CC BY
56
Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.
2011. - Т. 20, № 2. - С. 71-78.
УДК 574.583
ФИТОПЛАНКТОН И УСЛОВИЯ ЕГО РАЗВИТИЯ В БОЛОТНЫХ ОЗЕРАХ ЮГА ЛЕСОСТЕПНОГО ПОВОЛЖЬЯ
(САМАРСКАЯ ОБЛАСТЬ)
© 2011 О.Г. Горохова, В.И. Номоконова
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти (Россия)
Поступила 12 ноября 2010
В статье представлены первые результаты исследований состава, структуры, функциональных характеристик и условий развития фитопланктона трех небольших водоемов, расположенных в ландшафте верховых болот, в пределах особо охраняемой природной территории «Рачейский бор».
Ключевые слова: фитопланктон, болотные озера, Самарская область.
Gorokhova О.G., Nomokonova V.I. The phytoplancton and condition of its development in marsh lakes of the south forest-steppe povolzhye (Samara region)
In article the first results of research of phytoplankton composition, structure and conditions of its development in three small reservoirs located in a landscape aboveground of bogs in limits it is apart of protected natural territory «Racheiskiy forest» are submitted.
Key words: Phytoplankton, marsh lakes, Samara region.
Число болот в Самарской области мало, они отнесены к группе редких гидробиоценозов. Одними из наиболее сохранившихся являются болота в Сызранском районе на территории Рачейского бора недалеко от села Старая Рачейка (Зеленая книга..., 1995; Розенберг и др., 2007). Здесь находится один из крупнейших в области естественный сосновый массив, общая площадь которого около 10 тысяч гектаров (Тезикова, 1995). Это единственный на юго-востоке Европейской части России таежный массив (Головин, Плаксина, 1992).40% его территории охраняется памятниками природы «Рачейская тайга», «Узилово болото» и «Моховое болото», которые планируют отнести к Рачейскому филиалу Жигулевского заповедника (Волго-Уральская..., 1999).
В 2008 г. с апреля по октябрь и в 2009 г. в мае, июле и октябре были проведены работы по изучению состава, структуры, функциональных характеристик и условий развития фитопланктона трех небольших водоемов, расположенных в ландшафте верховых болот, на территории Рачейского бора.
Уровень воды озер непостоянный, глубина в месте отбора проб в 2008 г. менялась: в оз. Журавлином от 1,5 до 1м, Узиловом - от 1,2 до 0,45, Моховом - от 0,8 до 0,45. В 2009 г. оз. Узилово к октябрю обмелело, а Моховое высохло полностью. Прозрачность воды низкая: в оз. Журавлином от 0,3 до 0,6 м, в оз.
Горохова Ольга Геннадьевна, научный сотрудник; Номокнова Валентина Ивановна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
Узиловом и Моховом - от 0,25 до 0,5 (часто до дна). Максимальный прогрев поверхностных слоев воды этих мелководных озер (до 25-28 °С) наблюдался в июле-августе, в то же время разница температур с придонным горизонтом могла достигать 5-8 °С (при измерении температуры воды в околополуденные часы).
В каждом водоеме пробы фитопланктона отбирали в поверхностном и придонном горизонтах воды, а в наиболее глубоком оз. Журавлином также и на глубине один или полметра. Сбор и обработка проб проведены по общепринятым гидробиологическим методикам (Методика изучения..., 1975). К числу массовых -доминантов и субдоминантов - отнесены виды водорослей, составляющие, соответственно, не менее 10 или 5% суммарной численности или биомассы фитопланктона (Фитопланктон Нижней..., 2003; Охапкин, 1997).
По сумме растворенных минеральных солей вода в озерах, согласно классификации O.A. Алекина (1970), очень мало минерализована (табл. 1). Соотношение катионов и анионов в течение сезона меняется незначительно. По среднему их содержанию вода в оз. Узилово относится к гидрокарбонатному классу кальциево-магниевой группы, в оз. Журавлиное - сульфатному классу кальциево-магниевой группы, в оз. Моховое - сульфатному классу с близким содержанием ионов кальция, магния и суммы натрия и калия.
Для озер характерно высокое содержание растворенных минеральных форм азота и фосфора, а также общего фосфора. Их содержание к придонным слоям воды увеличивается. Среди минеральных форм азота преобладает аммонийный ион. По среднему содержанию общего фосфора, в соответствии с классификацией Воленвейдера, Керекес (Vollenweider, Kerekes, 1980) озера Журавлиное и Моховое относятся к эвтрофному типу водоемов, оз. Узилово - к гиперэвтрофному.
Таблица 1
Химический состав озер в мае - октябре 2008 г.
Озеро Гори- зонт Сумма ионов Са2+ Mg2+ Na+ +К+ НСОз S042 СГ N ІЛ,МИН Р'Оіб'Щ Цвет- ность pH
Узилово О м 85,4 11,1 5,0 6Д 48,7 13,4 2,1 0,47 0,244 61 6,9
у дна 77,8 9,9 4,2 5,0 42,3 15,2 1,1 0,68 0,711 80 6,1
Журавлиное О м 88,2 12,3 4,7 6,9 15,6 47,3 1,3 1,84 0,050 191 6,2
у дна 87,0 12,6 4,5 6,3 18,2 44,2 1,2 1,94 0,079 202 6,0
Моховое О м 79,2 7,2 4,4 9,6 26,1 30,1 1,8 1,53 0,065 164 6,1
Примечание. Приведены средние значения (мг/л) по данным ежемесячных наблюдений. Для придонного слоя оз. Узилово - за апрель-июнь по содержанию главных ионов, апрель-июль - биогенных элементов.
Водоемы различны по цветности воды. Наиболее окрашена вода в оз. Журавлиное и Моховое. По степени гумификации они относятся к полигумозному типу водоемов (цветность выше 100 град по платиново-кобальтовой шкале). Вода оз. Узилово - мезогумозного типа. Активная реакция воды в озерах Журавлиное и Моховое мало изменялась и была слабокислой, в оз. Узилово изменялась от слабокислой до щелочной.
Болотные озера отличаются большим количеством органического вещества. Величина перманганатной окисляемости (ПО) изменялось в оз. Журавлиное от 33
до 48 мг О/л., оз. Моховое - от 24 до 39,4, оз. Узилово - от 9,6 до 24 мг 0/л. При этом количество легкоокисляемого органического вещества невысокое. БПК5 в озерах Узилово и Журавлиное было в пределах 3,2-7,5 мг О /л, в Моховом - 2,0-3,3 мг О /л. Его доля от ПО выше в оз. Узилово - от 14 до 33% и снижается в озерах Журавлиное и Моховое - до 4-17%.
За период исследований в фитопланктон трех водоемов встречено 456 видов и внутривидовых таксонов водорослей из 9 систематических отделов (Табл. 2).
Таблица 2
Число видов и внутривидовых таксонов водорослей, зарегистрированных в
фитопланктоне исследованных озер
Отделы Узилово Моховое Журавлиное Всего
Суапоргокагуоіа 29 19 15 40
СЬгузорЬуІа 25 21 16 33
ВасіІІагіорЬуІа 45 53 35 71
ХапШорЬуІа 18 17 3 22
Сгур1:орЬуІа 6 8 6 12
БіпорЬуІа 17 14 11 22
Яаріїісіоріїуіа 2 2 2 2
ЕіщІепорЬуіа 71 53 20 80
СЫогорЬ^а 130 93 76 174
Всего 343 280 184 456
Основу фито планктонных сообществ формировали зеленые (38,2%), эвгленовые (17,5%) и диатомовые (15,6%) водоросли, менее значима доля цианопрокариот (8,8) и золотистых (7,2%). Невысока флористическая насыщенность в отделах динофитовых и желто-зеленых (по 4,8%), криптофитовых (2,6%) водорослей, минимальна у рафидофитовых (0,4%).
Наиболее богат фитопланктон оз. Узилово, где отмечено самое высокое видовое разнообразие зеленых, эвгленовых водорослей и цианопрокариот и наибольшее удельное видовое богатство (число видов в пробе).
Таблица 3
Средняя и максимальная численность (млн кл./л) и биомасса (мг/л)
фитопланктона озер
Озера Численность Биомасса
средняя максимальная средняя максимальная
Узилово 21.61±9.24 24,03±13,07 73,41 56,63 16.42±5.85 11,86±8,43 50,17 36,95
Моховое 6.97±3.49 8,99±4,83 22,23 18.65 4.77±1.15 8.58±2.97 9,35 12.87
Журавлиное 20.59±4.88 16.99±1.83 18,74±5,50 42,02 21,94 42,70 13.71±2.08 8.47±0.88 10,18± 1,86 21,6 10,65 15,25
Примечание. и ,ифры над чертой - в поверхностном горизонте, под чертой -
придонном, в оз. Журавлиное приведены данные для трех горизонтов отбора проб: соответственно в поверхностном, на глубине 0,5-1 м. и в придонном горизонте.
млн кл./л
мг/л
14 -12 -10 -
оз. Моховое
июнь июль
оз. Журавлиное
II
II
II
га
диатомовые
зеленые
золотистые
криптофитовые
сине-зеленые
динофитовые
эвгленовые
желто-зеленые
рафидофитовые
Подписи к рис. на стр. 74.
Динамика численности (А) и биомассы (Б) разных систематических групп водорослей, (горизонты отбора проб по вертикали: I - поверхность, 1а - 0,5-1 м, II - придонный).
В целом динамика удельного видового разнообразия в исследованных озерах определялась, прежде всего, изменением числа зеленых, а в наиболее мелководных оз. Узилово и Моховое также и эвгленовых водорослей. Представители других групп лишь периодически вносили заметный вклад в общее таксономическое разнообразие фитопланктона.
В оз. Узилово максимальное число таксонов внутриродового ранга отмечено: в поверхностном горизонте в мае (65) и в июле (67), а в придонном - в мае (70). В оз. Моховом - в июле (44 и 39 на поверхности и у дна соответственно). В Журавлином - в поверхностном горизонте - в августе (50) и октябре (54), в слое 0,5-1 м - в мае (44), в придонном - в августе (48 таксонов рангом ниже рода). Наиболее интенсивное пополнение состава фитопланктонных сообществ озер новыми видами происходило в мае-июне (17-35 таксонов внутриродового ранга), наименьшее - в сентябре-октябре (6-17).
Уровень количественного развития фитопланктона исследованных водоемов различался: в оз. Узилово регистрировались самые высокие максимальные и средние значения численности и биомассы, наиболее низкие - в поверхностном горизонте оз. Моховое. В оз. Журавлином средние показатели близки к таковым в оз. Узилово, а максимальные ниже (табл. 3).
Наиболее заметную роль по численности играли цианопрокариоты и зеленые водоросли, биомассу фитопланктона определяли динофитовые, эвгленовые, зеленые и золотистые, в оз. Журавлином - рафидофитовые водоросли (см. рис.).
Состав комплекса доминантов и субдоминантов, образующих фон фитопланктона в озерах, разнообразен, в нем представлены все отделы. По данным 2008 г. в оз. Узиловом по численности к массовым видам относилось 27 таксонов рангом ниже рода, в оз. Моховом - 17, в оз. Журавлином - 16; по биомассе, соответственно - 28, 17 и 12.
Из них общими для трех озер были: из зеленых водорослей - Dictyosphaerium tetrachotomum Printz, Botryococcus braunii Kütz., из цианопрокариот -Coelosphaerium pusillum van Goor к Microcystis pulverea (Wood) Forti emend Elenk. -доминанты и субдоминанты по численности. По биомассе - Botryococcus braunii, Cryptomonas curvata Ehr. (криптофитовые) и Dinobryon sertularia Ehr. (золотистые водоросли). Многие виды входили в комплекс массовых эпизодически: например субдоминант Gonium pectorale Müll, (зеленые) отмечен в оз. Узилово лишь в мае в поверхностном горизонте, и больше вид не встречался. Выделена группа наиболее характерных для рассматриваемых озер массовых форм (21 вид), имеющих частоту встречаемости более 50%, из них 5 видов зеленых водорослей, по 3 вида криптофитовых, динофитовых, золотистых и цианопрокариот, 2 вида эвгленовых, по 1 - диатомовых и рафидофитовых.
В оз. Узилово динамику общей численности определяли зеленые и цианопрокариоты (см. рис.). Роль зеленых водорослей была наиболее заметна в июне и определялась вегетацией в фитопланктоне видов: Westella botryoides (W. West) De-Wild., Botryococcus braunii, Dictyosphaerium tetrachotomum и Eutetramorus
fottii (Hind.) Кот. в поверхностном горизонте, а в придонном - Dictyosphaerium tetrachotomum и Scenedesmus obtusus Меуеп. Набор массовых видов цианопрокариот довольно разнообразен. Майский подъем численности у дна обусловлен развитием Coelosphaerium pusillum, Coelosphaerium kuetzingianum Näg., Lyngbya sp. и Aphanocapsa parasitica (Kützing) Kom. et Anagn. Последний вид встречался в домиках Dinobryon sertularia Ehr. и Dinobryon divergens Imhof, которые в это время вошли в число субдоминантов и обусловили заметный подъем численности золотистых водорослей. В июне продолжалось развитие двух видов рода Coelosphaerium особенно интенсивно в придонном горизонте. К августу водоем обмелел, и отбор продолжался только в поверхностном горизонте. В это время сформировался максимум численности фитопланктона за счет обильного развития цианопрокариот: Gomphosphaeria lacustris Chod., Merismopedia punctata Meyen, Coelosphaerium pusillum, C. kuetzingianum, Microcystis pulverea, Aphanocapsa greville (Hass.) Raben.
Комплекс массовых видов по биомассе в этом озере чаще всего состоял из представителей динофитовых и эвгленовых, менее значимо участие в нем зеленых, золотистых и криптофитовых водорослей. Главная роль в сложении биомассы принадлежала крупноразмерным видам динофлагеллят: Ceratium hirundinella (О.F. Müll.) Schrank, C. cornutum (Ehr.) Clapar. et Lachm., Peridinium bipes Stein., P. palatinum Laut., Gymnodinium sp.; три последних вида обусловили октябрьский пик биомассы фитопланктона. Из эвгленовых в разное время в число массовых входили: Euglena oxyuris Schmarda, E. hemichromata Skuja, Trachelomonas similis Stokes, T. volvocina Ehr. Золотистые водоросли: Dinobryon sertularia и Dinobryon divergens - майские субдоминанты по численности (см. выше), более заметную роль играли в качестве доминантов по биомассе, формируя совместно с Peridinium bipes и Ceratium hirundinella максимум биомассы в придонном слое воды.
В оз. Моховое максимум численности и биомассы фитопланктона зарегистрированы в летний сезон. По численности преобладали зеленые: Botryococcus braunii, Crucigenia tetrapedia (Kirchn.) W. et G.S. West, виды рода Dictyosphaerium (D. tetrachotomum, D. pulchellum Wood, D. sphagnale Hind.), которые, развиваясь с мая по сентябрь, и обусловили летний пик численности фитопланктона в поверхностном горизонте (Рис.). В придонном слое наиболее высокая численность фитопланктона отмечена в июне, когда наряду с зелеными (в основном Botryococcus braunii) зарегистрирована Gomphosphaeria lacustris Chod. из цианопрокариот.
По биомассе, как в поверхностном, так и в придонном горизонте этого неглубокого озера, комплекс массовых видов состоял главным образом из представителей эвгленовых, зеленых, диатомовых и динофитовых водорослей. Из эвгленовых доминировал в основном Trachelomonas volvocina, из динофитовых -Ceratium cornutum, C. hirundinella, Gymnodinium sp., Peridinium sp. Максимальное развитие этих видов отмечено в июле. Из зеленых водорослей только Botryococcus braunii, имеющий крупные колонии, входил в число доминантов по биомассе. С августа отбор проб продолжался в поверхностном горизонте, наиболее высокая биомасса отмечена у Botryococcus braunii, ему сопутствовал Trachelomonas volvocina. Из золотистых в состав массовых вошли два вида: Dinobryon sertularia (в октябре) и Chromulina Wislouchiana Bourr (= Chrysoglena verrucosa Wisl.) - редкий
вид, встреченный здесь лишь в апреле. Из диатомовых только Navícula americana Ehr. входил в июне-июле в число доминантов.
В оз. Журавлиное суммарную численность фитопланктона, также как и в двух других озерах, формировали зеленые и цианопрокариоты. Из зеленых водорослей основным доминантам был Botryococcus braunii, который развивался весь период открытой воды и, распределяясь по вертикали довольно равномерно, всегда входил в число доминантов и субдоминантов на всех горизонтах не только по численности, но и по биомассе. Максимум его обилия отмечен в июле в поверхностном горизонте воды. Кроме того, из зеленых по численности ему сопутствовали: Crucigenia tetrapedia, Monoraphidium contortum (Thur.) Kom.- Legn., Nephrochlamys rotunda Korsch., реже Tetrastrum glabrum (Roll) Ahlstr. et Tiff, (июнь) и Dictyosphaerium tetrachotomum (сентябрь-октябрь).
Из цианопрокариот основная роль принадлежала Woronichinia naegeliana (Ung.) Elenk., которая, устойчиво развиваясь весь вегетационный сезон, определяла численность этой группы практически на всех горизонтах. В числе доминантов отмчались так же Coelosphaerium pusillum (в мае-июне), Microcystis pulverea (в августе-сентябре), эпизодически Aphanocapsa greville, Aphanothece endophytica (W. et G.S. West) Kom.-Legn. et Cronb., последний вид в качестве эндосимбионта встречался в колониальной слизи Woronichinia naegeliana в июле в придонном горизонте.
Биомассу фитопланктона в оз. Журавлиное в основном формировал представитель рафидофитовых водорослей Gonyostomum semen (Ehr.) Dies. Этот вид с мая по сентябрь постоянно входил в число массовых (Рис. 1). В водоемах охраняемых территорий Самарской области рафидофитовые водоросли встречаются нечасто и единичными экземплярами. Из представителей этого отдела в 20 разнотипных малых водоемах Самарской Луки, исследованных нами в период 1998-2007 гг., было зарегистрировано 3 вида: Vacuolaria virescens Cienk., V. viridis (Dang.) Sann и Gonyostomum semen (Горохова, Номоконова, 2009), но только в оз. Журавлином мы наблюдали устойчивое развитие Gonyostomum semen, который, играл заметную роль в фитопланктонном сообществе.
Из зеленых водорослей в оз. Журавлиное в числе доминантов и субдоминантов регистрировался только Botryococcus braunii, из динофитовых -Gymnodinium sp. и Peridinium palatinum.
Для многих озер важным компонентом планктонных сообществ являются фитофлагелляты. Особый интерес представляет оценка их роли в альгоценозах и изучение экологии этой группы организмов (Трифонова, 1996; Корнева, 2009). Фитофлагелляты обладают высокими адаптационными возможностями, которые связанны с их подвижностью и способностью к миксотрофии, что является преимуществом, например, при обитании в гумозных, закисленных водах.
Для исследованных нами озер характерно высокое значение фитофлагеллят из разных отделов (особенно эвгленовых), как в сложении видового состава, так и в группе массовых видов, определяющих показатели обилия фитопланктона. Так, в альгофлоре оз. Журавлиное доля жгутиковых форм составила 36%, оз. Моховое -41%, Узилово - 43%. В группе массовых видов по численности количество фитофлагеллят составляло от 24% (Журавлиное) до 36% (Узилово). В комплексе доминантов и субдоминантов по биомассе им принадлежала еще более значимая
роль: 69-77% массовых форм составляли жгутиковые. Доля численности
фитофлагеллят в суммарной численности фитопланктона составляла от 0,5 до 54%, биомассы - от 16 до 97.
Таким образом, в фитопланктоне рассматриваемых озер зарегистрировано 456 видов и внутривидовых таксонов водорослей из 9 систематических отделов. Флористическое разнообразие фитопланктона определяли зеленые, эвгленовые и диатомовые водоросли, формирующие в сумме не менее 70% видового состава в каждом озере. Наибольшим богатством флористического состава отличался фитопланктон мезогумозного, высокоэвтрофного оз. Узилово.
Фитопланктону озер свойственно разнообразие фитофлагеллят, и их обильное развитие в течение всего периода открытой воды; из них наиболее значима роль эвгленовых водорослей, особенно в мелководных оз. Узилово и Моховое.
Для фитопланктона озер характерны высокие численность и биомасса: по уровню средней биомассы (Трифонова, 1990) все они являются эвтрофными и высокоэвтрофными водоемами. Наиболее заметную роль по численности играли цианопрокариоты и зеленые водоросли, по биомассе - динофитовые, эвгленовые, зеленые и золотистые, особенностью оз. Журавлиное является определяющая роль по биомассе представителя рафидофитовых - Gonyostomum semen.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алекин О.А. Основы гидрохимии. 1970.
Волго-уральская экологическая сеть-98. Тольятти, 1999.
Головин В.Н., Плаксина Т.И. Государственные памятники природы республиканского значения Самарской области // Самарская Лука: Бюлл. 1992. № 3. -Горохова О.Г., Номоконова В.И. Рафидофитовые водоросли и условия их развития в водоемах охраняемых территорий Самарской области // Водоросли: проблемы
таксономии, экологии и использование в мониторинге: Материалы II всеросс. конф. Сыктывкар, 2009.
«Зеленая книга» Поволжья: Охраняемые природные территория Самарской области. Самара: Кн. изд-во, 1995.
Корнева Л.Г. Формирование фитопланктона водоемов бассейна Волги под влиянием природных и антропогенных факторов: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. СПб., 2009. 47 с.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975.
Охапкин А.Г. Структура и сукцессия фитопланктона при зарегулировании речного стока (на примере р. Волги и ее притоков): Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. СПб., 1997. 48 с.
Розенберг Г.С., Евланов И.А, Саксонов. С.В. Критерии выделения редких гидробиоценозов Самарской области. // Голубая книга Самарской области: редкие и охраняемые гидробиоценозы. Самара, 2007.
Тезикова Т.В. Рачейский бор // Зеленая книга Поволжья: Охраняемые природные территории Самарской области. Самара: Кн. изд-во, 1995. - Трифонова И.С. Сукцессия массовых видов фитопланктона при эвтрофировании озер // Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль, 1996. - Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л., 1990.
Фитопланктон Нижней Волги. Водохранилища и низовье реки. СПб.: Наука, 2003.
Vollenweider R.A., Kerekes I. The loading concept as basis for controlling eutrophication philosophy and preliminary results of the OECD program on eutrophication // Progr. Wat. Technol., 1980. V. 12, № 2.
РЕФЕРАТЫ
Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем. Тезисы докладов Всероссийской конференции с международным участием (г. Тольятти, 5-8 сентября 2011 г.) / отв. ред. Т.Д. Зинченко, Г.С. Розенберг. - Тольятти: Кассандра, 2011. - 201 с.
В сборнике опубликованы тезисы докладов, представленные на Всероссийскую конференцию с международным участием по основным направлениям гидроэкологии: критерии и методы оценки уровня антропогенной нагрузки и качества вод; популяции и сообщества, биоразнообразие и закономерности структурно-функциональной организации лотических систем; средообразующая роль растительности и околоводных животных в экосистемах малых рек; ихтиофауна и расселение чужеродных видов; экологические концепции; моделирование и экологическое зонирование гидроэкосистем. Публикуются тезисы докладов участников школы-семинара молодых ученых по изучению хирономид (Díptera: Chironomidae) по направлениям; такономия,
биоиндикация, биология и экология хирономид; методы исследований, цитологические и молекулярно-генетические исследования.
Для гидробиологов, экологов, ихтиологов, преподавателей ВУЗов, аспирантов и студентов.
Сенатор С.А., Саксонов С.В. Средне-Волжский биосферный резерват: раритетный флористический комплекс / Под ред. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга; послесл. к.б.н. Ю.К. Рощевский. - Тольятти: Кассандра, 2010. - 251 с.
Впервые приводятся данные по редким, исчезающим и нуждающимся в охране видам флоры Средне-Волжского биосферного резервата (Самарская область). Для каждого растения указаны статус редкости в соответствии с Красными книгами Российской Федерации, Самарской области и окружающими ее административными субъектами (Пензенской, Саратовской и Ульяновской областями, республиками Мордовия, Татарстан и Чувашия), принадлежность к эколого-ценотической группе, широтным и долготным географическим элементам, показано распространение по функциональным зонам резервата (заповедной, буферной и переходной).
Приводятся сведения о растительности в местах концентрации раритетных видов, данные биогеографического (ареалогического) и эколого-ценотического анализов.
Для ботаников, экологов, студентов, аспирантов, специалистов в области охраны природы.
