CC BY
8
ГИДРОБИОЛОГИЯ - БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 582.26/27.502.(470.43)
О КРИТЕРИЯХ ВЫДЕЛЕНИЯ РЕДКИХ ВИДОВ ВОДОРОСЛЕЙ И АНАЛИЗЕ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ СПИСКОВ ПРИ СОЗОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
© 2022 О.Г. Горохова
Институт экологии Волжского бассейна РАН -филиал Самарского федерального исследовательского центра РАН, г. Тольятти, Россия
Статья поступила в редакцию 15.08.2022
Представлены результаты анализа данных о редко отмечаемых видах водорослей на территории Средне-Волжского комплексного биосферного резервата по результатам многолетних наблюдений. При отборе по частоте встречаемости в число единично отмеченных в целом входит 286 видов и внутривидовых таксонов, что составляет около трети от всего количества видов альгоф-лоры исследованных водоемов и водотоков. Анализ этого списка с учетом данных об экологии видов и их распространении в водоемах сопредельных территорий позволил выделить 133 таксона, которые нуждаются в изучении их охранного статуса. Критически рассмотрен состав видов с низкой частотой встречаемости. Выявлены новые места обитания видов, внесенных в «Красную книгу Самарской области». Показано, что обнаружение мест обитания редких таксонов и наличие большого числа единично отмеченных видов требует сбора и тщательного анализа информации об их встречаемости на основе изучения всех гидрологических и гидрохимических типов водных объектов территории, где проводятся созологические исследования.
Ключевые слова: водоросли, редкие виды, критерии, Красная книга, Средне-Волжский комплексный биосферный резерват, Самарская область. Б01: 10.37313/1990-5378-2022-24-5-76-87
ВВЕДЕНИЕ
Водоросли, распространенные в природе повсеместно, имеют важнейшее значение как продуценты и участники круговорота веществ в гидро- и геобиоценозах. Использование водорослей человеком связано с решением продовольственной, энергетической проблем, с получением различных биоорганических соединений и т. д. Прикладным аспектом является также применение некоторых видов в качестве модельных организмов, а высокочувствительных к условиям обитания - в качестве индикаторов состояния природных экосистем. В то же время водоросли, как неотъемлемый компонент этих экосистем, нуждаются в изучении и охране разнообразия. Вопросы, касающиеся охраны водорослей, их сообществ и мест обитания, методологические подходы и критерии выделения редких видов находятся до настоящего времени в стадии обсуждения и разработки. К примеру, в «красные» списки и книги в разных областях и регионах включают от нескольких видов до нескольких десятков видов [12, 13, 26].
Накоплению и анализу данных о биоразнообразии водорослей той или иной территории
Горохова Ольга Геннадьевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории экологии малых рек. iD ORCID: https://orcid.org/0000-0001-6014-9841 E-mail: o.gorokhova@yandex.ru
способствуют исследования, проводимые на ООПТ, где обеспечена защита среды их обитания. Кроме того, возможность рассмотреть этот компонент биоты в условиях минимального антропогенного воздействия, фоновых, необходима для сравнительного анализа данных, что особенно актуально при оценке состояния и разработке проблем восстановления антропогенно нарушенных водных объектов в экологически неблагополучных регионах.
Для Самарской области характерна большая концентрация городского населения, сельскохозяйственного и промышленного производства, высокая нагрузка на окружающую среду. Большинство водных объектов области подвержено значительному антропогенному воздействию и комплексному использованию. Вместе с тем, многообразие природных условий, наличие уникальных объектов и ландшафтов, высокое биоразнообразие способствовали созданию сети ООПТ различных категорий, занимающих около 14% ее площади [22]. В 2006 г. Жигулёвский государственный заповедник получил сертификат ЮНЕСКО о создании Средне-Волжского комплексного биосферного резервата (СВБР), включающего сам заповедник, национальный парк «Самарская Лука» и ряд охраняемых территорий в переходной зоне [1]. В «Голубой книге Самарской области» [6] представлены характеристика охраняемых и эталонных водотоков
и водоемов, а также критерии их выделения. К ним отнесены гидробиоценозы в составе которых есть редкие и охраняемые виды растений и животных, а также имеющие значение для поддержания численности отдельных неохраняемых видов. Редкими для Самарской области являются гидробиоценозы болот, охраняемыми предложено сделать гидробиоценозы озер, родников, малых рек и лечебных источников.
Цель публикации - анализ информации о встречаемости в водоемах СВБР редко отмечаемых видов водорослей, а также видов, внесенных в «Красную книгу Самарской области».
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В ходе гидробиологических исследований ИЭВБ РАН было проведено изучение малых водных объектов СВБР, имеющих статус охраняемых (памятников природы областного, районного значения) или находящихся на охраняемых территориях федерального значения. Работы начинались с инвентаризации, картирования водоемов и рекогносцировочных исследований. По их результатам было выбрано около 20 водоемов для комплексного гидрохимического и гидробиологического изучения. Период систематических исследований охватывает десятилетие с 1999 по 2009 гг. На территории НП «Самарская Лука» и памятника при-
роды «Рачейский бор» были исследованы озера естественного происхождения, в Жигулёвском заповеднике изучены водоемы, образовавшиеся в карьерах, кроме того, исследованы некоторые пруды, расположенные у населенных пунктов в пределах территории СВБР (рис. 1). Многие водоемы находятся в лесу и почти не посещаются, некоторые озера имеют рекреационное значение, пруды же используются наиболее активно. Водоемы разнообразны по происхождению, положению в ландшафтах, гидрологическим, гидрохимическим параметрам и сочетанию всех этих условий; большинство из них высо-коэвтрофны по содержанию общего фосфора в воде [6]. О водорослях лотических экосистем к сравнению привлечены данные исследования малых рек (2012-2018 гг.), находящихся на территории СВБР: р. Уса с ее притоками, а таже рр. Маза и Тайдаков.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Водоросли планктона были изучены по характеристикам флористического и структурного разнообразия и количественным параметрам. К настоящему времени дана оценка таксономического, экологического, ценотического разнообразия, выявлены факторы его формирования в малых водоемах и водотоках СВБР [7, 8, 10, 11, 29]. Состав водорослей отдельных водоемов на
Рис. 1. Схема мест нахождения исследованных водоемов
уровне родов и видов имеет выраженные индивидуальные черты, что отражает экологическую специфику водного объекта. За десятилетний период в альгофлоре 23-х озер территории СВБР выявлено 909 видов и внутривидовых таксонов из 9 систематических отделов; в настоящее время список дополняется по результатам эпизодических исследований. В сводном списке альгоф-лоры планктона малых рек зарегистрировано более 200 видов. Следует подчеркнуть, что для малых водоемов и водотоков СВБР в основном характерно высокое видовое богатство и разнообразие водорослей. Установлено, что насыщенные видами альгоценозы с наиболее высокими показателями разнообразия и эквитабильности формировались в водоемах естественного происхождения (группы I и III в табл. 1), лишь в био-топически более однородных карстовых озерах (II) эти показатели снижены. В водоемах искусственного происхождения (IV) и прудах (V) видовое богатство ниже, величины биоценотиче-ских индексов меньше при большем размахе их колебания. В малых реках число видов в пробах планктона наименьшее, индексы разнообразия и выравненности в сообществах имеют большие пределы изменения. В табл. 1 приведены средние значения и пределы изменения удельного видового богатства (число видов в пробе), индексов разнообразия (по Шеннону) и выравненности обилий видов (индекс Пиелу) сообществ фитопланктона в группах исследованных водных объектов.
Анализ списков видов Поскольку при разработке мер по сохранению биоразнообразия и выделении охраняемого водного объекта одним из критериев является наличие в нем редких видов, был проведен анализ таксономического списка водорослей водных объектов СВБР по следующим характеристикам:
число водоемов/водотоков в которых отмечен вид, частота его встречаемости в пробах, роль вида в количественной структуре альгоценозов. Кроме того, учтены литературные данные об экологии и распространении вида и его положении в водоемах сопредельных территорий.
Установлено, что значительная часть видов водорослей изученных водных объектов найдены только в каком-либо одном из них. Так, при рассмотрении групп «внутренние водоемы Самарской Луки» (I, II, IV в табл.), «болотные водоемы», «пруды», «малые реки», доля единично отмеченных в их альгофлоре видов составляла от 11 до 25%. При отборе по частоте встречаемости в число единично отмеченных в целом входит 286 видов и внутривидовых таксонов с преобладанием водорослей отделов СЫогорЬу1:а - 35% состава, БасШагюрЬу1а и Е^1епорЬу!а -по 21% и Суапоргокагуо1а - 11% (рис. 2. II).
В свою очередь, 153 вида из 286 присутствуют в спике видов [24] Куйбышевского и Саратовского водохранилищ, к бассейнам которых следует отнести территорию, где были сосредоточены наши исследования (рис. 1). В табл. 2 представлен список оставшихся 133 видов и внутривидовых таксонов водорослей, который и следует рассмотреть наиболее подробно: предположительно эти виды наиболее уязвимы и могут подвергаться риску исчезновения.
Критический анализ состава водорослей включенных в список (табл. 1) показал следующее. Целый ряд видов по литературным данным распространенны и нередко встречаются в различных водоемах и водотоках. Рассмотрим их состав по систематическим группам. Из Суапоргокагуо1а к таковым можно отнести виды: Lmnothrix redekei, Dolichospermum mendotae, Anabaena reniformis, A. osdUarioides, встреченые нами на территории СВБР эпизодически, но иногда с высокой численностью
Таблица 1. Некоторые характеристики альгоценозов водоемов и водотоков СВБР*
Группы водоёмов Число видов в пробе Индекс Шеннона (Hn) Индекс Пиелу
I. Озера волжской поймы и надпойменной террасы 48 17-83 3,33 3,00-4,02 0,67 0,48-0,79
II. Карстовые озера 30 17-41 2,48 2,11-2,68 0,53 0,44-0,63
III. Водоемы в ландшафте верховых болот 42 36-46 3,23 2,48-3,62 0,61 0,45-0,71
IV. Водоемы в карьерах 34 10-49 2,59 1,35-3,18 0,53 0,35-0,64
V. Пруды 34 15-52 2,21 1,42-2,66 0,42 0,35-0,57
VI. Малые реки 12 2-24 2,21 0,73-2,70 0,56 0,29-0,73
* над чертой средняя величина, под чертой - пределы её изменения в группах водоёмов
число вццов 800
400
В
I
□ Chlorophyta ■ Bacillariophyta Ш Euglenophyta □ Cyanoprokaryota □ прочие
Рис. 2. Количество видов и внутривидовых таксонов в систематических отделах водорослей:
А - абсолютное число, В - доли (в %). I - всего в исследованных водных объектах СВБР, II - видов, отмеченных только в одном из водоемов/водотоков, III - то же, после исключения видов, имеющихся в таксономическом списке Куйбышевского и Саратовского водохранлищ
(до 100 млн кл./л) и в составе форм «цветения воды» (D. mendotae, A. reniformis). Однократны находки форм - Anabaena sphaerica f. conoidea и A. scheremetievi f. ovalispora, причем последняя по одним литературным источникам сведена в синонимику, другими же авторами рассмотрена как самостоятельная и отнесена к редким формам, в частности - на территории сопредельной Оренбургской области [25]. Такие виды как Calothrix elenkinii, Nodularia harvejana, Leptolyngbya notata, Leibleinia epiphytica, Limnothrix lauterbornii, Phormidium henningsii, существование которых связано с эпифитными и бентосными местообитаниями, попадают в планктон по причине мелководности и малых размеров большинства исследованных водных объектов, но, с другой стороны, реже, чем прочие виды этих же биотопов. Единична находка Eucapsis minor, стенотермного холодноводного вида, чаще встречающегося в зимнем планктоне, предпочитающего торфяные болота, чистые озера умеренной зоны [30]. Нами вид E. minor найден в одном из болотных водоемов в июне в придонном горизонте при температуре воды 9,7°C. Вид Rhabdoderma vermiculare, ацидофил, встречаемый в заболоченных местообитаниях, торфяниках, кислых озерах [30, 32] отмечен нами тоже в болотном водоеме в придонном горизонте в мае (рН - 6,1). Находки таких видов согласуются с их экологическими предпочтениями. Следует отметить, что целый ряд видов водорослей из других таксономических групп единично зарегистрированы на территории СВБР именно в водоемах ландшафта верховых болот, которые находятся в пределах крупного естественного соснового массива в Сызранском районе Самарской области. Болота отнесены к редким гидробиоценозам и охраняются памятниками природы «Рачейская тайга», «Узилово болото», «Моховое болото» [6].
СЫогорЬу1а по видовому богатству на первом месте в водных объектах СВБР и число единично встреченных видов этого отдела не менее 30% в каждом из пересматриваемых списков (рис. 2). Треть видов найдены в болотных водоемах, остальные зарегистрированы в небольших лесных озерах Жигулёвского заповедника и НП «Самарская Лука». Из всего состава зеленых водорослей (табл. 2) более 50% относятся к порядку Бе8т1Ша1е8. Представители этого порядка разнообразны в сфагновых болотах, заросших макрофитами озерах с пониженными значениями минерализации и рН. Таковыми являются большинство исследованных нами водоемов СВБР. Только 3 вида отмечены в реках - игопета соп[ешсо1а, ]игатеПа )амогкае, КотагеШа аррепйкиШа. Для некоторые видов есть сведения об отнесении их к редким: например, )амогкае включена в «Красный список» микроводорослей Болгарии [36], считается редкой для альгофлоры Украины [2]. По нашим данным вид однократно отмечен в реке Уса [29], ранее - в планконе р. Большой Черемшан [9]. Вид 0{р1осН1опз 1ипа1а (= 0(сНо^тососсиз 1ипаи РоИ) отнесен к редким на територии сопредельной Оренбургской области [25]. Некоторые из редко встречаемых видов вероятно являются стеноби-онтами. Например, по литературным данным Б. complanata, Р. tetгaгhynchus относят к ранневе-сенним формам [28]. Нами эти виды были отмечены только в апреле и октябре при температуре воды 5,9-7,2°С в болотных водоемах и, по-видимому, стенотермны. Численность всех редких видов зеленых водорослей была низкой.
Из видов отдела СЬгу8орЬУ:а однократно единичными экземплярами встречены: Mallomonas аПоще!, М. рипсЫ[ега и Chгysopyxis ¡паедиаШ (в болотных водоемах), Kephyгion Ьогеа1е и Pseudokephyгion ипёи1аШт (в озерах Жигулевского заповедника). Вид ососсш
Таблица 2. Виды, отмеченные лишь в одном из водных объектах СВБР
Cyanoprokaryota Bacillariophyta
Anabaena oscillarioides Bory ex Born. & Flah. Aulacoseira italica (Ehr.) Sim.
A. reniformis Lemm. Encyonema minutum (Hilse) D.G. Mann
A. scheremetievi f. ovalispora Elenk. Epithemia goeppertiana Hilse
A. sphaerica f. conoidea Elenk. Eunotia implicata (Nörp.) Lange-Bert.
Calothrix elenkinii Kossinsk. E. mucophila Lange-Bert.
Dolichospermum mendotae (Trel.) Wackl. et al. E. septentrionalis Oestrup
Eucapsis minor (Skuja) Hollerb. Gomphonema constrictum Ehr. in Kütz.
Limnothrix lauterbornii (Schmidle) Anagn. G. longiceps Ehr.
L. redekei (Goor) Meffert Gyrosigma distortum (W.Sm.) Griff. & Henfrey
Nodularia harvejana (Thwait) Thur. Nitzschia dubia W. Sm.
Phormidium henningsii Lemm. Tryblionella victoriae Grun.
Leibleinia epiphytica (Hieron.) Comp. Pinnularia abaujensis var. linearis (Hust.) Patrick
Leptolyngbya notata (Schmidle) Anagn. & Kom. P. nodosa (Ehr.) W. Sm.
Rhabdoderma vermiculare Fott Stauroneis smithii Grun.
Xanthophyta Planothidium dubium (Grun.) Round & Bukht.
Characiopsis pachypus Pasch. P. frequentissimum (Lange-Bert.) Lange-Bert.
C. pyriformis (A.Br.) Borzi Psammothidium subatomoides (Hust.) Bukht. & Round
C. saccata Carter Stenopterobia curvula (W.Sm.) Krammer
Gloeobotrys coenococcoides Fott Chrysophyta
Stipitoporos polychloris Ettl Chrysococcus diaphanus Skuja
Tetraplektron torsum (Skuja) Ded.-Stscheg. Chrysopyxis inaequalis Fott
Euglenophyta Kephyrion boreale Skuja
Euglena adhaerens Matv. Mallomonas allorgei (Doflein) Conrad
E. convoluta Korsch. M. punctifera Korsch.
E. gasterosteus Skuja Pseudokephyrion undulatum (Klebs) Pasch.
E. gracilis f. hiemalis (Matv.) Popova Chlorophyta
E. sanguinea Ehr. Actidesmium hookeri Reinsch
E. spirogyra f. laticlavius Hübner Acanthosphaera tenuispina Korsch.
E. spirogyra var. torta Priim. Desmatractum bipyramidatum (Chod.) Pasch.
Lepocinclis fusiformis f. major Fritsch. Diplochloris lunata (Fott) Fott
L. globulus Perty Juraniella javorkae Hortob.
L. ovum var. fominii Roll. Komarekia appendiculata (Chod.) Fott
L. playfairiana Defl. Pyramimonas tetrarhynchus Schmarda
Phacus acuminatus var. acuticauda (Roll) Pochm. Schizochlamydella delicatula (G.S.W.) Korsch.
P. angustus Drez. Scourfieldia complanata G.S. West
P. granum Drez. Scenedesmus antillarium Comas
P. lismorensis Playf. S. circumfusus var. bicaudatus Hortob.
P. nordstedtii Lemm. S. columnatus Hortob.
P. polytrophos Pochm. S. ecornis (Ehr.) Chod.
P. raciborskii Drez. S. regularis Svir.
P. stokessii Lemm. S. semicristatus Uherc.
Strombomonas acuminata var. verrucosa Teod. Uronema confervicola Lagerh.
S. gibberosa (Playf.) Defl. Actinotaenium crassiusculum (De Bary) Teil
Trachelomonas bacillifera Playf. A. cuccurbitinum (Biss.) Teil
T. bacillifera var. minima Playfair Closterium striolatum Ralfs
T. bituricensis var. lotharingia Poucq. C. juncidum Ralfs
T. bulla Stein Cosmarium bioculatum Breb.
T. conradii Skv. C. botrytis var. gemmiferum (Breb.) Nordst.
T. cylindracea f. cylindracea (Playf.) Popova C. contractum Kirchn.
T. cylindracea f. punctata Popova C. norimbergense Reinsch
T. dubia Swir. C. obtusatum Schmidle
T. fusiformis Stokes C. sexnotatum Gutw.
T. granulosa Playf. C. wittrockii Lund.
T. hexangulata Swir. Cosmoastrum gladiosum (Turn) Pal.-Mordv.
T. hispida var. acuminata Defl. Micrasterias rotata (Grev.) Ralfs.
T. intermedia var. crenulatocollis Szabados M. Thomasiana Arch.
T. lacustris var. ovalis Drez. Raphidiastrum denticulatum (Näg.) Pal.-Mordv.
T. lemmermanii f. verrucosa (Skuja) Popova R. quadrangulare (Breb.) Pal.-Mordv.
T. patellifera Popova Staurastrum americanum (W. et G.S.W.) G.Sm.
T. planctonica f. ornata (Skv.) Popova S. basidentatum Borge
T. pseudobulla Swir. S. boreale W. et G.S. West
T. pulchra Swir. S. polymorphum Breb.
T. rugulosa Stein. Staurodesmus glaber (Ehr.) Teil.
T. scabra var. longicolis Playf. Xantidium concinnuum Arch.
T. vas Defl. Geminella interrupta (Thurp.) Lagerch.
Dinophyta G. minor (Näg.) Heer.
Gymnodinium cnecoides Harris Ulothrix variabilis Kütz.
G. inversum Nyg. in Berg Raphidophyta
Peridinium raciborskii var. palustre Lindem. Vacuolaria viridis (Dang.) Sann
Cryptophyta
Cryptomonas tenuis Pascher
diaphanus зарегистрирован в одном из прудов с численностью 0,13 млн кл./л. По литературным данным вид встречается в основном в холодное время года [33]. Нами был отмечен в ноябре при температуре воды 3,1°C.
В отделе Bacillariophvta часть единично отмеченных в планктоне видов относятся к родам Gomphonema, Eunotia, Planothidium, Pinnularia и др. (табл. 2), которые по битопической приуроченности являются в основном обтателя-ми обрастаний и бентоса, где и встречаются в ббльшем количестве. Некоторые виды найдены только в болотных водоемах: это ацидофилы -Eunotia implicata, E. mucophila, E. septentrionalis, Stenopterobia curvula. Ряд видов характерны для более северных альгофлор. Например, вид Aulacoseira italica найден нами в небольшом водоеме на территории НП «Самарская Лука» [5]. По данным С. И. Генкала на территории России A. italica отмечается в основном в водоемах Чукотки, Камчатки и Забайкалья [5]. Находка A. italica в пределах СВБР свидетельствует о более широком ареале вида на территории России. К бореальным и аркто-альпийским принадлежат также P. nodosa, T. victoriae и упомянутая E. septentrionalis.
Из отдела Dinophyta (табл. 2) два вида найдены единичными экземплярами (G. cnecoides - в пруду, P. raciborskii var. palustre - в болотном во-
доеме). Третий вид - Gymnodinium inversum был зарегистрирован в большом количестве: численность до 1,5 млн кл./л. Его массовое развитие вызвало слабое зеленоватое окрашивание воды пруда [10]. Gymnodinium inversum характеризуют как холодноводный весенний вид, криофил [34], встречающийся в эвтрофных водоемах, прудах. Наша находка вида относится к марту, когда на пруду еще стоял лед и температура воды составляла 0,3°C. Позднее (в апреле-начале мая) вид встречался в этом водоеме единично, затем до ледостава не был отмечен. Из отдела Crvptophyta однократно отмечен вид Cryptomonas tenuis (табл. 2).
Среди Euglenophyta, которые так разнообразно представлены в малых водоемах СВБР [8], доля редко отмечаемых видов высока (32%) и сравнима с таковой у зеленых водорослей (рис. 2 III), в то время как в других отделах - от 1 до 14%. Из эвгленовых, показанных в табл. 2, большая часть видов довольно обычны в малых стоячих водоемах, прудах, болотах [21]. Однако некоторые виды следует рассматривать как редкие и по литературным данным. Например, нами в одном из болотных водоемов обнаружен вид Trachelomonas bituricensis var. lotharingia (рис. 3.I), указанный как редкий для Европы, Западной Сибири, Украины [21, 35], таксономическая валид-
ность этой разновидности в настоящее время обсуждается [37]. Для вида Lepocinclis fusiformis в литературе есть указания об изменчивости размеров клетки, всвязи с чем упоминается вариетет, имеющий крупные размеры (длина до 50-60 мкм): L. fusiformis var. major Fritsch & Rich. [21]. Нами эта разновидность зарегистрирована в небольшом болотном водоеме, однократно в июле, в количестве 0,07 млн кл./л, клетки её достигали в длину 50-63 мкм. К видам, имеющим, вероятно, ограниченное распространение или редкую частоту встречаемости [21, 35] можно отнести: Phacus
angustus, P. stokesii, Trachelomonas vas (встречены в озерах Жигулевского заповедника и НП «Самарская Лука»), T. cylindracea f. punctata, T. hexangulata f. polonica (в болотных водоемах). Вид Euglena spirogyra f. laticlavus упоминается как редкий на територии Оренбургской области [25]. Интересно, что для некоторых индикаторных видов Euglenophyta есть указания об их развтии в высокосапробных водах. Например, виды Trachelomonas bacillifera, T. bacillifera var. minima, T. conradii были зарегистрированы в прудах различных ступеней биологической очистки стоков сахарного завода в Молдавии
III III,а
Рис. 3. Виды Trachelomonas bituricensis var. lotharingia (I), Ceratium cornutum (II), Hemitoma meandrocystis (III, III,a). * - оригинальные микрофотографии
[31]. Нами перечисленные виды отмечены эпизодически и единично. Анализ подобной информации позволяет судить об экологических спектрах видов, что в свою очередь применимо в оценке и мониторинге среды обитания гидробионтов и прогнозировании её изменений.
Все водоросли отдела Xanthophyta в исследованных водных объектах встречаются спо-радчески и в основном в небольшом количестве. Что касается редких видов, то они были зарегистрированы в озерах Жигулевского заповедника или болотных. Представтели рода Characiopsis и Stipitoporos polychloris (табл. 2) - эпибионты, встречались на нитчатых водорослях (Vaucheria, Oedogonium, Ulothrix). Виды Gloeobotrys coenococcoides и Tetraplektron torsum отмечены однократно в заболоченых озерах. Интересно, что два вида желтозеленых водорослей: Pseudopolyedriopsis skujae Hollerb. и Tetraedriella spinigera Skuja., упоминаемых как редкие на те-ритории Оренбургской области [25], были отмечены нами на территории СВБР. Так, P. skujae зарегистрирован в двух болотных водоемах, T. spinigera - в пойменном озере и в одном из прудов, кроме того последний вид есть в списке водорослей Куйбышевского водохранилща [24]
Исследования водоемов СВБР позволили выявить в составе альгофлоры ранее не упоминаемый отдел Raphidophyta. Представитель этого отдела Gonyostomum semen в последние десятилетия привлекает особое внимание исследователей. Интерес вызван тем, что его появление и массовое развитие многие авторы связывают с закислением водоемов [14, 27]. Из видов отдела Raphidophyta в озерах Жигулевского заповедника и НП «Самарская Лука» были зарегистрированы Gonyostomum semen, Vacuolaria virescens и V. viridis, в болотных водоемах - G. semen и V. virescens. Вид Vacuolaria viridis (табл. 2) отмечен нами однократно в небольшом лесном водоеме НП «Самарская Лука». Следует отметить, что рафидофитовые водоросли в водоемах СВБР встречаются в своих естественных местах обитания и уточнению экологии этой группы водорослей будут способствовать дальнейшие исследования. В настоящее время можно говорить о расширении представлений о границе их распространения в озерах Поволжья до юга лесостепной зоны.
Можно заключить, что количество видов водорослей, регистрируемых редко, в нашем случае зависело не только от числа обследованных водных объектов, но в большей степени - от происхождения и гидролого-гидрохимических особенностей водоема, его биотопического разнообразия и степени изученности альгофлоры биотопов, а также от охвата биологических сезонов при отборе проб.
Виды с низкой частотой встречаемости При длительном изучении альгофлоры водных объектов определенной территории, ис-следователи-альгологи могут выделить группу видов, имеющих малую частоту встречаемости или не включенные во флористические списки, составленные ранее. Информация о них, вероято, требует особого внимания и анализа: эти виды могут иметь ограниченное или изменяющееся по каким-то причинам распространение, оказаться индикаторами определенных условий, иметь значение для формирования и сохранения биологического разнообразия. В сводном таксономическом списке водорослей, встреченных в водных объектах СВБР есть целый ряд видов, которые отмечены в нескольких водоемах. Часто такие виды регистрируются эпизодически (1-2 раза за период открытой воды), единичными экземплярами, а также в узком диапазоне какого-либо фактора; литературные сведения об их экологии скудны. Например, вид Hemitoma meandrocystis Skuja (Chlorophyta) довольно распространен в водоемах СВБР: нами он отмечен в трех озерах НП «Самарская Лука» в одном из водоемов Жигулевского заповедника и во всех болотных водоемах (рис. 3. III, III,a). Встречется единично или в небольшом количестве (до 0,02 млн кл./л) весной или осенью (апрель-май, октябрь), при температуре воды от 6,4 до 13,1°C. По литературным данным это стенотермно холодноводный вид [28]. Hemitoma meandrocystis упоминается как редкий вид для фитопланктона Манжерокского озера (Горный Алтай), где отмечен в подлёдном фитопланктоне [19]. Другой вид фитофлагеллят этого отдела
- Chlamydomonas similis Korsh. встречен нами в небольшом заросшем озере карстового происхождения с маломинерализованной, цвётной водой. Был зарегистрирован дважды за период открытой воды, в июле - с высокой численностью (1,3 млн кл/л; субдоминант), в августе
- единично. В других водоемах C. similis нами не найден. Однако, этот вид отмечен в Куйбышевском водохранилище [24]. По литературным данным C. similis предпочитает заболоченные местообитания, торфяные болота; встречается локально, но вероятно распространен [28]. Ограниченно отмечены на территории СВБР некоторые виды отдела Dinophyta: в двух-трех водоемах Жигулевского заповедника, а также в болотных озерах эпизодически с малой численностью нами зарегистрированы Hypnodinium sphaericum Klebs., Cystodinium cornifax (Schilling) Klebs, Stylodinium globosum Klebs, несколько более регулярно в период открытой воды встречается Ceratium cornutum (Ehr.) Clap. & Lachm. (рис. 3. II). Подобным образом можно охарактеризовать многие другие виды с низкой частотой встречаемости в водных объектах СВБР. Целый ряд ви-
дов характерны для более северных альгофлор. Так, зарегистрированы бореальные и аркто-аль-пийские виды: Tetrarcus ilsteri Skuja, Anabaena verrucosa Peters., Cyanodictyon reticulatum (Lemm.) Geitl., Woronichinia compacta (Lemm.) Kom. et Hind., Tychonema bornetii (Zukal) Anagn. & Kom. (Cyanoprokaryota), Dinobryon suecicum Lemm., D. suecicum var. longispinum Lemm. (Chrysophyta), Aulacoseira lirata (Ehr.) Ross, A. italica (Ehr.) Sim., Fragilaria tenera (W. Sm.) L.-Bert. Tabellaria flocculosa (Roth.) Kütz., Frustulia rhomboides (Ehr.) De Toni, F. saxonica Rabenh., Navicula subtilissima Cl., Neidium affine var. longiceps (Greg.) Cl., N. dubium (Ehr.) Cl., Pinnularia braunii (Grun.) Cl., P. borealis Ehr., P. divergens W. Sm., Eunotia faba (Ehr.) Grun., E. veneris (Kütz.) De Toni, Encyonema hebridicum Grun. ex Cl., Gomphonema gracile Ehr. (Bacillariophyta), Chlorogonium maximum Skuja, Ankistrodesmus densus Korsch., Scenedesmus ellipticus Chod. (Chlorophyta) и некоторые другие. Более трети из пречисленных видов предпочитают условия пониженной минерализации (галофобы) и рН воды (ацидофилы), 60% из них отмечены в болотных водоемах, а также в цвётных, маломинералзованных озерах на территории Самарской Луки.
Находки видов, включенных в «Красную книгу Самарской области»
В результате альгологических исследований на территории СВБР были выявлены новые места обитания 8 видов водорослей, внесенных в «Красную книгу Самарской области». В первое издание «Красной книги» [15] внесено 8 видов водорослей (табл. 3). Из них Thalasiossira bramaputrae, Tabellaria fenestrata, Volvox aureus и Gomphosphaeria lacustris характеризуются как виды, с численностью «стабильной, от относительно низкой до крайне низкой». К видам с «крайне низкой численностью» отнесены Heteromastix angulata, Tolypella prolifera и Diplopsalis acuta. Вид Woronichinia naegeliana отнесён к «вероятно исчезнувшим в Самарской области таксонам». Для сохранения этих видов в естественных условиях рекомендовано «выявление новых мест обитания и организация территорий охраны».
В пределах СВБР нами вид Woronichinia naegeliana отмечен в 9 водоемах. В двух из них у вида был хорошо выраженный период развития с масимумом в июле-сентябре и численностью в некоторые даты более 10% от суммарной фитопланктона (доминант). По видимому, условия водоемов, где вид не только отмечен, но развивается в заметном количестве, благоприятны для него. Нами высокая численность W. naegeliana (до 29 млн кл./л) зарегистрирована в планктоне болотного озера и небольшом водоеме в Жигулевском заповеднике в довольно широком диапазоне следующих факторов: цвет-
ность - 41-197 градусов платиново-кобальтовой шкалы (°Pt), минерализация - 87-416 мг/л, рН - 6,0-8,2, концентрация фосфатов (Робщ) - 0,051,38 мг/л и минеральных форм азота (Ымин) -1,84-2,08 мг/л [7]. По литратурным данным вид Woronichinia naegeliana распространен в умеренной зоне в различных водах, может вызывать «цветение» воды [30].
Виды T. fenestrata и G. lacustris отмечены в 5 и 9 водоёмах СВБР (соответственно) и принадлежат к субдоминантам (численность достигала 5-10% от суммарной фитопланктона). Единичными экземплярами в 1-4 водоемах отмечены V. aureus и H. angulata (= Nephroselmis olivacea Stein). Вид харовых водорослей T. prolifera в исследованных водоёмах нами не встречен. Вид диатомовых водорослей - T. bramaputrae в малых водоемах и реках СВБР не зарегистрирован. Он является распространенным в водоемах России и сопредельных стран пресноводно-со-лоноватоводным, эвригалинным видом [4] и считается инвазионным для волжских водохранилищ [14]. Что касается динофитовой водоросли Diplopsalis acuta, вид отмечен нами в целом ряде водоемов СВБР, а именно - в пойменных водоёмах, в некоторых прудах и в нижнем течение р. Уса - Усинском заливе (здесь достаточно регулярно), везде с низкой численностью. Вид распространен в планктоне рек, озер, прудов, водохранилищ, лиманов, морей [17, 34], то есть в широком диапазоне такого экологического фактора как минерализация. Поэтому наиболее интересна информация о встречаемости D. acuta в пресноводных биотопах, для уточнения границ его толерантности. Нами вид не отмечен в водах с минерализацией менее 340 мг/л.
Во втором издании «Красной книги Самарской области» [16] список редких и рекомендованных к охране видов изменился (табл. 3). Так, виды Gomphosphaeria lacustris и Woronichinia naegeliana более не относятся к охраняемым. В список редких видов добавлены: Gomphosphaeria aponina f. cordiformis (= Gomphosphaeria cordiformis (Wille) Hansg.), Sphaerozosma vertebratum, Spondylosium planum, Teilingia wallichii, Ceratium carolinianum, таким образом, в настоящее время он содержит 11 видов (табл. 3).
Вид Gomphosphaeria cordiformis в исследованных нами водоемах СВБР не отмечен. Место его нахождения - солоноватоводный пруд на территории ПП «Дол Верблюдка» в Большечерни-говском р-не Самарской области [16]. Экология вида в нуждется в уточнении [30], возможно G. cordiformis предпочитает условия повышенной минерализации вод. Исследованные же нами водоемы СВБР имеют минерализацию в основном от малой до средней, т. е. до 500 мг/л.
Вид Ceratium carolinianum по литературным данным является обитателем олиготрофных
Таблица 3. Виды водорослей «Красной книги Самарской области»
2007 г. 2017 r.
Cyanophyta
Gomphosphaeria lacustris Chod.* Gomphosphaeria aponina f. cordiformis (Wolle) Elenk.
Woronichinia naegeliana (Unger) Elenk. *
Bacillariophyta
Thalasiossira bramaputrae (Ehr.) Hâk. et Locker
Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kütz.
Dinophyta
Diplopsalis acuta (Apstein) Entz Ceratium carolinianum (Bail.) Jörg.
Chlorophyta
Heteromastix angulata Korsch. Sphaerozosma vertebratum (Breb.) Ralfs
Volvox aureus Ehr. Spondylosium planum (Wolle) W. et G.S. West
Tolypella prolifera (Ziz ex A. Br.) Leonh. Teilingia wallichii (Jacobs.) Bourr
* - виды исключены из числа охраняемых
озер [34], а также прудов, сфагновых болот [17]. Место его находки в Самарской области - один из водоемов (Узилово 1) в ландшафте болот в Сызранском р-не [16]. Узилово болото наход-тся на територи СВБР (рис. 1. «Рачейский бор») и было охвачено нашими исследованиями [7, 8], зарегистрировать вид C. carolinianum нам не удалось.
Виды зеленых водорослей порядка Desmidiales: Sphaerozosma vertebratum, Spondylosium planum, Teilingia wallichii, внесённые в Красную книгу, как находящиеся под угрозой исчезновения, зарегистрированы на территори болота Узилово [16]. По литературным данным все три вида довольно распространены; наиболее типичным местообитанием для них являются именно мягководные, с низким значением рН и наличием гуминовых веществ водоемы, болота, а также озера, богатые зарослями макрофитов [20]. Нашими исследованиями виды S. planum и S. vertebratum зарегистрированы единично в водоемах болот Моховое и Узилово в 2009 г. в смывах с макрофитов, вид T. wallichii не был отмечен.
По результатам наших исследований (см. выше) из редко встреченных зеленых водорослей СВБР треть видов найдены в болотных водоемах и 50% из них относятся к порядку Desmidiales. По-видимому, следует заключить, что разнообразная флора десмидиевых водорослей развивается в болотных водоемах Ра-чейского бора в наиболее благоприятных и естественных для них местообитаниях. Болеее того - изучение водорослей территории СВБР показало, что исследованиями всего трех болотных водоемов памятника природы «Рачейский
бор» выявлено 130 видов не отмеченных в 20 других обследованных нами водных объектах резервата за весь десятилетний период, что составляет 14,3% от 909 видов сводного списка. Неоднозначность оценки «редкости» тех или иных видов водорослей в таком случае возвращает к вопросу о критериях выделения таковых. Необходимо отметить, что альгофлора небольших водоемов в охраняемом массиве сфагновых болот ПП «Рачейский бор» очень разнообразна, таксономическое богатство её велико [14], изучение водорослей этой терртории может привести к находкам уникальных для Самарской области видов и сообществ.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Для альгофоры малых водоемов и водотоков территории Средне-Волжского биосферного резервата характерно высокое видовое богатство и разнообразие. Выявлено наличие большого числа редко отмечаемых видов водорослей: в каждом из водных объектов от 11 до 25% от общего числа. Установлено, что их количество возрастает при наличие на территории исследования разнотипных по гидролого- гидрохимическим условиям водных объектов. Кроме того, целый ряд эпизодически встречаемых видов, регистрируется при полном охвате биотопов и сезонов отбора проб.
Анализ состава редко выявляемых видов с учетом литературных данных об их экологии и встречаемости позволил отделить распространенные таксоны. В результате сформирован список из 133 видов, который нуждается в уточнения их природоохранного статуса. Вероятно,
для этого необходимы следующие этапы созоло-гических исследований: обследование всех типов водных объектов Самарской области, а также анализ уже опубликованных списков видов. Например, в альгофлористических списках для водоемов г. Тольятти [18] имеется 5 видов из числа единично отмеченных на территории СВБР - ЫтпоЛпх гейекег, Оотркопета сотМсШт, Бсепейезтш со1итпа1ш, Созтапит ЫосиШит, Б1аигаз1гит Ьогеа1е; в водоемах в черте г. Самара [3, 23] таких видов ещё 4 - Б1готЬотопаз ^ЬЬегоза, Тгаске1отопаз р1ап^отса £ огпа1а, КотагеШа аррепй1сиШа, Бсепейезтш ге^1апз. По-видимому, целый ряд видов может быть исключен из числа редко отмечаемых при тщательном анализе таксономического состава водорослей на основе достаточного количества исследований на территории области.
Исследования водных объектов СВБР позволили найти новые места обитания видов водорослей, внесенных в «Красную книгу Самарской области». Обнаружение этих видов в естественной среде дает возможность оценки их экологических предпочтений, поскольку для каждого из видов получена информация о параметрах среды, в которой он встречается и развивается.
Альгологическими исследованиями под-твержена исключительная природоохранная значимость водоемов в массиве сфагновых болот ПП «Рачейский бор», как редких мест обитания водорослей Самарской области.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Брынских М.Н., Неронов В.М., Лущекина А. А. Биосферные резерваты бассейна реки Волги. Бюро ЮНЕСКО в Москве. Некоммерческое партнерство «Биосферные резерваты Евразии», 2010. 63 с.
2. Белоус Е.П. Таксономическая структура фитопланктона верхнего участка реки Южный Буг (Украина) // Альгология. 2012. Т. 22. № 4. С. 393-401.
3. Буркова Т.Н. Фитопланктон Верхнего южного пруда г. Самары: таксономический состав и эколо-го-географическая характеристика // Бюллетень «Самарская Лука». 2007. Т. 16, № 4 (22). С. 719-736.
4. Генкал С.И. К морфологии, таксономии и распространению в России ТЪа\а$$ю${га ЬгатариЬгае и Т. ЫсисЬт (БасШапорЬу:а) // Новости систематики низших растений. 2011. Т. 45. С. 20-26.
5. Генкал С.И., Горохова О.Г. Материалы к флоре диатомовых водорослей (СеПгорЬусеае) Водоемов Самарской Луки // Известия Самарского НЦ РАН. 2008. Т. 10. № 5/1. С. 205-215.
6. Голубая книга Самарской области: редкие и охраняемые гидробиоценозы / ред. Г.С. Розенберг и С.В. Саксонов. Самара: СамНЦ РАН, 2007. 200 с.
7. Горохова О.Г., Номоконова В.И. Фитопланктон и условия его развития в болотных озерах юга лесостепного Поволжья (Самарская область) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2011. Т. 20. № 2. С. 71-78.
8. Горохова О.Г., Паутова В.Н. 2014. Водоросли план-
ктона малых водоемов юга лесостепного Поволжья (Альгофлора: таксономическая структура) // Известия Самарского НЦ РАН. Т.16. № 5. С. 249-256.
9. Горохова О.Г. Характеристика фитопланктона реки Большой Черемшан (притока Куйбышевского водохранилища) // Ученые записки Казанского университета. Серия естественные науки. 2016. Т. 158. кн. 2. С. 247-258.
10. Горохова О.Г. Состав массовых видов и структура альгоценозов при «цветении» воды в малых водоёмах юга лесостепного Поволжья // Ученые записки Казанского университета. Серия естественные науки. 2018. Т. 160. кн. 2. С. 276-291.
11. Горохова О.Г. Водоросли планктона малых водоёмов юга лесостепного Поволжья (Количественная характеристика фитопланктона) // Известия Самарского НЦ РАН. 2017. Т. 19. № 5. С. 192-199.
12. Комулайнен С.Ф. Пресноводные водоросли в Красных книгах: состояние и проблемы // Труды Карельского НЦ РАН. 2009. № 1. C. 57-61
13. Кондратьева Н.В. Первоочередные задачи альго-созологических исследований // Альгология. 1994. Т. 4. № 3. С. 3-15.
14. Корнева Л.Г. Фитопланктон водохранилищ бассейна Волги. Кострома: Костромской печатный дом. 2015. 284 с.
15. Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / ред. Г.С. Розенберг, С.В. Саксонов. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. 372 с.
16. Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений и грибов / ред. С.А. Сенатор, С.В. Саксонов. Самара: Издательство СГОАН, 2017. 284 с.
17. Крахмальный А.Ф. Динофитовые водоросли Украины (иллюстрированный определитель). Киев: Альтерпресс, 2011. 444 с.
18. Кривина Е.С. Трансформация фитопланктона малых водоемов урбанизированных территорий в условиях изменения антропогенной нагрузки / Дисс. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2018. 186 с.
19. Митрофанова Е.Ю. Подлёдный фитопланктон мелководного Манжерокского озера, Горный Алтай, Россия // Мир науки, образования и культуры. 2009. № 5 (17). С.16-19.
20. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 11 (2). Зеленые водоросли. Класс Конъюгаты. Порядок Десмидие-вые. Л.: Наука. 1982. 620 с.
21. Попова Т.Г., Сафонова Т.А. Флора споровых растений СССР. Т. 1Х. Эвгленовые водоросли. Вып. 2. Л.: Наука, 1976. 288 с.
22. Розенберг Г.С. Волжский бассейн: на пути к устойчивому развитию. Тольятти: ИЭВБ РАН. Кассандра, 2009. 477 с.
23. Тарасова Н.Г. Фитопланктон Нижнего пруда ботанического сада: таксономический состав и эколо-го-географическая характеристика // Бюллетень «Самарская Лука». 2007. Т. 16. № 3 (21). С. 477-487.
24. Фитопланктон Нижней Волги. Водохранилища и низовье реки. СПб.: Наука, 2003. 232 с.
25. Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В., Муравьева М.Е. Эколого-структурный анализ альгофлоры Оренбуржья // Вестник Оренбургского университета. 2005. № 12 (50). С. 66-71.
26. Brodie J., Andersen R.A., Kawachi M., Millar A.J.K. 2009. Endangered algae and how to protect them //
Phycologia. Vol. 48 (5). P. 423-438
27. Cronberg G., Lindmark G., Björk S. Mass development of the flagellate Gonyostomum semen (Raphidophyta) in Swedish forest lakes - an effect of acidification? // Hydrobiologia. 1988. Vol. 161. P. 217-236.
28. Ettl H. 1983. Chlorophyta. I. Phytomonadina. Susswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 9. Jena. 807 p.
29. Gorokhova O.G., Zinchenko T.D. Phytoplankton of the Usa River and its tributaries (Kuibyshev Reservoir Basin) // Biology Bulletin. 2019. Vol. 46 (10). P. 184-191.
30. Komarek J., Anagnostidis K. / Die Süßwasserflora von Mitteleuropa. Vol. 19/1. Cyanoprokaryota. Teil 1. Chroococcales. Jena: Gustav Fischer Verlag. 1999. 548 p.
31. Lungu A.I., Obuh PA. Euglenophyta of the wastewater treatment facilities of the sugar industry (Moldova) // International Journal on Algae. 2004. Vol. 6 (2). P. 158-170.
32. McGregor G.B., FabbroL.D., Lobegeiger J.S. Freshwater planktic Chroococcales (Cyanoprokaryota) from
North-Eastern Australia: a morphological evaluation // Nova Hedwigia 2007. Vol. 84 (3-4). P. 299-331.
33. MameieHKü О.М. Золотисп водоросп - Chrysophyta. Визначник пркноводних водоростей Украшсько! РСР. Вип. III. ч. 1. Ки!в: Наукова Думка. 1965. 368 с.
34. Popovsky J., Pfiester L.A. / Süßwasserflora von Mitteleuropa. Vol. 6. Dinophyceae (Dinoflagellida). Jena: Gustav Fischer Verlag. 1990. 272 p.
35. Starmach K. Euglenophyta - Eugleniny. Warszawa. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe. 1983. 593 p.
36. Stoyneva-Gärtner M.P., Isheva Ts., Ivanov P., Uzunov B.A., Dimitrova P. Red List of Bulgarian algae. II. Microalgae. Annual of Sofia University, Faculty of Biology, Book 2 - Botany 2016. Vol. 100. P. 15-55.
37. Juran J. Trachelomonas bituricensis var. lotharingia M.L. Poucques 1952, a morphologically interesting, rare euglenoid new to the algal flora of the Czech Republic // PhytoKeys. 2016. Vol. 61. p 81-91.
ON THE CRITERIA FOR IDENTIFYING RARE SPECIES OF ALGAE AND THE ANALYSIS OF TAXONOMIC LISTS IN SOZOLOGICAL STUDIES
© 2022 O.G. Gorokhova
Institute of the Ecology of the Volga Basin RAS -Branch of Samara Federal Research Center RAS, Togliatti, Russia
The results of the analysis of data on rarely observed algal species on the territory of the Middle Volga Integrated Biosphere Reserve, based on the results of long-term observations are presented. In terms of frequency of occurrence, the number of singly recorded in general includes 286 species and intraspecific taxa, which is about a third of the total number of species of algal flora of the studied reservoirs and watercourses. Analysis of this list, taking into account data on the ecology of species and their distribution in water bodies of adjacent territories, made it possible to identify 133 taxa that need to be studied for their conservation status. The composition of species with a low frequency of occurrence is critically examined. New habitats of species included in the "Red Book of the Samara Region" have been identified. It is shown that the discovery of habitats of rare taxa and the presence of a large number of singly noted species require the collection and careful analysis of information on their occurrence based on the study of all hydrological and hydrochemical types of water bodies in the territory where sozological studies are carried out.
Key words: algae, rare species, criteria, Red Book, Middle Volga Integrated Biosphere Reserve, Samara region. DOI: 10.37313/1990-5378-2022-24-5-76-87
Ol'ga Gorokhova, PhD, Senior Research Fellow at the Ecology ofSmall Rivers Laboratory. iD ORCID: https://orcid.org/0000-0001-6014-9841 E-mail: o.gorokhova@yandex.ru
