CC BY
75Journal of Siberian Federal University. Biology 3 (2010 3) 228-239
УДК 574
О ключевых концепциях гидробиологии
А.А. Протасов*
Институт гидробиологии НАН Украины Украина 04210, Киев, пр. Героев Сталинграда, 12 1
Received 3.09.2010, received in revised form 10.09.2010, accepted 17.09.2010
Рассмотрены основные концепции гидробиологии. Обсуждается связь гидробиологии с экологией, рассмотрены вопросы терминологии, имеющей отношение к обозначениям некоторых разделов гидробиологии. Изложены взаимосвязи гидробиологии и учения о биосфере.
Ключевые слова: гидробиология, экология, биосфера, экотопическая группировкагидробионтов, экоморфа, жизненная форма.
Четкая характеристика содержания, объекта, границ и задач науки - это не игра в дефиниции. От того, насколько ясно определены предмет и задачи науки, в очень большой степени зависит прицельность поиска, точность ожидаемых результатов (Никольский, 1970, с.132)
Предыстория науки о жизни в гидросфере, уходящая корнями в натуральную историю, закончилась в 1840-е гг., когда И.Мюллер провел первые наблюдения пелагического населения в Северном море. Этими исследованиями была начата уже история новой фундаментальной науки, поскольку использовали специфические методы исследований, обособленным был объект исследований - пелагическое население. Особенно насыщенной событиями история гидробиологии была в последней четверти XIX в. Первая морская биологическая станция была организована в 1859 г., пресноводные - в 1891. В 1906 г. вышел в свет основанный О. Захариасом на базе Трудов гидробиологической станции в
Плёне журнал «Archiv für Hydrobiologie und Planktonkunde». Это был первый специализированный гидробиологический журнал, что считается (Винберг, 1975; Ghilarov, 1994; Заика, 2003) началом гидробиологии как самостоятельной науки. Однако, на наш взгляд, есть основания полагать, что наука о жизни в гидросфере начала формироваться гораздо раньше. Для печатных работ, публикуемых в специализированном журнале, требовалась уже основательная база общих концепций, достаточно большое количество исследований, выполненных на основе более или менее согласованных методик. К настоящему времени гидробиология представляет собой развитую отрасль знаний о разнообразных про-
* Corresponding author E-mail address: [email protected]
1 © Siberian Federal University. All rights reserved
явлениях жизни в гидросфере. Целью данной работы стало обсуждение концептуальных основ гидробиологии на современном этапе её развития, а также её связей с другими научными дисциплинами.
Гидробиология как биологическая наука. Биология изучает все проявления жизни в биосфере Земли (геобиология) и возможные - вне ее (экзобиология).
Важнейшее свойство живого (во всяком случае, в пределах нашей биосферы) - его дискретность. Именно поэтому используется обобщенный термин «организм», который является минимальной единицей живого (Алеев, 1986, Беклемишев, 1950). Только на дискретной, индивидуальной основе может происходить воспроизведение себе подобных. Однако «подобность» не абсолютна, что определяет важнейшее свойство разнообразия в ряду потомков, а также в различных группировках организмов. Свойство дискретности дополняется другим важнейшим свойством живого -ассоциированностью организмов. Они, обладая всеми свойствами живого, не существуют и не могут существовать обособленно, то есть не могут в полной мере реализоваться вне различных надорганизменных ассоциаций, обладающих важным системным свойством эмерджентности. Таким образом, ассоциации организмов представляют собой новую форму существования живого, а ассоциации ассоциаций - следующую, для которой характерны свои новые свойства.
Выход организмов на сушу привел к формированию не только новых сообществ и экосистем, но нового характера отношений организмов и среды. Эволюция наземных организмов - это эволюция, направленная на защиту от внешнего воздействия, в первую очередь от потерь воды. Организм гидробионта в значительной мере «открыт», тесно взаимо-
действует со средой. Гидробиологию следует рассматривать как биологическую науку о закономерностях жизни водных организмов и их ассоциаций различного уровня.
Гидробиология и атмобиология. «Антитезой гидробиологии является, вернее, должна еще явиться аэробиология, наука, трактующая жизнь организмов, окруженных воздухом, обычно называемых наземными в разрезе их взаимоотношений с окружающей средой», - высказывался относительно формирования новой науки прогноз С.А.Зернов (1949, с.7). Хотя его прогноз относительно появления аэро-, а скорее атмобиологии пока не оправдался, это не уменьшает важности исследований жизни в гидросфере.
Одним из важнейших свойств живого является активная взаимосвязь со средой, внешним окружением. Внешняя среда для организма - это, в первую очередь, некото -рое физическое пространство и источник энергии, а также биологическое окружение - другие организмы. Понятие среды обитания не может быть оторвано от живых организмов. Организм есть система и остается действующей, функционирующей системой только во взаимодействии со средой. Однако одни и те же физические или химические характеристики среды, явления или процессы воспринимаются организмами по-разному. Наибольшей единицей в классификации среды обитания служит арена жизни - все физическое пространство на нашей планете, где условия не противодействуют существованию живых организмов. В.И. Вернадский (1978, 1987) не случайно говорит о «всюдности жизни», и если «всюдность» в космическом масштабе не имеет фактических подтверждений, то действительно планетарные масштабы жизни на Земле очевидны. Более того, аре-
на жизни и должна иметь планетарный или почти планетарный масштаб, жизнь могла зародиться и развиться именно в Мировом, планетарном океане.
Определение «элементарных» единиц арены жизни - биотопов - достаточно сложно в силу относительности однородных условий с позиций человека-исследователя и собственно организмов, обитающих в этом биотопе.
Проведение достаточно четких границ между атмо- и гидробионтами имеет определенные сложности, которые связаны с ге-теротопией, жизнью некоторых организмов на границе вода-атмосфера, с масштабными характеристиками в системе организм-среда. К гидробионтам легко отнести организмы, собственный объем которых существенно меньше объема воды, который их окружает (рыба в озере, инфузория в капле воды). Однако микроскопические и мелкие почвенные организмы (бактерии, простейшие, нематоды, тихоходки и др.) также окружены интерсти-циальной пленочной водой, но объем её, относительная толщина слоя невелики, сопоставимы с размерами организмов. Рядом с этими «водными микроместообитаниями» находятся воздушные полости между частицами почвы. Следует уточнить: тело гидробионтов окружено водой, объем которой существенно больше их самих. Таким образом, гидробиология есть наука о всех проявлениях жизни в обитаемой части гидросферы, о жизни гидро-бионтов (в возможном противопоставлении и сравнении их с атмобионтами).
В этом аспекте гидробиология может рассматриваться как научная дисциплина очень высокого уровня - следующего за биологией или точнее геобиологией, то есть наукой о самых общих закономерностях жизни на планете Земля. В геобиологии, таким образом, могут быть дифференцированы две научные дисциплины (в соответствии с различиями
арены жизни) - гидробиология и атмобиоло-гия. Совокупность всех гидробионтов - обитателей водной среды - представляет собой существенную часть населения Земли. Поэтому гидробиология связана с наукой о биосфере.
Гидробиология и биосферология.
Термин «биосфера» используется в настоящее время, как минимум, в трех различных значениях: как часть пространства Земли, в котором происходят (происходили) жизненные процессы, как совокупность всего живого, рассматриваемого как некая целостность, и как единое биокосное тело (Кафанов, 2005; Федоров, Гильманов, 1980; Шилов, 2000).
Пожалуй, наиболее широкая трактовка биосферы в пространственном аспекте принадлежит геологам. Предмет учения о биосфере, по их мнению, обязательно должен включать всю многокилометровую толщу осадочных и метаморфизированных пород стратисферы земной коры (Мороз, 1996). Биосфера представляет собой одну из геологических оболочек, глобальную систему, в которой геохимические и энергетические превращения определяются суммарной активностью всех живых организмов - живого вещества (Вернадский, 1978, 1987).
Процессы, рассматриваемые в геологическом времени, затрагивают весь «объем» биосферы, в то время как изучение процессов в экологическом, сопоставимом с основными биологическими циклами времени неизбежно сужает пространственные границы биосферы до экосферы (Федоров, Гильманов, 1980) как глобальной системы, объединяющей все современные экосистемы Земли.
В водной среде, таким образом, экосфера или гидроэкосфера охватывает всю толщу вод, а также населенные гидробионтами слои
донных отложений, то есть распространяется на глубину более 11 тыс. м от поверхности океана.
Особенности проявления жизни в существенной части биосферы - биогидросфере как области существования современных организмов, их сообществ и организмов былых эпох, служат предметом исследования гидробиологической науки.
Биосфера как система обладает одним из важных свойств - определенным разнообразием элементов, ее составляющих. Одним из показателей разнообразия структуры биосферы является неоднородность (по происхождению, функции, роли) её вещества (Вернадский, 1923, 1978). Относительно введенного им понятия «живое вещество» В.И.Вернадский писал: «...я буду называть живым веществом совокупность организмов, сведенных к их весу, к их химическому составу и к их энергии. Понимаемое таким образом живое вещество совершенно сравнимо с другими телами, имеющими значение в химии земной коры -с минералами, горными породами, газами и жидкостями» (Вернадский, 1923, с.15). Живое вещество собственно и делает биосферу БИОсферой.
Живое вещество существует в природе только в виде его «частиц» - организмов. Это необходимо подчеркнуть, поскольку существует критика взглядов В.И. Вернадского, связанная якобы с его представлениями о существовании «живого вещества» как некоей самостоятельной субстанции (Беклемишев, 1964; Гиляров, 1994). Как писал В.Н. Беклемишев (1964, с. 92), и с ним, безусловно, следует согласиться, «индивидуальность является одним из основных понятий биологии. «Живое вещество» не существует вне живых существ, то есть живых индивидов». И далее он отмечает: «...в то же время живое вещество (уже без кавычек, А.П.) Земли образует одно
организованное целое, имеющее своё строение и свою жизнедеятельность. Противоречие между индивидуальностью отдельных живых существ и единством живого покрова разрешается в иерархическом строении всего живого».
Именно это и хотелось бы подчеркнуть -В.Н. Беклемишев очень точно отметил важность иерархического строения живого. Понятие «живое вещество», безусловно, неприменимо на «низких» уровнях организации живого до организменного включительно. Имея дело с организмом, мы имеем дело с существом, индивидуальность и целостность которого поддерживается функционированием и взаимосвязью «доорганизменных» уровней организации; усложняющиеся ассоциации организмов все более приобретают свойства и функции живого вещества биосферы. Как сумма клеток не представляет собой организма, так и сумма организмов не представляет собой геомериды (термин В.Н. Беклемишева).
Живое вещество определенным образом структурировано, оно - система специфических связей между его элементами. В этой системности - основа существования живого вещества. Именно поэтому необходимо обратить внимание на слова В.И Вернадского (1978, с. 219): «... я буду называть живым веществом совокупность организмов, участвующих в геохимических процессах. Организмы, составляющие совокупность, будут являться элементами живого вещества» (курсив наш - А.П.). Эта фраза вполне подтверждает: В.И.Вернадский принимал, что живое вещество не просто сумма или «смесь» живых организмов, а их системы со своей структурой и организацией. Жизнь организована как на уровне организма, так и в планетарном масштабе на уровне всей биосферы.
Хотя идея разномасштабных взаимосвязей в биосфере широко распространена, следует особо отметить работы В.Г. Горшкова и его коллег (Горшков и др., 1999; Gorshkov et al., 2004), в которых обоснована концепция всеобщей биотической регуляции окружающей среды. Главным свойством жизни, по их мнению, является способность видов к выполнению определенной работы по поддержанию пригодных для жизни условий окружающей среды. В качестве механизмов биотической регуляции окружающей среды указана глобальная регуляция биотой потоков углерода, соотношения в среде биогенных элементов (C/N/Р/О), важных элементов круговорота воды, парниковых газов, в первую очередь СО2.
Основные функции живого вещества в биосфере (и в гидросфере) могут быть сведены к энергетической, продукционной и деструкционной, концентрационной, трансформационной, транспортной, диверсифика-ционной, эволюционной, информационной (Лаппо, 1987; Протасов, 2005).
Гидробиология имеет дело и со сгущениями живого вещества в гидросфере. Если на суше многие сгущения связаны с наличием воды, увлажнением, то в гидросфере на первое место выступают гидродинамические, термические и гидрохимические факторы.
В 1970-х гг. английский исследователь Дж. Лавлок (Lovelock, 1979) предложил концепцию Геи (Gaia concept). Концепция была, собственно, не развитием идей биосферы Э. Зюсса-В.И. Вернадского, а скорее «конвергентное сформулированной идеей всеобщей планетарной взаимосвязи биогеохимических и биологических процессов, которые создают самоорганизующуюся систему. Основываясь на взаимодействии с абиотической средой, жизнь, в свою очередь, активно участвует
в поддержании биогеохимических циклов (Earth systems, 2000).
Концепция или гипотеза Геи в определенном смысле стала этапом в разработке проблем биосферологии. Например, Г.А. За-варзин (2003) ставит её в один ряд с системными концепциями Ч. Дарвина, С.Н. Вино-градского, В.И. Вернадского.
Существует определенная критика взглядов В.И. Вернадского в вопросе о живом веществе. Основные положения критики (Беклемишев, 1964; Гиляров, 1994, 2003) можно свести к следующему: континуальное живое вещество не обладает разнообразием, необходимым для отбора, а отвергать это -значит не принимать основные положения биологической науки. В этой связи можно лишь обратиться к вышепроцитированно-му фрагменту из работы В.И. Вернадского (1978). Он специально подчеркивал, что дискретность, раздробленность живого вещества - одно из существеннейших его свойств. Вернадский действительно не был биологом, однако именно его биогеохимический подход заставил биологов совершенно по-новому взглянуть на роль живых организмов на Земле. При всей исключительной важно -сти положений теории естественного отбора Дарвина-Уоллеса не только для биологии, а в целом для формирования современного мировоззрения вряд ли она давала основания для такого масштабного, планетарного взгляда на значение жизненных процессов. Что до разнообразия, то все более точное и всеобъемлющее описание тех или иных проявлений жизни, в том числе и учет многообразия видов, наполняется новым смыслом, если оно рассматривается в диалектическом единстве дискретности-континуальности различных проявлений жизни от организма до живого вещества биосферы или ее части -гидросферы.
Гидробиология и экология. Существует достаточно много определений гидробиологии либо как «экологической науки», либо просто как части экологии (Муравейский, 1936; Биологический.., 1986; Винберг, 1977).
Следует, однако, отметить, что экологи отнюдь не выделяют гидроэкологию и/или геоэкологию (терраэкологию, атмоэкологию), то есть не делят свою науку по средам обитания организмов. Известно и распространено деление экологии на аутэкологию, демэкологию, синэкологию, то есть по уровням организации надорганизменных систем, очевидно, что без разделения их на водные или наземные. Общие закономерности формирования структуры популяций или сообществ, так же как их функционирование, имеют общие черты, независимо от среды обитания организмов.
Введение в 1866 г. Эрнстом Геккелем в научный словарь термина «экология» стало началом формирования терминологии и понятий в рамках новой парадигмы (Гиляров, 2003, Новиков, 1980). Первоначальное определение экологии также было сформулировано Э. Геккелем, он рассматривал экологию как «науку о домохозяйстве организмов, об их жизненных нуждах и их отношениях к прочим организмам, совместно с которыми они живут» (1908, с.45, цит. по: Новиков, 1980). Такая дефиниция была достаточно понятной почти в бытовом смысле и существует до сих пор.
Что же представляет собой современная экология? Обширность взглядов на этот вопрос, терминологическое разнообразие уже позволяют формулировать его и так: «Современная экология - наука или мировоззрение?» (Реймерс, 1992). Нас она интересует как наука. Наука о чем? Самый распространенный ответ: «...биологическая наука об организации надорганизменных систем - популяций, биоценозов (сообществ), биогеоценозов (эко-
систем) и биосферы» (Биологический ... 1986, с.731). Как видим, объекты экологических исследований достаточно точно определены.
Полагаем, экология может быть обозначена как наука, предметом которой являются закономерности формирования структуры и функционирования систем живых организмов, в свою очередь входящихся во взаимосвязи со своим внешним окружением, без которого существовать не может и образует с ними биокосные системы.
В рамках экологии исследуют структуру и функционирование систем надорганиз-менного уровня (популяции, сообщества) и экосистемы в пространстве и во времени в естественных и измененных человеком условиях (Алимов, 2000, 2002). Экосистемы не являются объектами чисто биологическими, поэтому могут быть исследованными и в рамках небиологических наук, например в цикле наук географических. Однако в экологии экосистемы рассматривают как биоцентрические системы.
По мнению Г.Г. Винберга (1960), в экологических гидробиологических исследованиях «внимание концентрируется на изучении зависимости водных организмов и их природных совокупностей от условий среды обитания» (с. 9), что заставляет относить гидробиологию к так называемым экологическим наукам. В таком подходе имеется определенная смысловая тавтология: поскольку речь идет о живых, биологических системах, постольку это предусматривает в той или иной форме их взаимодействие со средой, так как вне среды живые системы не существуют и существовать не могут.
Экология «универсальна», поскольку изучает надорганизменные системы независимо от конкретной среды обитания - воздушной или водной. Один из принципов экологии можно сформулировать так: популяции, со-
общества и экосистемы независимо от их компонентного состава, локализации и среды обитания организмов живут по одним и тем же законам. Поэтому для экологии совершенно не важно, что изучение водных сообществ и экосистем во многих отношениях «опередило изучение экосистем суши и оказало большое влияние на формирование общеэкологических представлений» (Винберг, 1977). Экологические достижения гидробиологии просто вошли в общий «свод» экологических закономерностей. Экология, безусловно, едина, и деление ее на гидроэкологию и аэроэкологию (или терраэкологию) достаточно искусственно.
Для рассмотрения вопроса о связях и различиях между экологией и гидробиологией ключевой посылкой может быть высказывание, принадлежащее Г.Г. Винбергу (1977, с.6): «В гидробиологии раньше, чем в экологии наземной жизни, были начаты исследования надорганизменных систем (таких, как, например, планктон), что и положило начало обособлению этой науки (курсив наш - А.П.)». Очевидно, что обособлению гидробиологии послужило не то, что гидробиологи стали изучать именно надорганизменные системы, а то, что сами эти системы были специфичны и характерны только для гидросферы.
Сходство состоит в исследовании систем одного уровня. Но если в основе систем, изучаемых экологией, лежит «Линнеевский» подход, то в гидробиологических - «Гум-больдтовский»: в первом случае в основе лежит вид, таксон, далее - видовая популяция, во втором - экоморфа, жизненная форма и сходные с этим категории. «Экологические» надорганизменные системы начинаются с популяций, то есть одновидовых группировок организмов, «гидробиологические» - с экото-пических группировок конвергентно сходных форм, близких экоморф, жизненных форм,
обитающих в сходных условиях (и, естественно, в водной среде).
Гидробиология может исследовать на-дорганизменные системы гидробионтов, например популяции, но она в каждом конкретном случае лишь пользуется методами и подходами экологии, отнюдь не становясь ею. Как полагал В.Д. Федоров (1977, с. 16), «экологическими следует считать любые исследования надорганизменного уровня, если они имеют конечной целью осмыслить место исследуемого явления в экосистеме». Гидробиология, безусловно, включает в себя элементы экологии, когда совпадают объекты исследования, например, водоем как целое и экосистема водоема. Обсуждение, какая из наук более широкая, видимо, лишено смысла, поскольку относительно сред обитания живых организмов более широкой представляется экология, а относительно исследуемых систем, уровней организации - гидробиология.
Элементарным объектом исследования гидробиологии является организм-гидробионт, который существует только в системе средовых взаимоотношений и в ассоциациях с другими организмами. Специфическими объектами исследования гидробиологии выступают экотопические группировки гидробионтов, гидроэкосистемы и совокупности сходных по своему характеру экосистем - гидробиомы (Протасов, 2006). Гидроэкология может рассматриваться как раздел гидробиологии и в то же время как составляющая общей экологии, поскольку имеет дело с характерными для этой науки объектами, с точным указанием их местоположения - водная среда.
Термины, связанные с разделами гидробиологии. Только в одной небольшой работе (Заика, 2003), касающейся истории и терминологического аппарата гидробиоло-
гии, можно найти более десятка терминов: «гидробиология», «гидроэкология», «водная экология», «экология гидросферы», «океанология», «морская биология», «морская экология», «биология моря», «лимнология», «hydrobiology», «limnology», «oceanography», «marine biology», которые часто дублируют друг друга и не обладают необходимой точностью.
Терминологическое многообразие чаще всего возникает вследствие двух причин. Во-первых, в связи с широтой самого объекта, его естественной разнородностью. Во-вторых, в связи со сложившимися традициями и историей формирования терминологического аппарата, историей формирования взглядов на целостность той или иной дисциплины и важности того ракурса, под которым рассматривается вся проблема.
Существенные и очевидные различия океана и континентальных вод как глобальных биотопов определили и различия в терминологии двух направлений - исследовании жизни в морях и океанах и в континентальных водах. В этом плане в настоящее время фактически сложилась довольно противоречивая терминологическая картина. Для обозначения области исследования, ограниченной океаносферой, чаще используются термины «биоокеанология», «oceanology», «marine biology», для исследований в континентальных водах - «гидробиология», «hydrobiol-ogy», «limnology». Однако необходимо учитывать единство гидросферы, историческое и функциональное единство гидробиоты, поэтому в любом случае термины, связанные с большими подразделениями гидросферы, могут рассматриваться как подчиненные более общему. Таким общим термином может быть «гидробиология», «hydrobiology», при этом частными должны быть «морская гидробиология», «marine hydrobiology» и «гидробио-
логия континентальных вод», «inlandwater hydrobiology».
Заслуживает особого внимания использование терминов «limnology», «лимнология», «биолимнология». Термин «limnology» был введен швейцарским исследователем Ф.Форелем в 1892 г. в его классическом труде «Le Leman: Monographie limnologique». В его исследовании Женевское озеро (Le Leman) представлено скорее в географическом, чем в биологическом плане (Винберг, 1975, 1981; Ghilarov, 1994). Давая определение лимнологии, он пишет, что «лимнология есть океанография озер» (цит. по: Ghilarov, 1994). Очевидно, учитывая это, Г.Г. Винберг (1984) делает уточнение, необходимое гидробиологу, говоря о «биолимнологии».
Следует отметить, что в современных работах, таких классических, как труд Р.Ветцеля «Limnology» (Wetzel, 1983), С.П. Китаева «Основы лимнологии...» (2007), речь идет действительно о лимнологии - науке об озерах или шире - о водоемах с замедленным стоком, лентических экосистемах. Рассматриваются вопросы происхождения озер, морфометрия, основные биоценозы, циклы биогенных элементов, продуктивность. В то же время в область лимнологии или биолимнологии совершенно без оснований включают исследования всех типов континентальных водных объектов, не только озера, но и текучие воды и др. (Винберг, 1981; Burns, 2002). Попытка закрепить и обосновать традиции в строгой классификации приводят к довольно противоречивым схемам, когда в «лимнологию в широком смысле» включается «лимнология в более узком смысле как изучение стоячих вод» и «потамология (текучие воды)» (Kajak, 1998). Использование терминов «limnology», «лимнология» или «биолимнология» совершенно неприемлемо для обозначения области гидробиологии,
связанной со всеми поверхностными водами суши.
Концепция экотопической (экологической) группировки гидробионтов. Что
считать основой ассоциативного принципа в гидробиологии? Организмы - гидробион-ты согласно экологическим представлениям объединены в популяции, сообщества, и в изучении этих ассоциаций объекты гидробиологии и экологии совпадают. Существуют также мало исследуемые в экологии в целом и в гидроэкологии в частности суб-популяционные ассоциации, такие как стаи, семьи, различные конгрегации организмов. На уровне индивидуальных или популяци-онных связей имеются консорции - ассоциации организмов или популяций с хорошо выраженным доминантом-эдификатором. Есть реальные, очень важные и специфические для гидробионтов группировки, связанные с особенностями водной среды обитания. Речь идет о планктоне, нектоне, бентосе, пе-рифитоне, нейстоне (Зернов, 1949; Протасов, 2008).
Мы намеренно пользуемся не очень определенным термином «ассоциации организмов» потому, что ассоциированность, сосуществование организмов абсолютны, а разграничение, дифференциация структурных и функциональных групп достаточно условны. Учение В.И. Вернадского о биосфере позволяет выделить наиболее высокий уровень интеграции живого - живое вещество биосферы, которое может рассматриваться как часть биогеохимической системы Земли. При геохимическом подходе, предполагающем наиболее обобщенный взгляд на функциональную роль живого вещества, целесообразно выделение определенных его «биологических разностей» (Вернадский, 1923). Биологические структуры не только разнообразны, но и
высокоупорядоченны, живое вещество структурировано и именно поэтому способно выполнять свои особые функции в биосфере.
Совершенно справедливо Ю.Г. Алеев (1990) указывает на два взаимосвязанных, но противоположных процесса в эволюции гидробиоты - экологическую дивергенцию и конвергенцию. Первый приводит к формированию различных экотопических группировок. Второй процесс - экологической конвергенции - приводит к определенной целостности этих группировок, сходству различных адаптаций на базе не только близкородственных организмов, но и весьма генетически далеких. Присутствие в планктоне или в бентосе тех или иных организмов возможно только при определенном и достаточном уровне приспособленности к специфическому комплексу условий в данном типе биотопов. Конвергенция морфоадаптаций приводит к формированию близких экоморф (Алеев, 1986), более широкая конвергенция, включая поведенческую, физиологическую и другие - жизненных форм. В соответствии с характером и свойствами основных типов местообитаний - бенталь, пелагиаль, нейсталь, перифиталь - сформировались характерные только для гидросферы экотопические группировки организмов. Они обладают достаточной целостностью, чтобы большая часть сообществ формировалась в рамках именно этих группировок (сообщества бентоса, планктона и т.п.).
По своим абиотическим компонентам и условиям, а также биотическим характеристикам - составу жизненных форм, основным типам трофических связей, пространственно-временной организации - сообщества конвер -гентно сходны в рамках биомов. Понятие био -ма вошло в основы биогеографии и экологии суши. В основе предложенной нами концепции гидробиома также лежат представления
об экологической конвергенции: в гидросфере существует ограниченное количество «типовых экосистем», экосистемы, близкие к этим «типовым», создают суббиосферные образования - биомы (Протасов, 2006). В каждый из семи гидробиомов (пелагический океанический, прибрежно-шельфовый, биогермовый, батиально-абиссальный, гидротермально-сиповый, реобиом, лимно-биом) входит огромное количество разнообразных, но сходных по ключевым характеристикам экосистем.
Очевидно, именно на уровне биомов проявляется биосферная роль живого вещества; здесь, как отмечал В.И.Вернадский (1978), теряются свойства отдельных организмов. И даже отдельных экосистем.
Заключение. Гидробиологию следует рассматривать как систему знаний об организмах-гидробионтах, экотопических
группировках гидробионтов, гидробиомах и живом веществе гидробиосферы. Объект исследования - организмы-гидробионты и их ассоциации во взаимосвязи их со средой обитания. Предмет - их роль в биосферных процессах в масштабах от «организм как целое» до «гидробиосфера как целое».
Гидробиологическими следует считать исследования, которые дают новые знания:
- об адаптациях организмов-гидробионтов к среде и закономерностях формирования их ассоциаций разного уровня,
- об организации специфических для гидросферы экотопических группировках гидробионтов,
- о гидробиомах и входящих в них экосистемах,
- о живом веществе гидросферы, планетарной роли всей совокупности гидро-бионтов.
Список литературы
Алеев Ю.Г. (1986) Экоморфология. Киев: Наукова Думка. 423 с.
Алеев Ю.Г. (1990) Топологические категории и экоморфы гидробионтов. Гидробиол. журн. 26(1): 3-7.
Алимов А.Ф. (2000) Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб: Наука. 147 с. Алимов А.Ф. (2002) Об экологии всерьёз. Вестник РАН. 77(12): 1075-1080. Беклемишев В.Н. (1950) К проблеме индивидуальности в биологии // Успехи современной биологии. 29(1): 91-120.
Беклемишев В.Н. (1964) Об общих принципах организации жизни. Бюлл. МОИП. Отд. биол. 69(2): 14-26
Биологический энциклопедический словарь. (1986) / Ред. М.С.Гиляров. М.: Советская энциклопедия. 831 с.
Вернадский В.И. (1923) Живое вещество в химии моря. Петроград.: Научное Химико-Техническое Издательство. 37 с.
Вернадский В.И. (1978) Живое вещество. М.: Наука. 358 с.
Вернадский В.И. (1987) Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.: Наука. 339 с.
Винберг Г.Г. (1960) Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР. 329 с. Винберг Г.Г. (1975) Гидробиология. История биологии (с начала ХХ века до наших дней). М.: Наука. С.231-248.
Винберг Г.Г. (1977) Гидробиология как экологическая наука. Гидробиол. журн. 13(5):
5-15.
Винберг Г.Г. (1981) Успехи лимнологии и гидробиологические методы контроля качества внутренних вод В: Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям: Тр. Всес. конф. Москва 1-3 ноября 1978 г. - Л.: Гидрометеоиздат. С.17-45.
Винберг Г.Г. (1984) Взаимозависимость общегидробиологических и рыбохозяйственно-гидробиологических исследований В: Сб. науч. Тр. ГОСНИОРХ, вып. 223. С. 3-10.
Геккель Э. (1908) Чудеса жизни. Общедоступные очерки биологической философии. СПб. 220 с.
Гиляров А.М. (1994) Вернадский, дарвинизм и Гея. Критические заметки на полях «Биосферы». Журн. общ. биол. 55(2): 238-249.
Гиляров А.М. (2003) Становление эволюционного подхода как объяснительного начала в экологии. Журн. общ. биол. 64(1): 3-22.
Горшков В.В., Горшков В.Г., Данилов-Данильян В.И., Лосев К.С., Макафьева А.М. (1999) Биотическая регуляция окружающей среды // Экология. 2: 105-113.
Заварзин Г. А. (2003) Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука. 348 с.
Заика В. Е. (2003) К столетию гидробиологии. Экология моря. 63: 81-83.
Зернов С.А. (1949) Общая гидробиология. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 587 с.
Кафанов А.И. (2005) Историко-методологические аспекты общей и морской биогеографии. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та. 208 с.
Китаев С.П. (2007) Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 395 с.
Лапо А.В. (1987) Следы былых биосфер. М.: Знание. 208 с.
Мороз С.А. (1996) Iсторiя бюсфери Землг Кив: Заповгт, Кн.1 Теоретико-методолопчш засади шзнання. 440с. Кн.2 Геолого-палеонтолопчний життеопис. 422с.
Муравейский С.В. (1936) Пути построения теории биологической продуктивности водоемов // Зоол. журн. 15(4): 563-586.
Новиков Г. А. (1980) Очерк истории экологии животных. Л.: Наука. 287 с.
Никольский Г.В. (1970) О содержании и структуре гидробиологии как биологической дисциплины. Гидробиол. журн. 6(4): 132-135.
Протасов А.А. (2005) Концепции перифитологии на фоне некоторых тенденций развития современной гидробиологии. Вестник Тюменского гос. ун-та. 5: 4-12.
Протасов А.А. (2006) Биомы в гидросфере. Морск. экологич. журнал. V (3): 31-44
Протасов А.А. (2008) О концепции экологической группировки гидробионтов. Морск. экологич. журнал. VII (1): 5-16.
Реймерс Н.Ф. (1992) Надежды на выживание человечества. Концептуальная экология. М.: Россия молодая. 365с.
Федоров В.Д. (1977) Заметки о парадигме вообще и экологической парадигме в частности. Вестник МГУ. 3: 8-22.
Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. (1980) Экология. М.: Изд-во МГУ. 464 с.
Шилов И.А. (2000) Экология. М.: Высшая школа.. - 512 с.
Burns C.W. (2002) W(h)ither limnology? - revisited. Verh. Internat. Verein. Limnol. 28(1): 1-6.
Earth systems. (2000) Processes and issues. Ed. By W. Ernst. Cambridge: Cambridge University press. 566p.
Ghilarov A.M. (1994) The progress of ecology on the limnological road. Russ. Journ. of Aquat. Ecology. 3(2): 89-97
Gorshkov V.G., Makarieva A.M., Gorshkov V.V. (2004) Revising the fundamentals of ecological knowledge: the biota-environment interaction. Ecological complexity. 1: 17-36.
Kajak Z. (1998) Hydrobiologia-Limnologia. Ekosystemy wod srodladowych. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN. 355 p.
Lovelock J.E. (1979) Gaia: a new look at life of the Earth. Oxford: Oxford University Press. 157 p. Wetzel R. (1983) Limnology. Philadelphia, New York, Chicago: Saunders College Publishing. 858 p.
On the Basic Concepts of Hydrobiology
Alexander А. Protasov
Institute of Hydrobiology of NAS of Ukraine 12 Geroev Stalingrada, Kiev, 04210 Ukraine
The basic concepts of hydrobiology are considered. Interrelations of hydrobiology with ecology are discussed, questions of the terminology concerning designations of some sections of hydrobiology are considered. Interrelations of hydrobiology and the doctrine about biosphere are considered.
Keywords: hydrobiology, ecology, biosphere, -ecological-topic groups of hydrobionts, ecomorphs, life forms.
