (Крицька, 2014: 307): «Крым, Никитская яйла, 22 VIII 1964, Смолко» (KW).

Каменистые склоны. Эндемик горного Крыма (гл. обр. на яйле).

Многие виды тимьянов образуют плодущие и расщепляющиеся гибриды без устойчивых апогамных форм: T. callieri x T. dzeva-novskyi, T. callieri x T. jajlae, T. callieri x T. moldavicus, T. callieri x T. pseudohumillimus, T. callieri x T. roegneri, T. callieri x T. tauricus, T. dimorphus x T. moldavicus, T. dzevanovskyi x T. tauricus, T. jajlae x T. pseudohumillimus, T. jajlae x T. tauricus, T. roegneri x T. tauricus, T. zelenetzkyi x T. pseudohumillimus, T. zelenetzkyi x T. roegneri.

13 из 16 видов Thymus флоры Крыма — узколокальные эндемики полуострова, нуждающиеся в сохранении всех природных попу-

ляций. Мы рекомендуем для включения в новое издание «Красной книги Российской Федерации» два эндемика Крыма — T. littoralis и T. stankovii.

Выражаю благодарность за консультации и помощь в работе Н. Н. Цвелёву, А. П. Сухорукову, М. С. Князеву, Л. И. Крицкой, В. А. Начичко, С. В. Саксонову, А. Н. Сенникову и И. В. Татанову. Отдельная благодарность С. Л. Мосякину, М. В. Шевере и О. М. Корниенко (Институт ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украины) за изображение типового образца Thymus attenuatus Klokov (образец дигитализирован О. М. Корниенко в рамках работы по сканированию типовых гербарных образцов в Гербарии KW, осуществляемой в рамках международного проекта «Global Plants Initiative» при финансовой поддержке «The Andrew W. Mellon Foundation», США).

Литература

Барбарич А. И. Род Тимьян (Чебрець) — Thymus L. // Определитель высших растений Украины. Киев, 1987. С. 311-312. — Гогина Е. Е. Род Чабрец (Тимьян) — Thymus L. // Биологическая флора Московской области. 1975. Вып. 2. С. 137-168. — Гогина Е. Е. Изменчивость и формообразование в роде Тимьян. М., 1990. 208 с. — Губанов И. А. Каталог типовых образцов сосудистых растений Гербария Московского университета (MW). 2-е изд. М., 2002. 213 с. — Ена А. В. Природная флора Крымского полуострова. Симферополь, 2012. 232 с. — Зефиров Б. М. Губоцветные (Labiatae) Крыма (критико-систематический и географический обзор): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Горький, 1951. — Зефиров Б. М. Род Thymus L. — тимьян // Е. В. Вульф. Флора Крыма. Т. 3, вып. 2. М., 1966. С. 204-221. — Клоков М. В. РодТимьян— Thymus L. // Флора СССР. Т. 21. М.; Л., 1954. С. 470-590. — Клоков М. В. Рщ Чебрець — Thymus L. // Флора УРСР. Т. 9. Кшв, 1960. С. 294-348. — Клоков М. В. Расообразование в роде тимьянов — Thymus L. на территории Советского Союза. Киев, 1973. 190 с. — Клоков М. В., Десятова-Шостенко Н. А. Новий вид роду Thymus L. з Криму // Тр. Наук.-досл. 1н-ту ботатки, Харюв. ун-т. 1936. № 1. С. 113-114. — Клоков М. В., Десятова-Шостенко Н. А. Чабрецы Крыма // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1. Флора и систематика высших растений. 1936. Вып. 2. С. 275293. — Клоков М. В., Десятова-Шостенко Н. А. Шж види роду Thymus L. з Европейско! частини Союзу // Журн. 1н-ту ботатки АН УССР. 1936. № 9(17). С. 193-203. — Клоков М. В., Десятова-Шостенко Н. А. Чебрецы европейской части СССР // Уч. зап. Харюв. ун-ту. 1938. № 14. С. 107-154. — Крицька Л. I. Титфжащя видiв су-динних рослин, описаних iз Украши: родина Lamiaceae (рщ Thymus) // Укр. ботан. журн. 2014. Т. 71, № 3. С. 301-307. — Меницкий Ю. Л. Над-

видовые таксоны рода Thymus L. (Labiatae). II // Ботан. журн. 1973. Т. 58, № 7. С. 988-994. — Меницкий Ю. Л. Род Тимьян — Thymus L. // Флора европейской части СССР. Т. 3. Л., 1978. С. 191-204. — Определитель высших растений Крыма / Под ред. Н. И. Рубцова. Л., 1972. 550 с. — Станков С. С., Талиев В. И. Определитель высших растений европейской части СССР. 2-е изд. М., 1957. 741 с. — Clusius С. Rariorum aliquot Stirpium, per Pannoniam, Austriam, et vicinas quasdam provincias observatarum historia... Antverpiae, 1583. 766 p. — International code of nomenclature for algae, fungi and plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011 / J. McNeill et al. Koenigstein, 2012. 232 p. (Regnum Vegetabile. Vol. 154). — J alas J. Notes on Thymus L. (Labiatae) in Europe. I. Supraspecific classification and nomenclature // V. H. Heywood (ed.). Flora Europaea. Notulae Systematicae... № 9 // Bot. J. Linn. Soc. 1971. Vol. 64. Р. 199-215. — Jalas J. Notes on Thymus L. (La-biatae) in Europe. II. Comments on species and subspecies // V. H. Heywood (ed.). Flora Europaea. Notulae Systematicae... № 10 // Bot. J. Linn. Soc. 1971. Vol. 64. Р. 247-271. — Jalas J. Thymus L. // Flora Europaea. Vol. 3. Cambridge, 1972. P. 172-182. — Ronniger K. Über die Systematik und Nomenklatur einiger ungarischer Thymus-Arten // Ann. Soc. Cult. Comit. Castriferrei Civit. Sa-bariae Mus. Castriferrei. 1927. T. 2. S. 238-243. — Röpert D. (ed.). Digital specimen images at the Herbarium Berolinense. 2000+ [continuously updated]. http://ww2.bgbm.org/herbarium/ (Date of access: 19.12.2014).

Summary

The synopsis of species of the genus Thymus L. in the Crimea, comprising 16 species (13 of them endemics) from 2 sections (sect. Verticillati Klokov and sect. Subbracteati Klokov), and key for their determination are presented in the article. Lectotypes of T. marschallianus Willd. and T. moldavicus Klokov et Des.-Shost., and neotype T. roegneri K. Koch are designated. The replacement name T. stank-ovii Vasjukov nom. nov. is proposed for T. attenuatus Klokov. Species T. littoralis Klokov et Des.-Shost. and T. stankovii are recommended for protection.

Keywords: Thymus, Crimea.