CC BY
97
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1110: 619-635
О кормовых стратегиях обыкновенного ворона Corvus corax
А.Г.Резанов
Александр Геннадиевич Резанов. ГБОУ ВПО «Московский городской педагогический университет», Институт математики, информатики и естественных наук, кафедра биологии, экологии и методики обучения биологии, ул. Чечулина, д.1. Москва, 105568, Россия. E-mail: RezanovAG@mail.ru
Поступила в редакцию 17 февраля 2015
Обыкновенный в0рон Corvus corax гнездится на значительных пространствах Евразии, Северной Америки и Северной Африки и встречается в самых разнообразных местообитаниях от арктических тундр и морских побережий северных морей до южных пустынь и высокогорий, гнездится в урбанизированном ландшафте. Набор кормов, добываемых в0роном, обширен как по своему составу (животные и растительные корма), так и по размерным показателям (Дементьев, Гладков 1951; Cramp et al. 1994; и др.). Ещё А.Брем (1911) писал, что «ни одно позвоночное от зайца до мыши и от глухаря до мельчайшей пташки не застраховано от нападений в0рона» (с. 285). В кормовом поведении в0рона присутствует немало т.н. антропогенных поведенческих инноваций, таких как сопровождение землеобрабатывающей техники, ассоциации с охотниками и пр. Причём следует отметить, что относительно спектра используемых им кормовых методов доля инноваций в кормовом поведении доходит до 29.4% и это заметно выше, даже чем у вор0н Corvus corone, C. cornix. Вероятно, это объясняется тем, что данный показатель у серой и чёрной ворон «размыт» необычайно высоким разнообразием их кормового поведения (Резанов 2010).
Пр остр анстве нная локализация и взаимосвязи кормовых стратегий
Рассматривая структуру кормового метода исходя из 4 параметров, таких как среда нахождения фуражира при разыскивании, атаке и контакте с добычей, а также среда нахождения добычи в момент её взятия (Резанов 2000), можно следующим образом представить связь основных кормовых стратегий в0рона с различными средами — наземной и воздушной (табл. 1).
Как видно из этой таблицы, кормовые методы в0рона, рассматриваемые на стадии разыскивания (поиска) пищевых объектов или мест скопления корма («пятен»), а также с учётом локализации добычи, можно сгруппировать в несколько основных кластеров, которым придаётся статус кормовых стратегий (рис. 1). На дендрограмме чётко вы-
деляется кластер, в который входят методы воздушного поиска корма (AALL, AAAA, AAAH) и два объединённых кластера, включающих в себя методы наземного поиска корма (LLLLd, LLLH и LALL, LLLLst). В этом контексте мы имеем две основные кормовые стратегии, используемые вороном при поиске корма.
Таблица 1. Приуроченность основных кормовых стратегий ворона к различным средам
Группы кормовых Среда нахождения
Фуражира Фуражира при добывании корма Добычи
методов при разыскивании Во время атаки При контакте с добычей при её взятии
I. Стратегия воздушного патрулирования
AALL А А L L
AAAA A A A A
AAAH A A A H
II. Стратегии наземного патрулирования 1) Активное патрулирование
LLLL(d) L L L L
LLLH L L L H
2) Выжидание и подкарауливание
LALL L A L L
LLLL(st) L L L L
Обозначения: Среды: L — наземная; Н — водная;A — воздушная; LLLL(d) — наземный поиск корма с перемещением фуражира в пространстве; LLLL(st) — наземный поиск корма без перемещения фуражира в пространстве (например, при нахождении на присаде).
Tree Diagram for Variables Weighted pair-group сentroid (median) 1-Pearson г
AALL AAAA AAAH LLLL(d) LLLH LALL LLLL(st)
01234567
Рис. 1. Кормовые стратегии ворона Corvus corax, выявленные методом кластерного анализа основных групп кормовых методов.
I. Стратегия воздушного патрулирования
Воздушное патрулирование (поисковые полёты) ворон применяет значительно чаще других видов врановых, таких как вороны или грач Corvus frugilegus. Воздушное патрулирование местности рассматрива-
ется в качестве одной из основных кормовых стратегий ворона. Возможно, это обусловлено тем, что поисковые полёты ворона — куда более заметное явление, чем, например, «пешая охота» птиц среди травянистой или кустарниковой растительности, особенно учитывая то обстоятельство, что заметив приближение человека, ворон заблаговременно улетает. Поэтому объективно оценить доли «воздушных» и «наземных» стратегий не представляется возможным. Более того, для каждого географического региона, типа местности и сезона соотношение рассматриваемых стратегий может меняться.
Воздушное патрулирование условно можно подразделить на высотные разведывательные полёты и низкие поисковые полёты. Низкие патрулирующие (поисковые) полёты воронов обычно приурочены к береговой линии (обследование литорали, береговых утёсов и т.д.), автотрассам, линиям железных дорог и пр. (Благосклонов 1960; Мальчев-ский, Пукинский 1983; Cramp et al. 1994; Краснобаев 1999; Фетисов 1999; Резанов 2001; Митропольский 2007; Резанов, Резанов 2010; и др.). Цель патрулирования автодорог — поиск сбитых машинами животных (Cramp et al. 1994) и, возможно, пищевых продуктов антропогенного происхождения, выбрасываемых из окон автомобилей в придорожную полосу. В Польше зимой вороны кормятся на железнодорожных путях (Lorek 1992). В Большеземельской тундре во время весеннего пролёта белых куропаток Lagopus lagopus вороны и зимняки Buteo lagopus держатся около линий электропередач, питаясь куропатками, разбившимися о провода (Лобанов 1984). Очевидно, что именно при помощи воздушного патрулирования вороны обнаруживают места, где ведётся промысел зверей при помощи капканов и прочих орудий лова.
В августе 1997 года в Судетах (Чехия, Янске-Лазне, Крконошский национальный парк) я неоднократно наблюдал 1-2 воронов, которые, перекликаясь между собой, периодически обследовали склоны горных редколесий, пролетая над ними на высоте нескольких десятков метров. По-видимому, сравнительно высокие патрулирующие полёты направлены на поиск падали или крупной добычи (например, зайцев), поскольку они обеспечивают птицам-фуражирам обзор больших пространств окружающей местности.
По наблюдениям автора на побережье Охотского моря (Магаданская область) в августе 2010 года, вороны (обычно одиночные) нередко патрулировали береговые утёсы и гривы, поросшие лиственничным лесом, пролетая над ними на небольшой высоте (иногда всего 5 м). Также низкие патрулирующие полёты ворона отмечены в отлив над литоралью бухты Гертнера (окрестности Магадана); вероятно, для поиска моллюсков и обсыхающей рыбы. Здесь же сфотографирован летящий ворон, несущий в клюве какой-то объект (рис. 2), по-видимому, двустворчатый моллюск Bivalvia, найденный на литорали.
-г
Рис. 2. Ворон Corvus corax над литоралью бухты Гертнера.
Окрестности Магадана, 16 августа 2010. Фото автора.
В декабре-январе 2014/15 я наблюдал поисковые полёты 2-3 в0ро-нов на высоте 30-40 м. Например, 26 декабря (Тверская область) в0ро-ны (в одном случае группа из 3 птиц) пролетали над кромкой леса (ельники и сосняки) вдоль скоростной автотрассы Москва — Санкт-Петербург. В январе 2015 года 1-2 в0рона регулярно патрулировали край смешанного леса (Московская область, Национальный парк «Лосиный остров») около жилых коттеджей и садового товарищества; в некоторых местах у леса находились несанкционированные помойки.
Одной из целей воздушного патрулирования на небольших высотах является поиск конкретных пищевых объектов, таких как мышевидные грызуны, зайцы Lepus spp., белки Sciurus vulgaris, разыскиваемые при низком поисковом полёте (Федюшин, Долбик 1967; Cramp et al. 1994; Волковская, Курдюков 2003). На Корякском нагорье в0роны с воздуха внимательно осматривают россыпи, по-видимому, разыскивая северных пищух Ochotona hyperborea. В сентябре 2 в0рона летели над самой землёй и вспугнули стаю из 15 тундряных куропаток Lagopus mutus, кормившихся на границе субальпийского и альпийского пояса и преследовали их (безуспешно) примерно 300 м (Кищинский 1980).
А.С.Федюшин и М.С.Долбик (1967) описали случай, когда в Белоруссии в0рон с высоты поискового полёта заметил в кроне ели белку и неудачно атаковал её с воздуха. Аналогичные наблюдения сделаны и на Корякском нагорье (Кищинский 1980).
При попытках добывания зайцев (Холодковский, Силантьев 1901; Мензбир 1909), при воздушных атаках на сизых голубей Columba livia (Hendricks, Schlang 1998) в0роны нередко используют тактику коллективной охоты. При поиске гнёзд сизого голубя в скалах в0рон сначала летит вдоль скальной стенки, а затем уже пешком обследует карнизы и каменные ниши (Lewis 1920; Marr and Knight 1982 - цит. по: Cramp et al. 1994; Goodwin 1986). О разорении в0роном гнёзд голубей и галок Corvus monedula на обрывах Магиандрьи в Таджикистане сообщает И.А.Абдусалямов (1964).
Низкий поисковый (патрулирующий) полёт может быть также направлен на поиск мест скоплений (кормовых «пятен») потенциальной добычи; в последнем случае воздушное патрулирование плавно переходит в «пешую охоту».
Высотный разведывательный, или рекогносцировочный полёт используется птицами при поиске падали и стад копытных животных. Вероятно, в0рон с высоты разведывательного полёта даже в большей степени ориентируется на поведение других конспецифических особей, уже обнаруживших источник пищи и идущих на снижение. Это напоминает т.н. коллективное обнаружение добычи грифами.
Заметив падаль, в0рон садится поблизости (в 5-10 м) и уже по земле медленно подходит к добыче (Хейнрих 1993; Cramp et al. 1994). Известно т.н. групповое обнаружение корма. Так, на Южном Алтае в0ро-ны прилетают на свалку с гор с расстояния 15-20 км. Причём информацию о наличии падали дальние в0роны получают, ориентируясь на крики соседних пар (Берёзовиков 2004). Подобное явление при обнаружении корма можно расценивать как наличие в популяциях в0рона своеобразной передачи информации методом «эстафетной вокализации»; параллельно с этим возможна передача информации и по оптическому каналу при наблюдении за конспецифичными особями.
Сопровождение в0ронами стад копытных животных (особенно зимой) и питание трупами павших животных или животных, задранных волками Canis lupus, известно для самых разных регионов (Капитонов, Чернявский 1960; Головатин, Пасхальный 2002, 2003; Берёзовиков, Самусев 2003; Мельников 2010; и др.). В XIX веке в США тысячи в0ро-нов сопровождали стада бизонов Bison bison (Хейнрих 1993). На севере Кольского полуострова в мае в0роны кочуют за стадами северных оленей Rangifer tarandus во время отёла (Михайлов 1993). Известны случаи нападения в0ронов на новорождённых оленят домашнего северного оленя (Бахмутов 1984).
При поиске корма в0рон ориентируется на охотничью деятельность других животных (Кошкина, Кищинский 1958; Harrington 1978; Бень-ковский, Беньковская 1989; Хейнрих 1993; Cramp et al. 1994; Bugnyar, Kotrschal 2002; Stahler et al. 2002; Kaczensky 2005; Мельников 2010) и человека (Брем 1911; Скалинов 1960; Мальчевский, Пукинский 1983; Бабенко 1989; Воронин, Марголин 1989; Рыкова 1999; Марголин, Баранов 2002; Мельников 2010; и др.), вступая с ними в своеобразные кормовые ассоциации. В Швейцарских Альпах в0роны сопровождали охотников с целью поживиться убитыми сернами Rupicapra rupicapra (Брем 1911). На «Семи островах» (Кандалакшский заповедник, Баренцево море) в0рон подбирает часть добычи за кречетом Falco rusticolus (Кошкина, Кищинский 1958), в Миннесоте (США) в0рон чётко реагирует на волчий вой изменением направления и характера поискового
полёта, особенно осенью и зимой, когда вероятность связи волчьего воя с обнаружением крупной добычи и обнаружением падали особенно
и
высока (Harrington 1978). Интересно, что в Иеллоустонском парке в0-роны (США) редко сопровождали оленей Cervus elaphus, если в этом районе отсутствовали волки (Stahler et al. 2002).
Замечено, что в0роны иногда подолгу (часами) сопровождают стада копытных (лосей Alces alces, кабанов Sus scrofa): «Пролетая над ними, они каждый раз подают голос. Смысл такого поведения пока не ясен» (Мальчевский, Пукинский 1983, с. 453). Б.Хейнрих в своей знаменитой книге «Ворон зимой» (1993) также не находит объяснения столь необычному на первый взгляд поведению. Рискну предположить, что мы имеем дело с так называемым «приглашением в ассоциацию», или «приглашением на охоту» — в0роны своими криками привлекают крупных хищников и охотников к стаду копытных, добыть которых самостоятельно, не прибегая к чужой помощи, они не в состоянии. Смысл такого «приглашения» очевиден — для в0ронов это вполне реальная возможность поживиться остатками добычи. В описываемой ситуации в0рон выступает в качестве вида, который обнаруживает потенциальную добычу (добыть которую сам не в состоянии) и выступает инициатором охоты, результатом которой эти птицы, по окончании трапезы непосредственных добытчиков (например, волков), могут частично воспользоваться.
Корни охотничьих ассоциаций в0рона уходят в глубокую древность. По мнению И.Г.Лебедева и В.М.Константинова (2002), уже примерно 1.7 млн. лет назад, в плейстоцене — раннем антропогене, когда в0рон сформировался как самостоятельный вид, птицы сопровождали группы кочующих охотников-собирателей (Homo habilis, H. erectus) — также как медведей и стаи волков. Vrezec et al. (2009) также полагают, что начиная с появления в Европе человека история в0рона была тесно связана с ним: следование за кочевыми стоянками человека и питание пищевыми отбросами и пр.
Как уже указывалось выше, врановые нередко патрулируют автодороги в поисках сбитых животных, держатся вблизи боен, мясокомбинатов, посещают помойки в поисках отбросов. В любом случае речь идёт о добывании падали и пищевых отбросов антропогенного происхождения. По-видимому, в основе отмеченных антропогенных модификаций поведения лежит естественная повадка врановых птиц, сопровождающих стада копытных животных, некогда многочисленных на европейской равнине, в ожидании отхода молодняка, гибели при переправах и пр. В средние века врановые сопровождали войска, идущие на битву, о чём наглядно свидетельствует текст «Слова о полку Игореве» (1986), возвращая нас к событиям XII века. В тексте прямо сообщается, что когда Игорь рать ведёт на Дон, её сопровождают пти-
цы («Уже бо беды его пасетъ птиц по дубию...», с. 17). А после битвы: «...врани (ворон - A.P.) граяхуть, трупиа себе деляче, а галици (галка — A.P.) свою речь говоряхуть: хотять полетети на уедие.» (с. 18) (Резанов 2001). Б.Хейнрих (1993) цитирует строки английской эпической поэмы конца VII века «Беовульф», описывающие подобное поведение воронов.
Известно, что вороны сопровождали викингов, так же как они сопровождают волков, следующих за мигрирующими оленями. По свидетельству Гальдера, немецкую армию, разбитую под Сталинградом, сопровождали большие стаи ворон и воронов. В Лондоне после великого пожара 1666 года вороны питались трупами, которые не успевали хоронить (Константинов 1993).
Все патрулирующие полёты воронов направлены в основном на поиск наземной добычи (AALL — здесь и далее даны аббревиатуры в соответствии с таблицей 1), реже — на добычу, находящуюся на воде. Так, в декабре 2002 года на озере Баптисте (Онтарио, Канада) полярная гагара Gavia immer, бегущая по поверхности воды в попытке взлететь, подверглась нападению трёх летящих воронов. Один из них спикировал на жертву и ударил её клювом. Затем подоспели другие вороны, и гагара была убита (Irwin, Tozer 2003).
В ряде случаев при обнаружении массовых скоплений крылатых муравьёв в воздухе вороны переходят на собственно воздушную охоту (AAAA), когда и поиск, и схватывание пищевых объектов завершается в воздушной среде (Coombs 1978; Marquiss et al. 1978; Hope 1980; Dare 1986; Renssen 1991 — цит. по: Cramp et al. 1994). Нередко вороны пытаются добыть, но обычно безуспешно, пролетающих птиц: уток, голубей, куропаток (Cramp et al. 1994).
Мелкую добычу ворон переносит в клюве, а сравнительно крупную — в лапах (Goodwin 1986; Cramp et al. 1994). Добытую галку ворон способен нести в лапах по воздуху около 30 м (Owen 1950).
II. Стратегия наземного поиска корма
Пешее патрулирование местности
Ворон обычно кормится на земле (Cramp et al. 1994). В частности, «пешая охота» характерна для него в местах концентрации корма, например, при кормёжке бахчевыми культурами (Митропольский 2007), при обследовании речных отмелей (Дементьев, Гладков 1951; Воробьёв 1954), морской литорали (Дементьев, Гладков 1951; Кищинский 1980; Нечаев 1991; Cramp et al. 1994; и др.); при этом возможна активная пешая охота, например, на крабов (Hendricks, Hendricks 2011). На литорали в районе Корякского нагорья вороны кормились выбросами моря: снулой рыбой, крабами, моллюсками (Кищинский 1980). В авгу-
сте на литорали устья реки Териберки (Кольский полуостров) собирались на кормёжку стаи воронов до 15-20 птиц (Кищинский 1960).
Иногда в июле-сентябре вороны в тундре собирают ягоды и насекомых (Кищинский 1960, 1980). В послегнездовой период вороны обычно образуют крупные кормовые скопления. Так, в августе во Франции на убранном поле скопление из 40 птиц кормилось прямокрылыми Ortho-ptera (Crettenand 1994). Осенью в Тамбовской области вороны (группами по 5-7 птиц) охотятся в полях на мышевидных грызунов (Щёго-лев, Щёголев 1984). Осенью на полях фильтрации в Тверской области кормились стаи численностью до 100 и более воронов (Зиновьев, Зиновьев 1989). На юге Киевской области (Украина) на свежеубранных полях кукурузы также отмечали стаи до 100 и более воронов (Клестов, Яцук 1989). Осенью и зимой в агроландшафтах Урала вороны регулярно инспектирует стога соломы, особенно охотно — во время смётывания копен в стога, а также их разборки и погрузки (Коровин 2002); вероятно, такое поведение связано с охотой на мышевидных грызунов.
В июне 2004 года в окрестностях Полевшино держалась группа (предположительно выводок, поскольку несколько раз я наблюдал докармливание молодых) из 4-5 воронов. Птицы иногда кормились (что-то склёвывали с поверхности грунта, а также из травы на обочине дороги) на проезжей грунтовой дороге, идущей краем ельника и обширного высокотравного луга. Птицы были осторожны и улетали при подходе наблюдателей на 100-140 м. 5 июня я наблюдал «пешую охоту» одиночного взрослого ворона на одуванчиковой поляне вблизи биостанции: птица медленно шла среди травы, иногда делая стремительный прыжок вперёд и что-то схватывала (возможно, крупное насекомое, например прямокрылое, или лягушку Rana sp.) в траве.
По наблюдениям автора в Волжско-Камском заповеднике (в «Раиф-ском лесу») 7 июля 1970 группа из 6 воронов (вероятно, выводок) кормилась на лугу вблизи шоссе. Вспугнутые птицы улетели в сосновый лес, но вскоре в том же составе вернулись на место кормёжки.
Для воронов обычно добывание корма на городских и поселковых свалках, особенно в осенне-зимний период (Дементьев, Гладков 1951; Мальчевский, Пукинский 1983; Водолажская 1984; Воробьёв 1984; Лысенко, Кеменов 1984; Водолажская, Наумова 1989; Комаров 1989; Кривицкий 1989; Макаренко, Олясюк 1989; Нечаев 1991; Асоскова 1999; Рахимов 2001; Березовиков 2002; Гуль, Киселюк 2002; Холодов и др. 2002; Лысенков и др. 2004; Хохлов 2005; Митропольский 2007; и др.). Как редкое явление, отмечалось появление воронов у помойных баков в жилых кварталах Васильевского острова в Ленинграде (Мальчевский, Пукинский 1983).
В июле 1994-1997 годов в окрестностях Торгашино (Московская область) на небольшой открытой помойке на опушке леса среди куч
гниющего картофеля, мусора и пищевых отходов иногда кормилось до 7-10 воронов, до 4 сорок Pica pica (13 июля 1997 они кормились на помойке одновременно с 7 воронами), более 10 полевых воробьёв Passer montanus и до 10 белых трясогузок Motacilla alba.
Наземное патрулирование, в целом, считается одной из основных кормовых стратегий ворона. Ей посвящено много работ. Однако на первый взгляд такая стратегия поиска корма кажется менее эффективной, чем поисковый полёт, поскольку птица во время «пешей охоты» не может обследовать такие обширные пространства, как во время полёта. В то же время иногда наблюдается последовательное сочетание этих двух кормовых стратегий, когда во время поискового полёта происходит выбор кормового «пятна», а затем птицы приступают к наземному поиску (Резанов, Резанов 2010), используя соответствующие кормовые методы. Мелкие малоподвижные пищевые объекты (например, моллюски на литорали в отлив) добываются при помощи собирания (простого склёвывания) с поверхности субстрата, активные — при помощи стремительной атаки с использованием прыжков. При пешем патрулировании мелководья часть клевков птица делает из толщи воды (LLLH), часть — со дна мелководья. Иногда пешая охота сочетается с короткими перелётами (Coombes 1948).
В окрестностях Полевшино (Московская область, Истринский район) мы наблюдали, как один из воронов использовал камень, удерживаемый в клюве, для разбивания раковины улитки Bradybaena sp. (Резанов, Резанов 2010). При добывании дождевых червей ворон иногда применяет т.н. «топанье» (foot-paddling) (Ewins 1989, цит. по: Cramp et al. 1994). Известно сопровождение воронами землеобрабатывающей техники (Goodwin 1986; Sellin 1987; Hauri 1988a; Huber 1991 - цит. по: Cramp et al. 1994). Особенности зимней пешей охоты ворона связаны с тем, что птицам приходится разрывать клювом снег, чтобы достать обнаруженный корм. По свидетельству А.А.Кищинского (1980), на речных галечниковых отмелях вороны достают из-под снега оставшуюся с осени погибшую рыбу, а в кедрачах - кедровые шишки с орешками.
Пожалуй, именно сочетание альтернативных кормовых стратегий следует признать наиболее эффективным для поиска корма. Например, воздушное патрулирование морского берега, переходящее в тщательное пешее обследование избранных участков.
Выжидание и подкарауливание
Тактика выжидания. Тактика выжидания направлено на ожидание появления гарантированного корма, например, продуктов забоя скота, отходов птицефабрик и пр. Очевидно, что выжиданию предшествовало воздушное патрулирование местности, вероятно, в варианте высотного разведывательного полёта.
Концентрация воронов (иногда десятки и даже сотни птиц) около мест забоя скота, скотомогильников, у коровьих ферм, звероферм и птицефабрик, рыбацких и оленеводческих стоянок, на территории мясокомбинатов и пр. — явление хорошо известное (Мензбир 1909; Андреев 1974; Кищинский 1980; Мальчевский, Пукинский 1983; Бахмутов 1984; Благосклонов 1984; Калякин 1984; Воронин, Марголин 1989; Комаров 1989; Морозов 1989; Татаринов 1989; Бутьев, Шитиков 1999; Рыкова 1999; Резанов 2001; Маловичко, Федосов 2002; Берёзовиков 2004; Лысенков и др. 2004; Андреев 2005; Ванюшкин 2005; Назимкин, Лысенков 2005; Митропольский 2007; Тирский 2012; и мн. др.). Ещё П.П.Сушкин (1897, цит. по: Рахимов 2012) отмечал, что ворон образует зимой скопления около бойней и падали.
Летом 1994 года автор отмечал воронов, которые постоянно дежурили у птицефабрики около деревни Власово (Московская область, Сер-гиево-Посадский район). Например, днём 14 июля 1994 года на бетонном заборе и деревьях по краю птицефабрики сидели десятки воронов (Резанов 2001). В поле зрения можно было насчитать не меньше 30 птиц, которые очевидно ожидали выброса отбракованной продукции (цыплят). Можно полагать, что данный вариант кормовой стратегии также имеет место в случаях добывания воронами корма в скотомогильниках и подобных местах достаточно прогнозируемого появления доступного корма. Выжидание отбракованной продукции птицефабрики можно рассматривать как антропогенную модификацию кормового поведения.
Более того, в ряде мест для воронов характерно гнездование возле птицеферм и птицефабрик, звероферм и зверосовхозов, как постоянных и гарантированных источников питания (Мальчевский, Пукинский 1983; Бабко 1984; Семаго, Сарычев 1984; Сарычев 1989; Федосов, Маловичко 2002, 2007; Яблочкина, Блинова 2002; и др.). По наблюдениям автора в окрестностях Торгашино у деревни Власово (июнь-июль 1994-1995 годов) 2-3 ворона периодически держалась около гнезда, расположенного на высоте 40 м на металлической опоре ЛЭП поблизости от птицефабрики.
На Дальнем Востоке вороны концентрируются в местах нереста лососёвых рыб (Кищинский 1980; Беньковский, Беньковская 1989; Нечаев 1991). В Словецком монастыре в XVII-XIX веках благодаря зимней подкормке существовала синантропная популяция воронов (Константинов 1993).
Суть стратегии выжидания заключается в следующем: птицы сидит на присаде и внимательно осматривает окрестности; часто присада расположена в местах, где наиболее вероятно появление доступной пищи. Например, в августе 1986 года на севере Карелии на отрезке железной дороги Лоухи — Кестеньга мне неоднократно приходилось
наблюдать в0ронов, сидящих на редкостойных соснах или елях вблизи магистрали (Резанов 1988, 2001; Резанов, Резанов 2009). Очевидно, что это были не просто отдыхающие птицы, а птицы, ожидающие выбрасывания пищевых отбросов с проходящих пассажирских поездов. Кстати, помимо в0ронов, находящихся на присадах, часть птиц совершали патрулирующие полёты вдоль железной дороги.
В июне 2002-2004 годов возле небольшого деревенского кладбища, расположенного на опушке смешанного леса на краю Полевшино периодически держались 1-2 в0рона. Предположительно, птицы могли кормиться теми продуктами, что оставляли посетители кладбища.
На Южном Алтае зимой в0роны кормятся рыбой, брошенной рыбаками на льду около лунок, а также остатками пищи рыбаков (Берёзовиков 2004).
Тактика подкарауливания. Суть данной тактики, в отличие от тактики выжидания, заключается в подкарауливании добычи у места её вероятного появления, например, грызунов около нор, у куч хвороста, штабелей дров и пр. (Федюшин, Долбик 1967; Воронин, Марголин 1989; Волковская, Курдюков 2003; и др.). В частности, зимой в Калужской области на грызунов в0роны охотятся одиночно: долго стоят неподвижно, ожидая выхода зверька из норы, преследуют его, пробуют достать из-под снега (Воронин, Марголин 1989).
Не меньший интерес представляют собой трофические связи в0ро-нов с небольшой (несколько десятков гнёзд) колонией береговых ласточек Riparia riparia в заброшенном песчаном карьере в окрестностях Торгашино. В 1992 году вылет птенцов береговой ласточки проходил 20-21 июля. 20 июля на карьере в течение 20 мин (птицы уже были здесь к приходу наблюдателей) дежурили 2 взрослых в0рона, сидя на краю 15-метрового обрыва непосредственно над колонией ласточек, по всей вероятности, ожидая неудачных вылетов — падения птенцов. На следующий день на дежурстве был только один в0рон. В течение часа он находился на пне, находящемся на дне карьера под гнездовыми норами береговушек. Судя по всему, птенцы вылетели удачно. В последующие дни в0роны карьер не посещали. Вполне возможно, что функционирующие колонии береговых ласточек в период вылета молодых птиц могут служить временными доступными источниками получения пищи в0ронами.
В Мордовии на полигонах захоронения бытовых отходов в0роны нередко сидят на невысоких столбах, огораживающих свалку, с которых подкарауливают мышевидных грызунов (Лысенков и др. 2004); авторы указывают, что это основной способ охоты в0ронов на свалке. По данным О.С.Исаевой (2001), на Саранской свалке в0роны чаще всего специализируются на клептопаразитизме, например, отбирая добытый корм от грачей и других птиц.
Тактики выжидание и подкарауливание добычи с присады или просто при нахождении в любом удобном месте, безусловно, важны в кормовом поведении ворона, хотя по какой-то причине на них не обращено внимание в сводке по птицам Западной Палеарктики (Cramp et al. 1994).
Заключение
Резюмируя изложенное следует отметить, что в кормовом поведении ворона чётко прослеживаются две основные кормовые стратегии, используемые птицами при поиске пищи: 1) воздушная и 2) наземная. Воздушная стратегия включает в себя исключительно активные методы поиска корма, в то время как наземная стратегия осуществляется как при помощи активного поиска корма, так и пассивного, когда фуражир во время поиска (ожидания) корма находится в определённой точке пространства (например, на присаде).
Рис. 3. Схема основных поисковых кормовых стратегий ворона Corvus corax, учитывающий мобильность фуражира при поиске корма.
Возможен и другой подход, рассматривающий поисковые стратегии с точки зрения активного или пассивного использования птицами пространства. В таком варианте могут быть выделены: 1) динамическая и 2) статическая стратегии. Между кормовыми стратегиями существуют взаимные переходы (обозначены стрелками) (рис. 3). Например, воро-
ны, кормящиеся вдоль транспортных магистралей (железные дороги, автотрассы) периодически чередуют стратегии воздушного патрулирования и выжидания на присадах (деревья и столбы вдоль дорог, дающие хороший обзор местности). В случае обнаружения птицей кормового «пятна» воздушное патрулирование переходит в наземное, а при исчерпывании ресурса — наоборот, пешее обследование местности переходит в поисковый полёт. Аналогичная взаимосвязь прослеживается между стратегиями подкарауливания и пешего патрулирования. Так, безуспешное подкарауливание грызуна у норы, естественно, провоцирует переход птицы на более активный поиск добычи, т.е. на пешую охоту. В свою очередь, при наземном обследовании, например участка убранного поля, ворон может обнаружить новое место со следами деятельности грызунов и вновь перейти к стратегии подкарауливания. Совершенно очевидно, что ворон в зависимости от конкретной ситуации (тип местности, поиск определённых пищевых объектов) использует различные кормовые стратегии.
Клептопаразитизм — характерная и неотъемлемая часть кормового поведения ворона (Cramp et al. 1994; Исаева 2001; Волковская, Курдюков 2003; и др.), но в качестве самостоятельной стратегии в настоящей публикации не рассмотрен, поскольку он в качестве нескольких самостоятельных кормовых методов входит в состав стратегии как воздушного, так и наземного патрулирования местности; соответственно этому можно выделить методы воздушного и наземного клептопарази-тизма. Главное отличие клептопаразитизма от основных поисковых стратегий заключается в том, что клептопаразитизм направлен не на обнаружение конкретного пищевого объекта или места концентрации доступного корма, сколько на поиск других фуражиров, уже овладевших добычей.
Литер атур а
Абдусалямов И.А. 1964. Птицы горного Зеравшана. Душанбе: 1-249. Андреев Б.Н. 1974. Птицы Вилюйского бассейна. Якутск: 1-311.
Андреев В.А. 2005. Врановые птицы г. Архангельска и пригородной зоны // Экология врановых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшафтов России. Казань: 25-28.
Асоскова Н.И. 1999. Современное состояние синантропных врановых птиц на севере ареала // Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств. Ставрополь: 38-39. Бабенко В.Г. 1989. Врановые птицы Нижнего Приамурья и их связь с антропогенными ландшафтами // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Липецк, 2: 47-49.
Бабко В.М. 1984. Распределение, динамика численности врановых птиц в юго-западной части Черниговской области // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М.: 97-99. Бахмутов В.А. 1984. Врановые птицы низовьев р. Оби // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М.: 118-121.
Беньковский Л.М., Беньковская И.Л. (1989) 2008. О врановых острова Итуруп // Рус. орнитол. журн. 17 (403): 312-313.
Березовиков Н.Н. 2002. Материалы к авифауне Курчумских гор и южных предгорий Азутау (Южный Алтай) // Рус. орнитол. журн. 11 (202): 983-1009.
Березовиков Н.Н. 2004. Кормовое поведение ворона Corvus corax на озере Маркаколь в осенне-зимний период // Рус. орнитол. журн. 13 (259): 394-395.
Березовиков Н.Н., Самусев И.Ф. 2003. Птицы Зайсанской котловины. VI. Passerifor-mes // Рус. орнитол. журн. 12 (220): 431-465.
Благосклонов К.Н. 1960. Птицы Кандалакшского заповедника и окрестностей Беломорской биологической станции Московского университета // Тр. Кандалакшского заповедника 2: 5-104.
Благосклонов К.Н. 1984. Врановые птицы в городах Восточной Европы // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М.: 64-67.
Брем А. 1911. Птицы. Т.4. Воробьинообразные. Петроград: 1-716.
Бутьев В.Т., Шитиков Д.А. 1999. Современные изменения сельского хозяйства Европейского Севера России и врановые птицы // Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств. Ставрополь: 86-88.
Ванюшкин А.В. 2005. Сравнительная экология птиц урбанизированного ландшафта (на примере врановых г. Саранска) // Экология врановых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшафтов России. Казань: 47-49.
Водолажская Т.И. 1984. Современные сведения по численности врановых и их динамике на территории урбанизированного ландшафта (на примере города Казани) // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М.: 72-75.
Водолажская Т.И., Наумова Е.Ф. 1989. Размещение и численность врановых птиц г. Казани // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Липецк, 2: 158-159
Волковская-Курдюкова Е.А., Курдюков А.Б. 2003. Новые встречи редких эпизодически зимующих птиц в Приморском крае // Рус. орнитол. журн. 12 (234): 963-966.
Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Воробьёв Г.П. 1984. Врановые в экосистемах г. Воронежа // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М.: 70-72.
Воронин А.А., Марголин В.А. 1989. К экологии ворона в зимний период // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Липецк, 3: 28-29.
Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2002. Орнитофауна южной оконечности Полярного Урала // Рус. орнитол. журн. 11 (200): 911-937.
Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2003. Орнитофауна северной половины Полярного Урала // Рус. орнитол. журн. 12 (222): 507-531.
Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2003. Орнитофауна северной половины Полярного Урала // Рус. орнитол. журн. 12 (223): 543-565.
Гуль И.Р., Киселюк А.И. 2002. Врановые птицы Карпатского национального природного парка // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск: 64-65.
Дементьев Г.П., Гладков Н.А. (ред.) 1954. Птицы Советского союза. М., 5: 1-803.
Зиновьев В.И., Зиновьев А.В. 1989. Врановые птицы на полях фильтрации // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Липецк, 2: 115.
Исаева О.С. 2001. Врановые птицы рудеральных ландшафтов Европейской части России // Врановые птицы в антропогенном ландшафте. Липецк, 4: 30-42.
Калякин В.Н. 1984. Врановые юга Ямала и прилежащих районов и их связь с человеком // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М.: 25-28.
Капитонов В.И., Чернявский Ф.Б. (1960) 2010. Воробьиные птицы низовьев Лены // Рус. орнитол. журн. 19 (591): 1459-1477.
Кищинский А.А. 1960. К фауне и экологии птиц Териберского района Мурманской области // Тр. Кандалакшского заповедника 2: 122-212.
Кищинский А.А. 1980. Птицы Корякского нагорья. М.: 1-336.
Клестов Н.Л., Яцук М.М. 1989. Особенности экологии ворона в урбанизированных ландшафтах Украины // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Липецк, 2: 137-139.
Комаров Ю.Е. 1989. Распространение и биология врановых птиц в горных районах Осетии // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Липецк, 2: 91-94.
Константинов В.М. 1993. Изученность врановых и основные направления дальнейших исследований // Врановые птицы в антропогенном ландшафте. Липецк, 1: 4-15.
Коровин В.А. 2002. Врановые птицы в агроландшафтах Урала // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск: 74-76.
Кошкина Т.В., Кищинский А.А. 1958. О питании ворона в тундре Кольского полуострова и на «Семи островах» // Тр. Кандалакшского заповедника 1: 79-88.
Краснобаев Д.А. 1999. Сезонная динамика населения врановых птиц урбанизированных ландшафтов центрального района Европейской России // Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств. Ставрополь: 60-65.
Кривицкий И.А. 1989. Врановые птица Харьковской области и характер их урбанизации // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Липецк, 2: 130-132.
Лебедев И.Г., Константинов ВМ. 2002. Ворон и человек - долгий путь рядом // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск: 23-25.
Лобанов В.А. 1984. Распространение врановых в восточной части Большеземельской тундры // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М.: 101-103.
Лысенко В.И., Кеменов В.В. 1984. О динамике численности и хозяйственной значимости врановых в Приазовье // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М.: 168-169.
Лысенков Е.В., Спиридонов С.Н., Константинов В.М., Лапшин А.С. 2004. Экология и биоценотическое значение врановых птиц Мордовии. Саранск; Улан-Удэ: 1-230.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Мельников Ю.И. 2010. Ворон Corvus corax в Прибайкалье: распределение и плотность населения в зимний период // Врановые птицы Северной Евразии. Омск: 86-89.
Марголин В.А., Баранов Л.С. 2002. Птицы Калужской области. Воробьинообразные. Калуга: 1-639.
Мензбир М.А. 1909. Птицы. СПб, 6: 1-249.
Митропольский О.В. 2007. Ареал и численность обыкновенного ворона на Мангышлаке (Казахстан) и влияние на них антропогенных факторов // Экология врановых в естественных и антропогенных ландшафтах. М.; Ставрополь: 79-83.
Михайлов К.Е. 1993. Авифауна зональных тундр северной части Кольского полуострова // Рус. орнитол. журн. 2, 1: 7-28.
Морозов В.В. (1989) 2008. Врановые птицы восточной части Большеземельской тундры // Рус. орнитол. журн. 17 (432): 1166-1168.
Назимкин Д.Ю., Лысенков Е.В. 2005. Врановые птицы и звероводческие хозяйства // Экология врановых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшафтов России. Казань: 124-126.
Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-747.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.
Рахимов И.И. (ред.) 2001. Птицы городов Среднего Поволжья и Предуралья. Казань: 1272.
Рахимов И.И. 2012. Синантропизация врановых птиц на территории города Казани // Врановые птицы в антропогенных и естественных ландшафтах Северной Евразии. М.; Казань: 196-200.
Резанов А.Г. 1998. Эволюция антропогенных кормовых методов птиц // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельные компоненты. М.: 5-17.
Резанов А.Г. 2000. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ базы данных. М.: 1-224.
Резанов А.Г. 2001. Эколого-эволюционный анализ антропогенных модификаций кормового поведения врановых птиц (Passeriformes, Corvidae) // Врановые птицы в антропогенном ландшафте. Липецк, 4: 84-104.
Резанов А.Г. 2010. Антропогенные инновации в кормовом поведении врановых Corvidae // Врановые птицы Северной Евразии. Омск: 113-116.
Резанов А.Г., Резанов А.А. 2009. Трофические связи птиц с транспортными магистралями и наземным транспортом // Рус. орнитол. журн. 18 (481): 723-742.
Резанов А.А., Резанов А.Г. 2010. Ворон Corvus corax разбивает улитку с помощью камня // Рус. орнитол. журн. 19 (591): 1478-1480.
Рыкова С.Ю. 1999. Численность и распространение врановых птиц в Пинежском заповеднике и на прилегающих территориях // Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств. Ставрополь: 76-79
Сарычев В.С. 1989. Гнездование врановых на опорах ЛЭП // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Липецк, 3: 49-51.
Семаго Л.Л., Сарычев В.С. 1984. Гнездовые адаптации врановых к антропогенным ландшафтам Верхнего Подонья // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М.: 42-46.
Скалинов С.В. (1960) 2013. Ранневесенние наблюдения над птицами в северной части и горле Белого моря // Рус. орнитол. журн. 22 (872): 1111-1114.
Слово о полку Игореве. 1986 // Храбрые Русичи. М.: 15-93.
Татаринов К.А. 1989. Врановые г. Львова и его окрестностей // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Липецк, 2: 98-99.
Тирский Д.И. 2015. Врановые птицы юго-западной Якутии // Врановые птицы в антропогенных и естественных ландшафтах Северной Евразии. М.; Казань: 260-263.
Федосов В.Н., Маловичко Л.В. 2007. Ворон на Ставрополье // Экология врановых в естественных и антропогенных ландшафтах. М.; Ставрополь: 148-152.
Федюшин А.В., Долбик М.С. 1967. Птицы Белоруссии. Минск: 1-520.
Фетисов С.А. 1999. Заметки по летней орнитофауне Невельского района Псковской области // Рус. орнитол. журн. 8 (78): 3-19.
Хейнрих Б. 1993. Ворон зимой. М.: 1-336.
Холодковский Н.А., Силантьев А.А. 1901. Птицы Европы: Практическая орнитология с атласом европейских птиц. СПб.: I-CLVII, 1-636.
Холодов С.Н., Лысенков Е.В., Исаева О.С. 2002. Врановые птицы небольших свалочных полигонов // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск: 128-130.
Хохлов Н.А. 2005. Численность ворона на свалках городов Северного Кавказа // Экология врановых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшафтов России. Казань: 178-179.
Щёголев В.И., Щёголев В.В. 1984. Размещение и численность врановых в Тамбовской области и сопредельных территориях // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М.: 103-104.
Яблочкина Н.Л., Блинова Т.К. 2002. Врановые птицы Притомских посёлков // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск: 136-137.
Bugnyar T., Kotrschal K. 2002. Scrounging tactics in free-ranging Raven, Corvus corax // Ethology 108, 11: 993-1009.
Coombes R.A.H. 1948. The flocking of the Raven //Brit. Birds 41, 10: 290-294.
Cramp, S., Perrins, C.M., Brooks D.J. 1994. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol. VIII. Crows to finches. Oxford Univ. Press: 1-899.
Crettenand I. 1994. Grands Corbeaux (Corvus corax) capturant des Orthopteres après la fache // Nos Oiseaux 42, 5: 290-291.
Goodwin D. 1976. Crows of the World. London: 1-354.
Harrington F.H. 1978. Ravens attracted to wolf howling // Condor 80, 2: 223-225.
Hendricks P., Schlang S. 1998. Aerial attacks by common ravens, Corvus corax, on adult feral pigeons, Columba livia // Can Field Nat. 112: 702-703.
Hendricks P., Hendricks L.M. 2011. Common Raven predation on the Sand Crab // Wilson J. Ornithol.123, 2: 409-411.
Irwin K., Tozer R. 2003. Common Ravens kill a Common Loon // Ont. Birds 21, 1: 31-33.
Kaczensky P., Hayes R.D., Promberger C. 2005. Effect of raven Corvus corax scavenging on kill rates of wolf Canis lupus packs // Wildlife Biol. 11, 2: 101-108.
Lorek G. 1992. Behawior ptakow drapieznych i padlinozercow na torach kolejowych // Not. ornitol. 33, 1/2: 101-109.
Owen J.H. 1950. Raven carrying food in foot // Brit. Birds 43, 2: 53.
Stahler D., Heinrich B., Smith D. 2002. Common Ravens, Corvus corax, preferentially associate with grey wolves, Canis lupus, as foraging strategy in winter // Animal Behav. 64, 2: 283-290.
Vrezec A., Denac D., Tome D. 2009. The common raven Corvus corax within the territory of Slovenia and its neighbouring countries: an analysis of the species occurrence from Pleistocene to the present time and human's relationship with this bird species // Scopo-lia 66: 1-63.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1110: 635-640
Степной орёл Aquila nipalensis в Семипалатинском Прииртышье
Н.Н.Березовиков, А.С.Фельдман
Николай Николаевич Березовиков. Отдел орнитологии и герпетологии, Институт зоологии, Министерство образования и науки, проспект Аль-Фараби, 93, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: berezovikov_n@mail.ru Александр Сергеевич Фельдман. Средняя школа № 28, г. Семей, Восточно-Казахстанская область, 071400, Казахстан. E-mail: papafe@mail.ru
Поступила в редакцию 15 февраля 2015
На картосхеме распространения степного орла Aquila nipalensis, приведённой во втором томе сводки «Птицы Казахстана» (1962), весь восток Казахстана, включая Казахский мелкосопочник, примыкающий к Иртышу, изображён белым пятном. Между тем из более ранних публикаций известно, что в конце XIX и начале XX веков степной орёл «в
