О ГРАНИЦАХ АРЕАЛА ЯЩЕРИЦЫ ЛИНДГОЛЬМА DAREVSKIA LINDHOLMI (SAURIA, LACERTIDAE) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

_СОВРЕМЕННАЯ ГЕРПЕТОЛОГИЯ. 2021. Т. 21, вып. 3/4. С. 101 - 122_

Current Studies in Herpetology, 2021, vol. 21, iss. 3-4, pp. 101-122

https://sg.sgu.ru

О границах ареала ящерицы Линдгольма Darevskia lindholmi (Sauria, Lacertidae) О. В. Кукушкин 12Н, И. С. Турбанов3'4, Р. А. Горелов 5, А. Г. Трофимов 6

1 Карадагская научная станция им. Т. И. Вяземского - Природный заповедник РАН -филиал ФИЦ «Институт биологии южных морей РАН имени А. О. Ковалевского» Россия, 299188, Феодосия, пос. Курортное, ул. Науки, д. 24 2 Зоологический институт РАН Россия, 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1 3 Институт Биологии внутренних вод имени И. Д. Папанина РАН Россия, 152742, Ярославская обл., пос. Борок, д. 109 4 Череповецкий государственный университет Россия, 162600, Вологодская обл., г. Череповец, просп. Луначарского, д. 5 5 Самарский федеральный исследовательский центр РАН, Институт экологии Волжского бассейна РАН

Россия, 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, д. 10 6 Герпетологическое общество имени А. М. Никольского Россия, 299038, г. Севастополь, ул. Колобова, д. 15, кв. 495

Информация о статье

Оригинальная статья

УДК 598.112.23:591.9(477.75)

https://doi.org/10.18500/1814-6090-

2021-21-3-4-101-122

Поступила в редакцию 26.08.2021, после доработки 23.09.2021, принята 29.09.2021

Аннотация. Приводятся новые данные о границах ареала ящерицы Линдгольма (Darevskia lindholmi) - эндемика Крымского полуострова. Вид характеризуется петрофиль-ностью и населяет широкий спектр биотопов в различных ландшафтных ярусах Горного Крыма. Верхняя граница распространения D. lindholmi на юго-западе Главной гряды Крымских гор достигает 1520 м над ур. м. (Ай-Петринская яйла, гора Кемаль-Эгерек), тогда как на других нагорьях с максимальными высотами свыше 1.5 км, но более холодным климатом (Бабуган, Чатырдаг) вид прослежен лишь до 1250 - 1320 м над ур. м. Северная граница ареала D. lindholmi в западной части Горного Крыма проходит по Внешней предгорной гряде (правый берег р. Альма), тогда как в восточной - по последним скальным массивам Внутренней предгорной гряды севернее 45° с.ш. Изолированные периферические популяции, выявленные в лесостепных или фриганно-степных ландшафтах Крымского предгорья и засушливого Юго-Восточного побережья, существенно различаются по своей удаленности от основного ареала, численности и плотности населения ящериц. Обсуждается гипотетическая история становления современного ареалаD. lindholmi. Ключевые слова: Darevskia (saxicola) комплекс, Крымские горы, географический изолят

Финансирование: Исследования проводились в рамках исследовательских тем госзаданий Министерства науки и высшего образования РФ № 121032300023-7 и АААА-А19-119020590095-9 (О. В. Кукушкин), № 121051100109-1 (И. С. Турбанов) и № АААА-А17-117112040040-3 (Р. А. Горелов).

Статья опубликована на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC-BY4.0)

Образец для цитирования: Кукушкин О. В, Турбанов И. С., Горелов Р. А., Трофимов А. Г. О границах ареала ящерицы Линдгольма ВагеуяИа 1МквМ (Бацла, ЬасегМае) // Современная герпетология. Т. 21, вып. 3/4. С. 101 - 122. https://doi.org/10.18500/1814-6090-2021-21-3-4-101-122

ВВЕДЕНИЕ

Ящерица Линдгольма, БагеузМа 1Мко1т1 (Szczerbak, 1962), - единственный европейский представитель видового комплекса БагеузМа (¿а-х1оо\а), включающего несколько близкородственных таксонов, распространенных в западной и центральной частях Кавказа, и единственный энде-

мик видового ранга среди пресмыкающихся фауны Крымского полуострова (Доронин и др., 2013; Kukushkin et а1., 2021). Распространение В. \ind-Ио1т1 ограничено исключительно горной частью Крыма (Щербак, 1962, 1966; Даревский, 1967; Кукушкин, 2009). Обсуждалась также возможность обитания ящерицы Линдгольма на известняковом

Для корреспонденции. Отдел изучения биоразнообразия и экологического мониторинга Карадагской научной станции им. Т. И. Вяземского -Природный заповедник РАН - филиал ФИЦ «Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского РАН.

ORCID и e-mail адреса: Кукушкин Олег Витальевич: https://orcid.org/0000-0002-9311-0860, mtasketi2018@gmail.com; Турбанов Илья Сергеевич: https://orcid.org/0000-0001-9441-2791, turba13@mail.ru; Горелов Роман Андреевич: https://orcid.org/0000-0002-0207-2951, gorelov.roman@mail.ru; Трофимов Александр Григорьевич: trofimov_aleksan@mail.ru.

массиве горы Опук на Керченском полуострове, в 65 км от восточного окончания Крымских гор (Ко-тенко, Кукушкин, 2010; Доронин, 2012; Кукушкин и др., 2017), однако подтверждений этому до настоящего времени не найдено.

Как и большинство представителей рода Darevskia Arribas, 1999, ящерица Линдгольма характеризуется петрофильностью и мезофильнос-тью (Щербак, 1962, 1966; Кукушкин, 2009; Титар, 2011). В настоящее время вид известен из большого числа локалитетов в горно-лесной части Крыма (Доронин, 2012) и в общем может быть отнесен к фоновым видам пресмыкающихся крымской фауны. Н. Н. Щербак (1966) указывает, что D. lindholmi обитает в широком диапазоне климатических условий, поднимаясь в горы до 1200 м над ур. м. Отмечалось однако, что «Распространение ящериц данного вида носит неравномерный характер. Чаще ... они встречаются в западной части зоны главного хребта и Южного берега» (Щербак, 1966, с. 145), что подтверждается и нашими наблюдениями (Кукушкин, 2009). Ранние сводки по герпетофауне Крыма (Браунер, 1905; Никольский, 1915) указывают на обилие находок скальной ящерицы на Южном берегу и, напротив, их редкость на северном склоне Крымских гор, особенно в предгорье. Позже северная граница ареала ящерицы Линдгольма была уточнена. По результатам исследований в 1950-е гг. ее проводили через г. Бахчисарай, г. Симферополь и с. Вишенное в Белогорском районе. Отмечалось, что в долине р. Биюк-Карасу ареал вида далеко выдается в северном направлении, в то время как на участке между г. Симферополь и г. Белогорск его граница показана на карте лишь приблизительно (Щербак, 1962, рис. 4, с. 1380) и в любом случае не заходит севернее г. Симферополь (Щербак, 1966, рис. 43, с. 146; Даревский, 1967, рис. 24, с. 68). В перечисленных источниках имеются также неясности относительно локализации пунктов находок вида в долине р. Альма на северо-западе крымского предгорья. В качестве наиболее восточного пункта ареала ящерицы Линдгольма приводился мыс Киик-Атлама между г. Феодосия и горным массивом Карадаг (Щербак, 1962, 1966; Даревский, 1967). Музейные сборы из северной части предгорий ограничены, главным образом, популяцией горы Ак-Кая в Белогорском районе и немногими другими пунктами (Щербак, 1966; Зи-ненко, Гончаренко, 2011; Доронин, 2012), притом что указания на выявление периферических популяций D. lindholmi имеются в многочисленных публикациях (Кукушкин, Свириденко, 2002; Кукушкин, 2004,2007,2009; Кукушкин и др., 2019).

Детализация ареалов пресмыкающихся имеет высокую научную значимость, поскольку выявление и изучение периферических популяций позволяет получить более полное представление об экологических преференциях видов и осветить «узкие места» в биологии. Следует отметить, что северные границы ареалов характерных представителей герпетофауны горно-лесного Крыма, проникающих в зону предгорий (таких как Triturus karelinii (Strauch, 1870), Hyla orientalis Bedriaga, 1890, Pseudopus apodus (Pallas, 1775), Lacerta agilis tauridica Suchow, 1927, Zamenis situ-la (Linnaeus, 1785)), по сей день остаются недостаточно известными (Кукушкин и др., 2019,2020). В полной мере это относится и к D. lindholmi. Площадь Крымского предгорья составляет 3945 км2 (Ена и др., 2001). В настоящее время этот обширный район (58% территории Горного Крыма и почти 15% всей площади Крымского полуострова) является одним из наименее исследованных в герпетологическом отношении участков полуострова, особенно в области перехода горных ландшафтов в равнинные.

Целью настоящего исследования было получение точных сведений о современном распространении ящерицы Линдгольма.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Выводы данной работы базируются на результатах экспедиционных исследований в 1996 -2021 гг. Особенно интенсивно уточнение границ ареала D. lindholmi производилось в 2017-2021 гг. В этот период были обследованы все скальные массивы и обнажения коренных пород в пределах Внутренней и Внешней предгорных гряд, имеющие площадь, достаточную для устойчивого существования популяций вида (от г. Севастополь на западе и юге до южных частей Нижнегорского и Советского районов Республики Крым на востоке и севере). Кроме того, поисками были охвачены: восточный участок Главной гряды Крымских гор от массива Агармыш к северу от г. Старый Крым (Кировский район) до мысов Киик-Атлама и Ильи (Феодосийский городской округ), все прибрежные горные массивы в границах Судакского городского округа, большая часть Крымского нагорья (яйлы), а также территория природного заповедника «Опукский» в Керченском Причерноморье.

Базовые сведения о геологическом и физико-географическом районировании Горного Крыма приводятся, соответственно, по М. В. Муратову (1960) и В. В. Юдину (2009), П. Д. Подгородец-кому (1988) и И. П. Ведю (2000). Северная граница Горного Крыма принята в соответствии с картой, составленной по материалам геоботанических ис-

следований Г. И. Поплавской (1948) (Панин, 2013, с. 41). Внутренняя и Внешняя предгорные гряды дифференцируются по характеру и возрасту преобладающих отложений горных пород. Внутренняя гряда сложена преимущественно верхнемеловыми мшанковыми и эоценовыми нуммулитовы-ми известняками и характеризуется протяженностью порядка 125 км (от возвышенности Ме-кензиевы горы к востоку от г. Инкерман на территории Севастополя до горы Бор-Кая в Судакском городском округе), высотами до 740 м над ур. м. Внешнюю гряду формируют известняки и ракушечники неогенового возраста; ее протяженность - около 115 км (от п-ва Маячный в г. Севастополь и высот Кара-Тау на правом берегу р. Бельбек до междуречья Бештерека и Зуи восточнее г. Симферополь), высота - не более 350 м над ур. м. На большей части территории Белогорского района Внешняя гряда орографически сливается с Внутренней, фрагментарно проявляясь в рельефе в виде слабо выраженного уступа высотой до 10 м. Рельеф предгорий имееет сравнительно молодой возраст. На юго-западе Внутренней гряды известняковые толщи были раскрыты эрозией не ранее среднего плейстоцена (позже 300 тыс. лет назад), а в ее восточной и северной частях - в позднем плейстоцене и голоцене (Амеличев и др., 2011; Климчук и др., 2011,2012). Далеко выдвинутый на север юрский массив Агармыш (722 м над ур. м.) по своей географической позиции может быть отнесен к зоне предгорий, но в геологическом отношении и по своим природным характеристкам принадлежит к Главной гряде Крымских гор (Под-городецкий, 1988; Дидух, 1992).

Западное предгорье включает участки долин рек бассейна Черного моря: Черной, Бельбека, Ка-чи и Альмы. В свою очередь, восточному предгорью принадлежат долины рек Биюк-Карасу (крупнейшего притока р. Салгир) и Кучук-Карасу, а также Сувлу-Индола и некоторых других рек, впадающих в залив Сиваш. Участок предгорий от долины р. Салгир в г. Симферополь до р. Бурульча рассматривался нами в составе центрального предгорья.

Климат западного предгорья мягкий, с субсредиземноморскими чертами, проявляющимися в положительных среднемесячных температурах зимних месяцев и преобладании осадков холодного периода года над осадками теплого периода (Панин, 2012), особенно в долинах Бельбека и Качи к западу от г. Бахчисарай, где проходит северная граница распространения фисташки тупо-листной (Pistacia mutica) и одичавшего инжира (Ficus carica). Для центрального и восточного предгорья характерны неморальные варианты субсредиземноморских ландшафтов; климат по-

лузасушливый умеренный, среднеянварские температуры ниже 0°С, годовой максимум осадков приходится на летние месяцы (Гаркуша и др., 2012; Панин, 2012). Растительность представлена разнотравно-типчаковыми степями и остепнен-ными гемиксерофильными редколесьями с доминированием дубов пушистого (Quercus pubescens) и скального (Q. petraea) - остатками лесов, уничтоженных в историческую эпоху (Гаркуша, Багрова, 2012; Лисецкий и др., 2017). На трансформированных человеком участках всюду в предгорье распространены шибляки с преобладанием держидерева (Paliuris spina-christi), видов боярышников (Crataegus spp.) и жасмина кустарникового (Jasminumfruticans).

Суммарная протяженность побережья Горного Крыма превышает 200 км. Юго-Восточным побережьем Крыма мы называем участок от долины р. Ускют близ восточной границы Алуштинского городского округа до г. Феодосия, характеризующийся жарким и крайне засушливым климатом с чертами континентальности (Бобра и др., 2001). В целом этот район соответствует выделяемым географами орографическим областям: Судакско-Карадагскому низкогорью и Коктебель-ско-Феодосийскому мелкогорью (Муратов, 1960; Клюкин, 2007). Участок от юрских высот Каябаш (западнее г. Балаклава) до южных склонов нагорья Караби-Яйла (до линии «перевал Кокасан - Ка-накская балка») рассматривается в составе Южного берега - района с климатом, наиболее близким к средиземноморскому (Ведь, 2000; Гаркуша идр.,2012).

Вывод об отсутствии D. lindholmi в том или ином пункте выносился по результатам не менее чем двукратного его обследования при погоде, благоприятствующей активности ящериц. Однако в большинстве случаев локалитеты посещались многократно в течение периода исследований. Изучены также каталоги крупнейших фондовых коллекций пресмыкающихся Украины и России: Зоологического музея Национального научно-природоведческого музея НАН Украины (г. Киев) (ЗМ ННПМ), Музея природы Харьковского национального университета (МП ХНУ) (Зиненко, Гончаренко, 2011), Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург) (ЗИН), Зоологического музея Московского государственного университета (ЗММГУ).

Количественные данные получены при учетах на маршрутах, проложенных в местообитаниях вида вдоль скал и обрывов. Были приняты следующие градации плотности популяций D. lind-holmi: более 10 особ. / 100 м маршрута - многочисленный, 5-10 особ. / 100 м - обычный;

1-4 особ. /100м- редкий; менее 1 особ. /100м-очень редкий.

Большинство использованных в данной работе фотографий выполнено О. В. Кукушкиным.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Границы ареала

Рассмотрим особенности распространения D. lindholmi в различных ландшафтных областях Горного Крыма. Основные результаты исследований представлены на рис. 1. В большинстве перечисленных пунктов ареала D. lindholmi впервые обнаружена авторами статьи в период с 2017 по 2021 г. При наличии упоминаний о находках вида в литературных источниках приводятся соответствующие ссылки.

Западное предгорье. В западном Крыму граница ареала D. lindholmi проводилась от мыса Фиолент и центральных районов Гераклейского полуострова на восток и северо-восток по долине р. Черная и далее к среднему течению рек Кача и Альма в пределах Бахчисарайского района (Щербак, 1966). На приведенной в этом источнике карте ареала ящерицы Линдгольма показаны два изолированных локалитета в нижнем течении р. Альма (со ссылкой на коллекционные сборы музейных хранилищ), однако значки «ящерицы не обнаружены» на карте возле этих пунктов дают понять, что сам исследователь не наблюдал здесь этот вид лично.

По нашим данным, наиболее западным пунктом находок D. lindholmi является перешеек п-ва Маячный на крайнем западе территории г. Севастополь (см. рис. 1). Ящерицы начинают встречаться на юго-западном побережье Гераклейско-го полуострова примерно в 10 км к северо-западу от мыса Фиолент и 3 км к юго-востоку от Херсо-несского маяка (Кукушкин, Свириденко, 2002; Кукушкин и др., 2019). Область распространения вида представляет собой узкую полосу, поскольку ящерицы населяют здесь клифы неогеновых известняков над морем (рис. 2, 1) и лишь местами встречаются на различных руинах на небольшом удалении (до 100 м) от береговых обрывов.

На северо-западе Гераклейского полуострова (от Херсонесского маяка на мысе Кап-Фанари до руин Херсонесского городища включительно) ящерица Линдгольма никогда не регистрировалась (Кукушкин и др., 2019). Очевидно, обращенные к северу клифы неогеновых известняков, формирующие обрывистый берег Севастопольской бухты, не отвечают экологическим требованиям вида. В то же время D. lindholmi населяет многие глубокие балки, прорезающие центральную часть плато Гераклейского полуострова, и местами вы-

ходит на его северо-восточное и центральное побережье. Однако западнее восточного мыса бухты Карантинная вид не отмечался. В целом на северном побережье Севастополя D. lindholmi встречается редко и приурочена здесь исключительно к антропогенным местообитаниям: заросшим дерезой (Lycium barbarum) фортификациям XIX в., каменным лестницам, укрепляющим склоны стенам, бетонным молам, иногда даже к постаментам памятников в скверах (Кукушкин и др., 2019).

Севернее г. Инкерман в месте впадения р. Черная в Севастопольскую бухту граница ареала отклоняется от побережья (где отсутствуют условия для обитания скальных ящериц) и последовательно пересекает долины рек северо-западного склона Крымских гор. В долине р. БельбекD. lindholmi отмечена на минимальном удалении 4 - 5 км от побережья моря, в долинах рек Кача и Альма - в 12 -16 км от моря (рис. 2,2,3). Вдоль Бельбека вид встречается на обоих берегах, но чаще на левом, местами достигая высокой численности (западный берег водохранилища в Камышловском овраге близ с. Дальнее, руины в урочище Кокораки близ с. Верхнесадовое), однако уже в междуречье Бельбека и Качи он становится весьма редким и выявлен в очень небольшом количестве лишь на горе Керменчик в урочище Каратау (см. рис. 1). В нижнем течении Качи и Альмы D. lindholmi встречается спорадически на отдельных участках правого берега этих рек и имеет весьма низкую плотность популяций. Здесь наблюдали не более 1 -3 особей за 1 - 2 часа целенаправленных поисков. Поселения ящериц приурочены к обнажениям известняка на бортах речных долин и могут располагаться как на берегу реки, так и на удалении свыше 1 км от ее русла. На левом берегу р. Альма и на водоразделе между Альмой и Качей D. lindholmi не найдена, несмотря на наличие подходящих лесных и скально-степных биотопов в глубоких балках Сакав и Эски-Кышав (см. рис. 1). Максимальная высота находок вида в данном районе не достигает 200 м над ур. м. D. lindholmi становится широко распространенным многочисленным видом только на относящихся к Внутренней гряде ущелистых участках среднего течения перечисленных выше рек: по Бельбеку - выше с. Красный Мак, по Каче - выше водохранилища Эгиз-Оба и, особенно, с. Предущельное, по Альме - выше с. Скалистое и с. Приятное Свидание (Бахчисарайский район).

Центральное предгорье. В Симферопольском районе ящерица Линдгольма в относительно большом количестве (обычный или многочисленный вид) наблюдалась нами на обрывистых южных склонах куэстовых возвышенностей в между-

Рис. 1. Границы ареала Darevskia lindholmi. Желтый круг - наиболее северные пункты находок вида: 1 - п-ов Маячный [Сев; 44.566N, 33.398 E; h = 1 -31м] (Кукушкин, Свириденко, 2002; Кукушкин, 2009; Кукушкин и др., 2019); 2-восточный мыс бухты Карантинная и близ вершины бухты Артиллерийская [Сев; 44.615 N, 33.503 E; h = 2-50 м] (Кукушкин и др., 2019); 3 -Клеопина балка, окр. г. Инкерман [Сев; 44.623 N, 33.605 E; h = 20-90 м] (Щербак, 1966); 4 - долина р. Бельбек, окр. с. Фруктовое [Сев; 44.68 N,33.6 E; h = 35 м] (Кукушкин и др., 2019); 5 - долина р. Кача, гора Сырт-Баир, окр. с. Некрасовка [Бхч; 44.751 N, 33.686 E; h = 60 м]; 6 -междуречье Бельбека и Качи, гора Керменчик, окр. с. Красная Заря [Бхч; 44.734 N, 33.733 E; h = 175 м] (Кукушкин и др., 2019); 7 -долина р. Кача, гора Беяз-Тау, окр. с. Фурмановка и с. Долинное [Бхч; 44.765 N, 33.751 E; h = 178 м] (Кукушкин и др., 2019); 8 -правый берег р. Альма, с. Каштаны [Бхч; 44.868 N, 33.8 E; h = 80м]; 9 -долина р. Альма, овраг Биюк-Джангил, окр. с. Плодовое [Бхч; 44.877 N, 33.839 E; h = 143 м]; 10 - долина р. Альма, скалы Кабази, окр. с. Малиновка [Бхч; 44.84 N, 34.027 E; h = 330 м]; 11 - близ истока р. Западный Булганак, гораХаялар, окр. с. Залесье [Смф; 44.879 N, 34.081 E; h = 400 м]; 12 -долина р. Малый Салгир, гротЧокурчаи гора Кара-Оба, г. Симферополь [Смф; 44.959 N, 34.135 E; h = 280 м]; 13 - долина р. Бештерек, скалы Бештерек-Каясы, окр. с. Мазанка [Смф; 45.016N, 34.245 E; h = 346м]; 14-долинар. Зуя, возвышенность Барут-Хане, окр. с. Литвиненково [Бел; 45.106N, 34.305 E; h = = 220м]; 15-долинар. Бурульча,урочище Борла, окр. с. Долиновка [Бел; 45.122N, 34.381 E; h =245 м]; 16-междуречье Бурульчи и Биюк-Карасу, скалы долины Сабах-Когей, окр. с. Русаковка [Бел; 45.108 N, 34.499 E; h = 307 м]; 17 - долина р. Биюк-Карасу, скалы Биюк-Сарак-Кая и Кучук-Сарак-Кая, Джиркуба, окр. с. Мироновка [Бел; 45.111 N, 34.557 E; h = 260 м]; 18 -долина р. Биюк-Карасу, гора Сырт-Кая и грот-источник Кок-Коба, окр. с. Вишенное [Бел; 45.123 N, 34.604 E; h = 196 м] (Щербак, 1962, 1966; Зиненко, Гон-чаренко, 2011); 19 - гора Аджилар, окр. с. Белая Скала [Бел; 45.102 N, 34.651 E; h = 295 м] (Кукушкин, 2009); 20-долинар. Кучук-Ка-расу, гора Айлянма-Кая, окр. с. Мичуринское [Бел; 45.091 N, 34.687 E; h = 330м]; 21 -долинар. Кучук-Карасу, ущелье Кельдыбан, скалы Коркунышлы-Кая, окр. с. Пролом [Бел; 45.109 N, 34.708 E; h =260 м]; 22 -долинар. Кучук-Карасу, гора Бурундук-Кая, массив Куба-лач, окр. с. Мичуринское [Бел; 45.093 N, 34.707 E; h = 338 м] (Кукушкин, 2009); 23 -долинар. Сувлу-Индол, гора Бор-Кая, окр. с. Курское [Сдк; 45.053 N, 34.923 E; h = 260 м] (Кукушкин, 2009); 24 - ущелье р. Биюк-Узень, овраг Караин-Дере, окр. г. Старый Крым [Кир; 44.975 N, 35.118 E; h = 400 м] (Кукушкин, 2009); 25 - гора Отлу-Кая, окр. пос. Щебетовка [Фео; 44.965 N, 35.180 E; h = 275 м] (Кукушкин, 2009); 26-заповедник«Карадагский», окр. пос. Коктебель [Фео; 44.936N, 35.251 E; h = 0.5-330 м] (Кукушкин, 2007,2009); 27-урочище Карантин, г. Феодосия [Фео; 45.022 N, 35.4 E; h = 26 м] (Кукушкин, 2004, 2009; Кукушкин и др., 2017); белый ромб -ящерицы не найдены: 1 - долинар. Западный Булганак, скалы Аглаган-Кая, окр. с. Пожарское [Бхч; 44.94 N, 33.85 E; h = 130 м]; 2-долинар. Альма, гораКыршавлу-Оба, окр. с. Дорожное [Бхч; 44.88N,33.81 E; h = 145 м]; 3 -долинар. Альма, балкаСакав, окр. с. Брянское [Бхч; 44.86 N, 33.82 E; h = 125 м]; 4 -междуречье Альмы и Качи, балкаЭски-Кышав(=Баккал-Су), окр. с. Кочергино [Бхч; 44.83 N, 33.8 E; h = 150 м]; 5 - долина р. Малый Салгир, гора Мурун-Кыр, окр. с. Строгоновка [Смф; 44.95 N, 34.21 E; h = 370 м]; 6 -долина р. Чуюнчи, окр. с. Живописное [Смф; 45.04N, 34.17 E; h = 270 м]; 7-долинар. Бештерек, скалыХырлар, окр. с. Донское [Смф; 45.06 N, 34.21 E; h = 299 м]; 8 -долинар. Бурульча, балка Токай, окр. с. Долиновка [Бел; 45.15 N, 34.4 E; h = 200м]; 9 -междуречье Бурульчи и Биюк-Карасу, скальные гряды к З-ЮЗ от с. Русаковка [Бел; 45.11 N, 34.46 E; h = 290м]; 10-гораАк-Кая-Чегер, кЮ-ЮЗ от с. Русаковка [Бел; 45.11 N,34.47 E; h = 285 м]; 11 - безымянные скалы в с. Луговое [Бел; 45.15 N, 34.5 E; h = 210м]; 12 - балка Кангил, окр. с. Ударное [Бел; 45.20N, 34.49 E; h = 150 м]; 13 - долинар. Биюк-Карасу, урочищеХош-Коба, окр. с. Мельники [Бел; 45.20N, 34.63 E; h = 110 м]; 14 - долина р. Биюк-Карасу, скалы Тогерек-Кая, окр. с. Туровка [Бел; 45.16 N, 34.62 E; h = 210 м]; 15 - долина р. Кучук-Карасу, окр. с. Павловка [Бел; 45.18 N, 34.72 E; h = 165 м]; 16- балка Терень-Джилга, окр. с. Лучевое [Свт; 45.21 N, 34.79 E; h = 110 м]; 17-ущелье р. Куру-Индол, горы Малый Агармыш и Шпиль, окр. с. Холодовка [Сдк; 45.06 N, 35.01 E; h = 460м]; 18 - гора Большой Агармыш, окр.

г. Старый Крым [Кир; 45.04 N, 35.06 E; h = 720 м]; 19 - п-ов Меганом, окр. с. Миндальное [Сдк; 44.8 N, 35.09 E; h = 1 - 360 м] (Кукушкин, 2004,2009); 20 - мыс Киик-Атлама, окр. пос. Орджоникидзе [Фео; 44.97 N, 35.36 E; h = 1 - 150 м] (Щербак, 1962,1966; Кукушкин, 2004, 2009); 21 - гора Опук, окр. с.Яковенково [Лен; 45.04 N, 36.24 E; h = 1 - 180 м] (Котенко, Кукушкин, 2010; Доронин, 2012; Кукушкин и др., 2017); красный треугольник - изолированные популяции Юго-Восточного побережья: 1 - близ устья р. Юртын-Узень, мыс Агира (= Чобан-Кулле), окр. с. Морское [Сдк; 44.812 N, 34.746 E; h = 1 - 36 м]; 2 -близ устья р. Ворон, мыс Ай-Фока и овраг Чаушин-Дересы, окр. с. Веселое [Сдк; 44.819 N, 34.842 E; h = 0.5 -320 м]; 3 - хребет Токлук-Сырт, ущелье Армутлук-Дере, окр. с. Богатовка [Сдк; 44.873 N, 35.06 E; h = 200 м]; 4 - близ устья р. Суук-Су, мыс Алчак, г. Судак [Сдк; 44.834 N, 34.988 E; h = 1 - 100 м] (Кукушкин, 2009); 5 - кекур Шайтан-Капу, заповедник «Карадагский», окр. пос. Курортное [Фео; 44.915 N, 35.231 E; h = 5 м] (Кукушкин, 2004,2007,2009; Котенко, Кукушкин, 2010); синий квадрат-наиболее высоко расположенные пункты находок на обособленных нагорьях: 1 - Ай-Петрин-скаяяйла, участок Ялтинская яйла, гора Кемаль-Эгерек, окр. с. Многоречье [Бхч; 44.579 N, 34.183 E; h = 1520 м]; 2 - Бабуган-Яйла, гора Куш-Кая, окр. пос. Виноградный [Алт; 44.644 N, 34.317 E; h = 1320 м]; 3 - хребет Синап-Даг, гора Большая Чучель, Национальный парк «Крымский» [Алт; 44.65 N, 34.236 E; h = 1320 м] (Пузанов, 1931; Щербак, 1966; Котенко, Кукушкин, 2010); 4 -нижнее плато Чатырдага, окр. перевала Ангарский [Алт; 44.759 N, 34.314 E; h = 1250 м]; 5 - Демерджи-Яйла, окр. с. Генеральское [Алт; 44.788 N, 34.446 E; h = = 1230 м]; 6 - Караби-Яйла, гора Тай-Коба [Смф; 44.835 N, 34.513 E; h = 1260 м]. Граница Горного Крыма показана сплошной линией; h -высота находок вида над ур. м. Аббревиатуры административных единиц: Сев - территория г. Севастополь; городские округа Республики Крым: Алт - Алуштинский, Сдк - Судакский, Фео - Феодосийский; районы Республики Крым: Бхч - Бахчисарайский, Смф -Симферопольский, Бел - Белогорский, Свт - Советский, Кир - Кировский; Лен - Ленинский

Fig. 1. Limits of Darevskia lindholmi range. Yellow circle indicates northernmost points of the species records: 1 - Mayachnyi Peninsula [Sev; 44.566 N, 33.398 E; h = 1 -31 m] (Kukushkin, Sviridenko, 2002; Kukushkin, 2009; Kukushkinetal., 2019); 2 -easterncape of Karan-tinnayaBay andnearthetopofArtilleriyskaya Bay [Sev; 44.615 N, 33.503 E; h = 2-50m] (Kukushkinetal., 2019); 3 -Kleopina ravine, near the town of Inkerman [Sev; 44.623 N, 33.605 E; h = 20-90 m] (Szczerbak, 1966); 4 - Bel'bek River valley, near Fruktovoe village [Sev; 44.68 N, 33.6 E; h = 35m] (Kukushkinetal., 2019); 5-Kacha River valley, Syrt-Bair Mount, near Nekrasovka village [Sak; 44.751 N,33.686 E; h = 60m]; 6 - Bel'bek and Kacha rivers interfluve, Kermenchik Mount, near Krasnaya Zarya village [Sak; 44.734 N, 33.733 E; h = 175 m] (Kukushkinetal., 2019); 7 -Kacha River valley, Beyaz-Tau Mount, near Furmanovka and Dolinnoe villages [Sak; 44.765 N, 33.751 E; h = 178 m] (Kukushkin et al., 2019); 8 -right bank of Alma River, Kashtany village [Sak; 44.868 N, 33.8 E; h = 80 m]; 9 -Alma River valley, Biyuk-Dzhangil ravine, near Plodovoe village [Sak; 44.877N, 33.839 E; h = 143 m]; 10-Alma River valley, Kabazi rocks, near Malinovka village [Sak; 44.84 N, 34.027 E; h = = 330m]; 11 - area of the head of Zapadnyi Bulganak River, Khayalar Mount, near Zalesje village [Sim; 44.879 N, 34.081 E; h = 400m]; 12 -Ma-lyi Salgir River valley, Chokurcha grotto and Kara-Oba Mount, Simferopol city [Sim; 44.959 N, 34.135 E; h = 280 m]; 13 - Beshterek River valley, Beshterek-Kayasy rocks, near Mazanka village [Sim; 45.016 N, 34.245 E; h = 346m]; 14 - Zuya River valley, Barut-Khane Upland, near Lit-vinenkovo village [Sel; 45.106 N, 34.305 E; h = 220 m]; 15 - Burulcha River valley, Borla locality, near Dolinovka village [Sel; 45.122 N, 34.381 E; h = 245 m]; 16 - Burulcha and Biyuk-Karasu rivers interfluve, rocky belt of Sabakh-Kogey Valley, near Rusakovka village [Sel;

45.108 N, 34.499 E; h = 307 m]; 17 -Biyuk-Karasu River valley, Biyuk-Sarak-Kaya, Kuchuk-Sarak-Kaya, and Dzirkuba rocks, near Mironovka village [Sel; 45.111 N, 34.557 E; h = 260 m]; 18 - Biyuk-Karasu River valley, Syrt-Kaya Mount and Kok-Koba grotto, near Vishennoe village [Sel; 45.123 N, 34.604 E; h = 196 m] (Szczerbak, 1962,1966; Zinenko, Goncharenko, 2011); 19 - Adzhilar Mount, near Belaya Skala village [Sel; 45.102 N, 34.651 E; h = 295 m] (Kukushkin, 2009); 20 - Kuchuk-Karasu River valley, Ailyanma-Kaya Mount, near Michurinskoe village [Sel; 45.091 N, 34.687 E; h = 330 m]; 21 - Kuchuk-Karasu River valley, Keldyban gorge, Korkunyshly-Kaya rocks, near Prolom village [Sel;

45.109 N, 34.708 E; h = 260 m]; 22 - Kuchuk-Karasu River valley, Burunduk-Kaya Mount, Kubalach massif, near Michurinskoe village [Sel; 45.093 N, 34.707 E; h = 338 m] (Kukushkin, 2009); 23 - Suvlu-Indol River valley, Bor-Kaya Mount, near Kurskoe village [Sud; 45.053 N, 34.923 E; h = 260 m] (Kukushkin, 2009); 24 - Biyuk-Uzen River gorge, Karain-Dere ravine, near the town of Staryi Krym [Kir; 44.975 N, 35.118 E; h = 400 m] (Kukushkin, 2009); 25-Otlu-KayaMount, near Shchebetovka settlement [The; 44.965 N, 35.180 E; h = 275 m] (Kukushkin, 2009); 26- "Karadagsky" Nature Reserve, near Koktebel settlememt [The; 44.936 N, 35.251 E; h = 0.5-330 m] (Kukushkin, 2007, 2009); 27-Karantin locality, town of Theodosia [The; 45.022 N, 35.4 E; h = 26 m] (Kukushkin, 2004, 2009; Kukushkin et al., 2017); white rhombus - no lizards were found: 1 - Zapadnyi Bulganak River valley, Aglagan-Kaya rock, near Pozharskoe village [Sak; 44.94 N, 33.85 E; h = 130 m]; 2 - Alma River valley, Kyrshavlu-Oba Mount, near Dorozhnoe village [Sak; 44.88 N, 33.81 E; h = 145 m]; 3 - Alma River valley, Sakav ravine, near Bryanskoe village [Sak; 44.86 N, 33.82 E; h = 125 m]; 4 -Alma and Kacha rivers interfluve, Eski-Kyshav (=Bakkal-Su) ravine, near Kochergino village [Sak; 44.83 N, 33.8 E; h = 150 m]; 5 - Malyi Salgir River valley, Murun-Kyr Mount, near Strogonovka village [Sim; 44.95 N, 34.21 E; h = = 370 m]; 6 - Chuyunchi River valley, near Zhivopisnoe village [Sim; 45.04 N, 34.17 E; h = 270 m]; 7 -Beshterek River valley, Khyrlar rocks, near Donskoe village [Sim; 45.06 N, 34.21 E; h = 299 m]; 8 - Burulcha River valley, Tokay ravine, near Dolinovka village [Sel; 45.15 N, 34.4 E; h = 200 m]; 9 - Burulcha and Biyuk-Karasu rivers interfluve, rocky ranges to W-SW from Rusakovka village [Sel; 45.11 N, 34.46 E; h = 290 m]; 10 -Ak-Kaya-Cheger Mount to S-SWfrom Rusakovka village [Sel; 45.11 N, 34.47 E; h = 285 m]; 11 - nameless rocks in Lugovoe village [Sel; 45.15 N, 34.5 E; h = 210m]; 12-Kangil ravine, near Udarnoe village [Sel; 45.20 N,34.49 E; h = 150m]; 13-Biyuk-Karasu River valley, Khosh-Koba locality, near Mel'niki village [Sel; 45.20N,34.63E; h =110 m]; 14 - Biyuk-Karasu River valley, Togerek-Kaya rocks, near village Turovka [Sel; 45.16N, 34.62E; h = 210 m]; 15 - Kuchuk-Karasu River valley, near Pavlovka village [Sel; 45.18 N, 34.72 E; h = 165 m]; 16 - Teren-Dzhil-ga ravine, near Luchevoe village [Sov; 45.21 N, 34.79 E; h = 110 m]; 17 -Kuru-Indol River gorge, Malyi Agaramysh Mount and Shpil' Mount, near Kholodovka village [Sud; 45.06 N, 35.01 E; h = 460m]; 18-Bolshoy Agarmysh Mount, nearthe town of Staryi Krym [Kir; 45.04 N, 35.06 E; h = 720 m]; 19-Meganom Peninsula, near Mindal'noe village [Sud; 44.8 N, 35.09 E; h = 1 -360 m] (Kukushkin, 2004,2009); 20-Kyik-Atlama Cape, near Ordzhonikidze settlement [The; 44.97 N, 35.36 E; h = 1-150 m] (Szczerbak, 1962,1966; Kukushkin, 2004,2009); 21 - OpukMount, nearYakovenkovo village [Len; 45.04 N, 36.24 E; h = 1 - 180m] (Kotenko, Kukushkin, 2010; Doronin, 2012; Kukushkinetal., 2017); red triangle - isolated populations of the Southeastern Coast: 1 - near Yurtyn-Uzen River mouth, Agira (= Choban-Kulle) Cape, near Morskoe village [Sud; 44.812 N, 34.746 E; h = 1-36 m]; 2 - near Voron River mouth, Ai-Foka Cape and Chaushin-Deresy ravine, near Vesyoloe village [Sud; 44.819 N, 34.842 E; h = 0.5-320 m]; 3 -Tokluk-Syrt Ridge, Armutluk-Dere gorge, near Bogatovka village [Sud; 44.873 N, 35.06 E; h = 200 m]; 4-near Suuk-Su River mouth, Alchak Cape, the town of Sudak [Sud; 44.834 N, 34.988 E; h = 1-100 m] (Kukushkin, 2009); 5 - Shaitan-Kapu islet, "Karadagsky" Nature Reserve, near Kurortnoe settlement [The; 44.915 N, 35.231 E; h = 5 m] (Kukushkin, 2004, 2007, 2009; Kotenko, Kukushkin, 2010); blue square are highest points of the species' records on the separate areas of the highlands: 1 - Ai-Petrinskaya Yayla Plateau, YaltinskayaYayla area, Kemal-Egerek Mount, near Mnogorechje village [Sah; 44.579 N, 34.183 E; h = 1520 m]; 2 - Babugan-Yayla Plateau, Kush-Kaya Mount, near Vinogradnyi settlement [Alu; 44.644 N, 34.317 E; h = 1320 m]; 3 - Sinap-Dag Ridge, Bolshaya Chuchel' Mount, National Nature Park "Krymsky" [Alu; 44.65 N, 34.236 E; h = 1320 m] (Puzanov, 1931; Szczerbak, 1966; Kotenko, Kukushkin, 2010); 4-lower plateau of Chatyrdag massif, environs of Angarsky pass [Alu; 44.759 N, 34.314 E; h = 1250 m]; 5 - Demerdzhi-Yayla Plateau, near Generalskoe village [Alu; 44.788 N, 34.446 E; h = 1230 m]; 6- Karabi-Yayla Plateau, Tay-Koba Mount [Sim; 44.835 N, 34.513 E; h = 1260 m]. The border of the Crimean Mountains shown by the solid line; h - altitude of the species records, m a. s. l. Abbreviations ofadministrative units: Sev -Sevastopol city; Urban Territories of the Republic of Crimea: Alu - Alushta, Sud - Sudak, The - Theodosia; Districts of the Republic of Crimea: Sak -Bakhchisaray, Sim - Simferopol, Sel - Belogorsk, Sov - Sovetsky, Kir - Kirovsky; Len - Leninsky

Рис. 2. Биотопы Darevskia lindholmi в западном предгорье: 1 - п-ов Маячный, г. Севастополь; 2 - долина р. Кача, Бахчисарайский район; 3 - берег р. Альма в с. Каштаны, Бахчисарайский район; 4 - долина р. Альма, овраг Биюк-Джангил, Бахчисарайский район

Fig. 2. Habitats of Darevskia lindholmi in the Western Foothills: 1, Mayachnyi Peninsula, Sevastopol city; 2, Kacha River valley, Bakhchisaray District; 3, coast of Alma River in Kashtany village, Bakhchisaray District; 4, Alma River valley, Biyuk-Dzhangil gully, Bakhchisaray District

речье Альмы и Салгира, а также близ истока р. Западный Булганак (гора Таш-Джарган близ с. Ле-вадки, гора Хаялар близ с. Залесье). Вид встречен также во многих пунктах левого берега р. Салгир: на восточных обрывах плато (Петровские скалы) с городищем Неаполь Скифский и в нижележащих кварталах города (обычный) (Свириденко, 2008), на южном склоне горы Чумакар-Кая в окрестностях с. Обрыв (редкий), на обращенных на юго-восток склонах остепненных куэст над микрорайоном Марьино (очень редкий), на дамбе Симферопольского водохранилища (многочисленный). На предгорном участке долины р. Малый Салгир (правого притока р. Салгир) В. 11пйЬо\т1 наблюдалась на южных обрывах горы Кара-Оба в 3 км северо-восточнее Симферопольского водохранилища и в черте города близ грота Чокурча (в обоих пунктах является редким видом) (см. рис. 1). От Симферопо-

ля граница ареала следует на северо-восток в направлении с. Мазанка, где на южных обрывах возвышенности Бештерек-Каясы и у ее подножья вдоль русла р. Бештерек (приток р. Зуя), выявлена многочисленная популяция вида (рис. 3,1).

Следующие на восток два локалитета располагаются в Белогорском районе в долинах правых притоков Салгира - Зуи и Бурульчи, в 5 - 7 км севернее шоссе Симферополь - Феодосия. В долине р. Зуя изолированная популяция В. lindholmi обнаружена на обращенном к реке скальном обрыве возвышенности в урочище Кырк-Азизлер между с. Литвиненково и с. Владимировка (рис. 3, 2). Протяженность населенного ящерицами участка правого борта долины р. Зуя достигает как минимум 1.5 км. В. lindholmi является здесь обычным или многочисленным видом и населяет склоны западной и юго-западной экспозиций, высота кото-

Рис. 3. Биотопы Darevskia lindholmi в центральном предгорье: 1 - долина р. Бештерек, Симферопольский район; 2 - долина р. Зуя близ святилища Кырк-Азизлер, Белогорский район; 3, 4 - долина р. Бурульча, урочище Борла, Белогорский район

Fig. 3. Habitats of Darevskia lindholmi in the Central Foothills: 1, Beshterek River valley, Simferopol District; 2, Zuya River valley near the sanctuary Kyrk-Azizler, Belogorsk District; 3,4, Burulcha River valley, Borla locality, Belogorsk District

рых местами достигает 15 - 20 м. В нижнем течении р. Бурульча популяция D. lindholmi выявлена в урочище Борла - на скалистом западном склоне возвышенности между с. Долиновка и с. Меловое. Протяженность занятого популяций D. lindholmi участка правого борта реки - несколько менее 2 км. Ящерицы обитают как на скалах, отстоящих от реки на 100 - 300 м и достигающих высоты 1525 м, так и в нагромождениях некрупных глыб известняка в русле (рис. 3, 3, 4). Вид здесь является редким. Оба описанных выше локалитета представляют собой изоляты, со всех сторон окруженные холмистой равниной. На скалистых отрезках речных долин растительность сохранила лесостепной характер. В долине р. Зуя древесно-кус-тарниковые насаждения относительно разреженные; особенно много древовидной бузины (Sam-bucus nigra), заросли которой тяготеют к расщелинам скал. Вдоль р. Бурульча на больших участках

поймы доминирует лещина (Corylus avellana). В этом пункте приречная растительность имеет более сомкнутый характер, представляя собой заплетенные плющом (Hederá taurica) и ломоносом (Clematis vitalba) труднопроходимые заросли, сохранившиеся среди степи и антропогенных ландшафтов в виде ленты шириной до 200 м. Ближайшие пункты ареала D. lindholmi на территории Бе-логорского района располагаются в 14 - 16 км южнее - в области Южного межгрядового понижения, отделяющего предгорье от Главной гряды. В этом районе многочисленные (15-20 особ. /100м маршрута) популяции D. lindholmi приурочены к лесистым низкогорным (500 - 600 м над ур. м.) местностям близ истока р. Зуя (район грота Киик-Коба, гора Каран-Коба между с. Барабаново и с. Курортное) и в среднем течении р. Бурульча (горы Баксан-Каялары и Конграт-Кая близ с. Межгорье и с. Пасечное). В центральном предгорье боль-

шинство находок В. lindholmi лежат на высотах около 350 - 450 м над ур. м. в лесостепном районе к югу и востоку от г. Симферополь и 200 -350 м над ур. м. в степных изолятах западной части Белогорского района.

Восточное предгорье. В междуречье Бу-рульчи и Биюк-Карасу (Белогорский район) подходящие для обитания В. lindholmi биотопы представлены в скалах долины Сабах-Когей (рис. 4,1). К юго-востоку от с. Русаковка в полосе скальных обнажений юго-западной экспозиции, имеющих протяженность свыше 1.5 км, высоту 7 - 12 м, выявлена популяция, характеризующаяся низкой и очень низкой плотностью населения ящериц (см. рис. 1). В то же время западнее этого села, в невысоких (менее 7 м) скальных поясах, протянувшихся вдоль южного склона куэсты в направлении р. Бурульча, вид не найден. Напротив, весьма мно-

гочисленная популяция В. lindholmi приурочена к высоким (20 - 30 м) и протяженным (более 2 км в совокупности) скальным обнажениям юго-восточных склонов возвышенностей Биюк-Сарак-Кая и Кучук-Сарак-Кая на левом берегу р. Биюк-Карасу.

Из литературных источников известно обитание крупной популяции В. lindholmi на горе Ак-Кая с прилежащими возвышенностями правого берега Биюк-Карасу - в окрестностях с. Белая Скала и с. Вишенное (Щербак, 1962, 1966; Дарев-ский, 1967; Кукушкин, 2009; Зиненко, Гочаренко, 2011; Доронин и др., 2013). Длительное время считалось, что ящерица Линдгольма глубоко проникает в северные части предгорий лишь на этом участке Внутренней гряды. По нашим данным, наиболее северные пункты находок вида в долине Биюк-Карасу располагаются на южной окраине

Рис. 4. Биотопы Darevskia lindholmi в восточном предгорье: 1 - долина Сабах-Когей, междуречье Бурульчи и Биюк-Карасу, Белогорский район; 2 - долина р. Биюк-Карасу, гора Сырт-Кая, Белогорский район; 3 - долина р. Кучук-Карасу, гора Айлянма-Кая, Белогорский район; 4 - долина р. Сувлу-Индол, гора Бор-Кая, Судакский городской округ Fig. 4. Habitats of Darevskia lindholmi in the Eastern Foothills: 1, Sabakh-Kogey valley, interfluve of Burulcha and Biyuk-Karasu, Belogorsk District; 2, Biyuk-Karasu River valley, Syrt-Kaya Mount, Belogorsk District; 3, Kuchuk-Karasu River valley, Ailyanma-Kaya Mount, Belogorsk District; 4, Suvlu-Indol River valley, Bor-Kaya Mount, Sudak Urban Territory

с. Вишенное: на горе Сырт-Кая с прилежащими скальными урочищами (см. рис. 1; рис. 4, 2), где В. 1Мко1т1 является обычным видом. Однако нам не удалось обнаружить эту ящерицу севернее и восточнее с. Вишенное - на западной и южной экспозиций известняковых обнажениях гряды Тоге-рек-Кая севернее водохранилища в Барынской балке (см. рис. 1). Отметим, что данный участок предгорий орографически принадлежит уже Внешней гряде. По-видимому, В. НЫкоМ отсутствует здесь, несмотря на достаточно большую высоту скального пояса (местами до 7 - 10 м), значительную его протяженность (почти 1 км) и хорошую облесенность скальных выходов, ориентированных на запад.

Восточнее, на левом берегу р. Кучук-Карасу, В. НЫкоМ обнаружена во многих пунктах: в черте с. Пролом и к югу от него, на обособленной горе-останце Айлянма-Кая (см. рис. 1; рис. 4, 3), на горе Бурундук-Кая - северном форпосте возвышенности Кубалач. Плотность популяций ящериц на обнажениях известняка и песчаника в долине Кучук-Карасу невысока: как правило, вид является здесь редким. Вдоль южного обрыва горы Ай-лянма-Кая, несмотря на значительные протяженность (около 1.5 км) и высоту скального пояса, в течение 1-1.5 часов поисков встречали не более 3 особей. Наиболее восточная из популяций Внутренней предгорной гряды обитает в долине р. Сувлу-Индол на высоком (около 20 м) обрывистом юго-западном склоне горы Бор-Кая (рис. 4,4). Протяженность населенного ящерицами участка не превышает 0.7 км. Плотность популяции низкая и очень низкая: от 1 - 2 особей за 1 час поисков до 3 особ. / 100 м маршрута. Диапазон высот обитания В. НЫкоМ на востоке Крымского предгорья - около 200 -350 м над ур. м.

Наиболее северные пункты находок вида в долинах рек Зуя, Бурульча и Биюк-Карасу находятся примерно на одной широте (см. рис. 1). Таким образом, граница ареала ящерицы Линдголь-ма в предгорье представляет собой прерывистую линию с более ровными очертаниями, чем это ранее предполагалось, и на участке от Альмы до Сувлу-Индола в целом соответствует границе области распространения дубовых лесов, лишь в некоторых случаях незначительно отклоняясь к югу или северу от последней. Все предгорные популяции представляют собой изоляты, в подавляющем большинстве случаев тяготеющие к долинам рек, которые берут начало на Главной гряде. Находки вида на севере предгорья лежат в диапазоне высот от 140 м до 370 м, чаще 200-300 м надур. м. Ящерицы населяют обрывистые склоны куэст южных или западных румбов, реже встречаются на вос-

точных склонах. В рельефе северной части предгорья на участках, населенных скальными ящерицами, всегда выражен вертикальный обрыв высотой не менее 10 м. На обрывах меньшей высоты и на пологих склонах балок со ступенчатыми выходами известняка вид отсутствует даже при их большой протяженности и наличии сложного микрорельефа - гротов и глубоких каверн. Чрезвычайная редкость ящерицы Линдгольма в зоне Внешней гряды предположительно имеет своей причиной мезо- и микроклиматические характеристики местообитаний, которые, в свою очередь, обусловлены малыми абсолютной и относительной высотами скальных обнажений.

В большинстве пунктов обитания D. lindhol-mi вдоль северного края предгорья выявлена симпа-трия и синтопия с крымской ящерицей, Podareis tau-ricus (Pallas, 1814), что вполне ожидаемо, принимая во внимание ксероморфные и отчетливо субсредиземноморские черты ландшафтов этого участка Крыма. Нередко представители обоих видов лацер-тид встречаются в одном биотопе в приблизительно равном соотношении. На отдельных участках предгорья в небольшом числе отмечена также L. agilis Linnaeus, 1758 (Кукушкин и др., 2020).

Восточный участок Главной гряды и Юго-Восточное побережье. От горы Бор-Кая граница ареала D. lindholmi круто поворачивает на юго-восток в направлении Главной гряды. Ближайший пункт, где обнаружен этот вид, - лесистая балка Караин-Дере на северном макросклоне Главной гряды в 5 км к югу от г. Старый Крым (см. рис. 1). Далее граница ареала следует на восток - юго-восток к останцевой горке Отлу-Кая (вид очень редок) и мысу Мальчин близ пос. Коктебель (вид обычен) (Кукушкин, 2009). В некоторых пунктах Судакского городского округа, расположенных к северо-западу от пос. Щебетовка (в ущелье Водяная балка), ящерица Линдгольма в небольшом количестве встречается в местности без скальных выходов: по обочинам проселочных дорог в дубово-грабовом лесу, в руслах временных водотоков. В то же время на горном массиве Агармыш вид не был обнаружен при многократных обследованиях различных участков его обширной территории. Не отмечал ее здесь и Н. Н. Щербак, что видно по значку «?» в этом районе на карте ареала вида (Щербак, 1962, рис. 4, с. 1380). Учитывая сложность рельефа массива, высокое разнообразие биотопов и типов растительности (от влажных буковых лесов до аридных можжевеловых редколесий) и его небольшую удаленность (6 - 10 км) от ближайших мест, населенных D. lindholmi, вопрос об обитании этой ящерицы на Агармыше остается открытым. Хотя очевидно, что, если D. lindholmi

будет здесь найдена при дальнейших исследованиях, речь может идти не о сплошном ее распространении, а о выявлении малочисленной популяции в одном из скальных распадков.

Распространение D. lindholmi на высоко аридном Юго-Восточном побережье Крыма характеризуется спорадичностью. Вид достаточно широко распространен в этом районе, но более обычен в его северной, лесистой части и чаще встречается на юрских известняках и изверженных породах, нежели чем на конгломератах и песчаниках (Кукушкин, 2009). Плотность популяций, как правило, низкая. Щербак (1966, с. 145) указывал, что, по коллекционным данным Института зоологии АН УССР, восточная граница ареала ящерицы Линдгольма проходит по мысу Киик-Атлама (Щербак, 1966, рис. 43, с. 146). Однако ящерицы из этого района в музейных собраниях не обнаружены (Зи-ненко, Гончаренко, 2011; личные сообщения О. Н. Мануиловой и И. В. Доронина). Таким образом, обитание D. lindholmi на Киик-Атламе в действительности не подкреплено коллекционными сборами, либо материал был утрачен. При многократных тщательных поисках в период с 2003 по 2020 г. нам не удалось выявить D. lindholmi на этом протяженном (свыше 4 км) мысе с фриганно-степ-ной растительностью, притом что была обследована большая часть его побережья. Тем не менее, ввиду сложного рельефа и значительной площади скальных обнажений, имеются основания для продолжения поисков вида на мысе Киик-Атлама, так как ящерицы могли сохраниться в небольшом числе в антропогенных местообитаниях или близ маломощных родников на обрывах побережья.

На возможность длительного существования микропопуляций D. lindholmi с очень низкой общей численностью указывают, в частности, встречи единичных особей вида в генуэзской крепости г. Феодосия (в 2 км к северо-западу от мыса Ильи) в 2003 и 2004 гг. (Кукушкин, 2004,2009; Кукушкин и др., 2017). В дополнение к нашим данным И. В. Доронин сообщает об обнаружении в ЗМ МГУ экземпляра D. lindholmi с этикеткой «Феодосия, Leg. Муралевич, 21.07.1902». Можно сделать вывод, что вид обитал в черте г. Феодосия и столетием раньше. Однако при проведении повторных поисков в 2017 - 2021 гг., мы не смогли его здесь обнаружить. Вероятно, D. lindholmi уже исчезла на руинах фортификаций. Нельзя исключать, впрочем, что вид мог сохраниться в кварталах малоэтажной застройки по соседству с портом, где имеются участки с более влажным микроклиматом (прежде всего, на холме Митридат).

Ландшафты равнинной части крайне аридного (годовая сумма осадков менее 300 мм; Бобра

и др., 2001) п-ва Меганом (Судакский городской округ) не пригодны для обитания скальных ящериц. В период с 2000 по 2020 г. ящерицу Линдголь-ма не удалось выявить и в южной, гористой части этого полуострова - на обрывистом побережье между мысами Кильсе-Бурун и Чобан-Басты. Не отмечали ее здесь и ранее (Щербак, 1966). Ближайшая к побережью находка В. lindholmi в горном обрамлении Меганома сделана нами на южном склоне хребта Токлук-Сырт, на удалении 5 -6 км от моря (см. рис. 1; рис. 5, 1). Несколько локальных популяций В. lindholmi выявлены также в окрестностях г. Судак на слабо выдающихся в море скалистых мысах Алчак, Ай-Фока (рис. 5, 2) и Агира. В первом из этих пунктов вид обычен, в последних двух является очень редким. Перечисленные приморские изоляты удалены от ближайших мест обитания вида на расстояние 2-7 км. Во всех случаях в непосредственной близости к перечисленным мысам в море впадают горные реки (см. рис. 1).

В целом можно сделать вывод, что жаркий засушливый климат ограничивает распространение В. lindholmi. Предположительно, действие этого фактора осуществляется через успех воспроизводства популяций (Кукушкин, 2009), поскольку эмбрионы обоеполых видов Вarevskia весьма чувствительны к пониженной влажности, особенно на начальных стадиях инкубации (Дани-елян, 1971).

Следует отметить, что выявление периферических популяций В. lindholmi - задача достаточно сложная, особенно в аридных ландшафтах. Часто группировки ящериц тяготеют к глубоким ущельям и занимают малую площадь (иногда не более 1.5 - 2 га - по наблюдениям в природном заповеднике «Карадагский») и характеризуются низкой общей численностью, насчитывая иногда лишь 15 - 20 особей всех возрастов (Кукушкин, 2009). Границы заселенной ящерицами территории варьируют в зависимости от погодных условий. В засушливые годы площадь зоны регулярных регистраций ящериц сокращается до минимума, в годы с большим количеством летних осадков, напротив, увеличивается (иногда более, чем в два раза). Пульсации микропопуляций ящериц впервые выявлены нами при наблюдениях над группировкой, обитающей близ источника Гяур-Чешме на юго-западном склоне горы Малый Ка-радаг (44.559 N 35.132 Е; 271 м над ур. м.), а впоследствии были зарегистрированы в других пунктах Карадагской горной группы. За длительный период стационарных наблюдений в заповеднике «Карадагский» (с 2002 г.) В. lindholmi была обнаружена на хребте Беш-Таш близ пос. Биостанция в

Рис. 5. Биотопы Darevskia lindholmi на Юго-Восточном побережье: 1 - хребет Токлук-Сырт, Судакский городской округ; 2 - мыс Ай-Фока, Судакский городской округ; 3,4 - природный заповедник «Карадагский», вид на мыс Лев и кекур Шайтан-Капу, Феодосийский городской округ

Fig. 5. Habitats of Darevskia lindholmi in the Southeastern Coast: 1, Tokluk-Syrt Ridge, Sudak Urban Territory; 2, Ai-Foka Cape, Sudak Urban Territory; 3, 4, Nature Reserve "Karadagsky", view of the Lev Cape and Shaitan-Kapu off-shore islet, Feo-dosiya Urban Territory

2015 г., на западном обрыве горы Малый Карадаг близ перевала Северный, на дайке Большая Стена и в ущелье на юго-западном склоне горы Святая, а также в самой северной и восточной в Крыму роще можжевельника высокого (Juniperus excelsa) в привершинье хребта Карагач - лишь в 2019 г. Численность вида всюду низкая; в большинстве новых пунктов находок преобладали неполовозрелые особи. Предполагаем, что в настоящее время на фоне увеличения температуры воздуха и годового количества осадков(Боков, 2010; Горбунов и др., 2014) происходит расширение ареала ящерицы Линдгольма на восточной периферии ареала. К мысли о колебаниях численности краевых популяций D. lindholmi подводит и анализ отчетов зоологов, проводивших исследования на Ка-радаге в XX в. Так, Щербак (1984, 1989) указывал, что на территории заповедника «Карадагский»

(около 20 км2 суши) обитают не более 100 особей В. НЫко1т1, причем на всем восьмикилометровом побережье Берегового хребта Карадага -только 20 - 30 особей из этого числа. Для сравнения, по наблюдениям 1939 г. этот вид ящериц упоминается как вполне обычный во многих районах Карадагской горной группы (Татарко, 1940). В свою очередь, Щербак (1984) отмечал, что популяции В. НЫко1т1, известные ему с 1946 г., в начале 1980-х гг. сохранялись в тех же пунктах, хотя численность ящериц вдоль моря в середине XX в. была выше. В настоящее время В. 1Мко1-т1 -обычный вид побережья Карадага, а общая ее численность в заповеднике на порядок превышает значение, указывавшееся для начала 1980-х гг. -около 1000 особей (Кукушкин, 2004; Котенко, Кукушкин, 2010).

Характеризуя распространение ящерицы Линдгольма на юге Крыма, нельзя обойти вниманием вопрос о существовании группировок вида на островках-кекурах вблизи берега. Сообщалось, что «Изолированная островная популяция имеется на скалах Адалары близ Гурзуфа, в 800 м от берега» (Щербак, 1962, 1966, с. 145). Расстояние от берега до скал Биюк-Адалар и Ку-чук-Адалар, являющихся продуктом абразии средне- и позднеголоценового времени (Вах-рушев, 2000; Клюкин, 2007), в действительности иное - 250 - 350 м, но, по сведениям местного населения, D. lindholmi по сей день населяет эти островки. Более определенные сведения о состоянии этой группировки в текущий момент отсутствуют, так как в последний раз она наблюдалась герпетологом в 2001 г. (Свириденко, 2008). В 2002 г. D. lindholmi была обнаружена на почти лишенном растительности абразионном останце Шайтан-Капу в природном заповеднике «Карадагский», в 85 м от берега (Кукушкин, 2004, 2007, 2009; Котенко, Кукушкин, 2010) (рис. 5, 3, 4). Численность данной группировки очень низкая: в последующие годы (вплоть до 2020 г.) мы никогда не наблюдали здесь более 3 ящериц одновременно.

Размеры кекуров, населенных D. lindholmi, невелики: Адалары - 80 - 90^50 - 70 м при высоте 35 - 55 м, объеме 130 - 300 тыс. м3 (Вахру-шев, 2000), Шайтан-Капу - протяженность и высота около 25 м, площадь порядка 1000 м2 (Клюкин, 2007; Ена и др., 2011). В то же время на скале Святого Явления в районе мыса Фиолент (г. Севастополь), в 100 м от берега, ящерицы нам не встречались, несмотря на довольно значительные размеры островка (около 90 х 30 м при высоте до 25 м) и высокие показатели обилия вида на противолежащем участке побережья. Обитание на прибрежных островках, площадь которых в некоторых случаях менее 1000 м2, а высота не превышает нескольких метров, описано для представителей рода Стенных ящериц, Podareis Wagler, 1830 (Velo-Antón, 2019). C фактом длительного (как минимум на протяжении десятилетий) существования полностью изолированных микропопуляций ящериц тесно связан вопрос о наименьшей достаточной для устойчивой популяционной группировки площади биотопа и ее минимальной численности. Островные популяции рептилий могут представлять собой реликты, сохранившиеся после исчезновения связи с берегом вследствие абразионных процессов (Slavenko et al., 2021). Другой (на наш взгляд,

более вероятный) путь заселения островков ящерицами - занос живых особей птицами, в рацион которых входят в том числе и ящерицы (Щербак, 1966; Кармышев, Покуса, 2003; Беска-равайный, 2008).

Верхняя граница распространения

На распространение D. lindholmi влияют не только геоморфологические особенности и литогенная основа местности, но также и ее климатические характеристики: величины увлажнения и температурный фактор (Kukushkin et al., 2021). На многих участках нагорья (Бабуган-Яйла, нижнее плато Чатырдага, хребет Синап-Даг, Демерджи-Яйла) в лесных и скально-степ-ных биотопах D. lindholmi прослежена нами до 1250 - 1300 м над ур. м. (Кукушкин и др., 2019; Turbanov et al., 2019). Однако в центральной и восточной части Ай-Петринской яйлы, особенно на узком (0.5 - 1.5 км) участке плато, известном как Ялтинская яйла, вид во многих пунктах отмечен в диапазоне высот 1330 - 1422 м над ур. м.: на северном крае яйлы - на горе Сунгурта, у ее южной бровки - на горах Кызыл-Кая, Лапата, Джады-Бурун и Джунын-Кош. Наиболее высоким известным нам пунктом обитания D. lindholmi является северо-восточный отрог Ялтинской яйлы -гора Кемаль-Эгерек (1529 м над ур. м.), которая населена ящерицами практически до вершины (см. рис. 1). Вероятно также обитание вида на всей территории Никитской яйлы (1474 м над ур. м.) - далеко выдвинутого на юг субмеридионального хребта, ответвляющегося от Гурзуфской яйлы. Во всяком случае, ящерицы встречаются вдоль восточного обрыва горы Шаган-Кая (1436 м над ур. м.) на Гурзуфской яйле и в районе кордона «Красный Камень» (1350 м над ур. м.) близ бровки южного склона Никитской яйлы. Таким образом, в результате наших исследований верхняя граница ареала D. lindholmi сместилась вверх более чем на 300 м в сравнении с данными середины XX в. (Щербак, 1966). Не исключено, что в последние несколько десятилетий вид расширил высотный диапазон распространения (либо увеличил численность в верхнем поясе гор) на фоне существенного роста температуры воздуха (Боков, 2010). Так, за период с 1899 по 2014 г. среднегодовая температура на метеостанции Ай-Петри (1180 м над ур. м.) выросла на 1.2°C, средняя температура января - на 1.3°C, июля - на 2.3°C (Горбунов и др., 2014). Плотность популяций D. lindholmi у верхней границы распространения (1300 м над ур. м. и более) обычно низкая, за ис-

ключением Ялтинской яйлы и южной части Ка-раби-Яйлы, где вид отмечен нами в довольно большом количестве (обычный) даже во внутренних районах плато на удалении около 0.5 км от обрывов южной экспозиции, обращенных в сторону моря. В то же время D. lindholmi не обнаружена на меньших высотах (1000 - 1280 м над ур. м.) на яйле Тырке - холодном, со всех сторон окруженном буковым лесом нагорье между яйлами Долгоруковская, Демерджи и Караби.

Для крымского нагорья характерен холодный влажный климат. По тепло- и влагообеспе-ченности ландшафты яйлы относятся к бореаль-ному южному гумидному и семигумидному типам (Боков, 2010). Жаркий период со среднесуточной температурой 20°С и выше на яйлах не выражен вовсе, заморозков не случается только в июле и августе (Ведь, 2000). Опираясь на многолетние данные ближайших метеопостов и принимая среднее значение высотного градиента температуры и осадков, соответственно, 0.55°С и 60 мм на 100 м подъема (Бобра и др., 2001), можно рассчитать, что на высотах 1.3 - 1.4 км среднегодовая температура составляет 3.5 - 5°С, средняя температура июля - 14 - 15°С, января и февраля - -5, -3°С, годовая сумма осадков - 1000 -1500 мм. На высоте порядка 1.0 - 1.2 км (а на южной кромке яйлы, вероятно, и на больших высотах) летний период длится 45 - 62 суток (Важов, 1983), что приблизительно соответствует продолжительности периода эмбрионального развития у D. lindholmi и близкородственных видов комплекса D. (saxicola) (Щербак, 1966; Кукушкин, 2007; Кидов, 2020; ТаЬа18сЫ8сЫп й а1., 2006). По-видимому, верхняя граница распространения D. И^^^ на нагорьях, изобилующих карстовыми полостями, пригодными для зимовки ящериц, лимитируется не столько низкими зимними температурами, сколько продолжительностью летнего периода - интервала года со среднесуточной температурой воздуха выше 15°С, с которым связан период размножения ящериц.

Формирование современного ареала и пути расселения

Новые данные о границах ареала D. ИпЛ^^ mi представляют ценность в ключе реконструкции истории вида. В конце плейстоцена климатические условия в Горном Крыму были весьма суровыми: на нагорье устанавливался пе-ригляциальный климат с многолетней мерзлотой, на нагорьях Ба-буган, Чатырдаг и Тырке предположительно развивалось оледенение (Вахрушев, Амеличев, 2001;

Никишин и др., 2006). Вполне возможно, что вследствие похолодания и иссушения климата область распространения D. lindholmi сокращалась до нескольких эксклавов на южном макросклоне и в низкогорье юго-западной части Крымских гор (Kukushkin et al., 2021). Реколонизация Горного Крыма происходила, вероятно, на фоне голоцено-вой морской трансгрессии, потепления и уменьшения аридности. В этот период оформились современные очертания береговой линии Крыма (что сопровождалось существенной перестройкой гидросети), и восстановилась лесная растительность, сохранявшаяся в наиболее холодную фазу позднего валдая (24 - 18 тыс. лет назад) в рефу-гиумах на юго-западе Крыма (Клюкин, 2007; Gerasimenko, 2007, 2011). Вероятно, ареал ящерицы Линдгольма влился в свои современные границы в течение периода климатического оптимума голоцена (7.9 - 4.6 тыс. лет назад), а позже был вновь фрагментирован вследствие увеличения засушливости климата и сокращения площади лесных массивов (Лисецкий и др., 2017; Markova et al., 2003). О недавней фрагментации ареала D. lindholmi в восточном Крыму свидетельствует низкий уровень межпопуляционных отличий по маркеру митохондриальной ДНК, выявляемый в удаленных друг от друга на 35 - 50 км группировках ящериц, населяющих весьма контрастные ландшафты на побережье и северном крае предгорья (Доронин и др., 2013; Kukushkin et al., 2021). Можно предполагать, что заселение северного края предгорья соотносилось с одним из периодов высокой влажности. В условиях теплого гумидного климата D. lindholmi нередко образуют поселения вдоль рек, ручьев или лесных дорог, обитая в зарослях кустарника на шиферных склонах, в лиственном опаде под лесным пологом, на стволах деревьев. С высокой вероятностью продвижение этой мезофильной ящерицы на север происходило вдоль речных долин, а позже ее ареал подвергся контракции и инсуляризации (Кукушкин, 2009). Пульсации ареала в ответ на изменения климата установлены для ряда кавказских видов Darevskia (Tuniyev, 2003; Darevsky, 2005).

Отсутствие находок D. lindholmi на некоторых скальных массивах восточной окраины Горного Крыма, не связанных в настоящее время долинами крупных рек с лесными районами, может рассматриваться как свидетельство незавершенности процесса колонизации территории Крыма скальными ящерицами. Иногда отсутствие находок D. lindholmi кажется парадоксаль-

ным (например, на Агармышском массиве). Не вызывает сомнения, что в современных климатических условиях вид мог бы обитать, по крайней мере, на отдельных участках этой типично горно-лесной местности со сложным рельефом и обширными скальными выходами. К этому же выводу нас приводят результаты моделирования экологической ниши D. lindholmi (Доронин, 2012; Kukushkin et al., 2021). Скорее всего скальные ящерицы не достигли Агармыша в один из последних периодов расширения ареала либо вымерли там впоследствии. Западный склон массива прорезан ущельем р. Куру-Индол, но водоток имеет исключительно паводковый характер, и русло реки большую часть года остается безводным. Таким образом, устойчивого экологического коридора для расселения вида здесь в настоящее время нет. Отсутствие D. lindholmi на п-ове Меганом, отделенном от соседних хребтов широкой перемычкой со степной и полупустынной растительностью, также можно связывать с существованием непреодолимого барьера на пути расселения ящериц. Значительные разрывы в «кружеве» ареала вида имеются и в гумидных районах Крыма. Так, обширные участки слабонаклонного, почти лишенного выходов скал побережья с лощинно-балочным рельефом и пушистодубовым редколесьем от южных склонов Демерджи-Яйлы до Карадага не заселены D. lindholmi (Кукушкин, 2009). На северном макроклоне Главной гряды (Национальный парк «Крымский» с прилежащими территориями) ящерицы, как правило, отсутствуют в редкостойных дубовых лесах на эрозионных склонах и высокостовольных буковых лесах (Пузанов, 1931; Щербак, 1966; данные авторов).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ящерица Линдгольма населяет большую часть территории Горного Крыма, однако Внешнюю предгорную гряду - только в западной ее части. Наиболее северные популяции D. lind-holmi представляют собой изоляты на границе с равниной, приуроченные к подрезанным реками склонам куэстовых возвышенностей. Самая восточная популяция D. lindholmi известна в настоящее время из природного заповедника «Ка-радагский».

Среди факторов, лимитирующих распространение D. lindholmi, в предгорье на первый план выходят геоморфологические особенности местности: площадь и высота скальных обнажений, экспозиция склонов. В фриганно-степных и

лесостепных ландшафтах крайнего юго-востока Главной гряды на особенности распространения вида влияет также степень увлажнения, тогда как на нагорье и в лесах северного макросклона ведущая роль принадлежит теплообеспеченности.

Сохраняется возможность обнаружения неизвестных малочисленных популяций D. lind-holmi вдоль северного края предгорья и на Юго-Восточном побережье. Нуждается в тщательном изучении вопрос о верхней границе ареала вида, поскольку участки нагорья с высотами более 1.5 км и наиболее холодным климатом (Гурзуфская яйла, Бабуган, верхнее плато Чатырдага) в этом отношении остаются все еще недостаточно исследованными. Актуален вопрос о численности особей в микропопуляциях D. lindholmi, населяющих островки-кекуры.

Плотность популяций ящерицы Линд-гольма неравномерна на различных участках, а внутри общего контура ареала имеются обширные области, где ящерицы отсутствуют либо распространены спорадически и в небольшом количестве. В свете новых данных о генетической структурированности населения D. lindholmi и вероятной таксономической самостоятельности ящериц центральной части Горного Крыма (Kukushkin et al., 2021) важное значение приобретает изучение природных факторов, ограничивающих генетический обмен между популяциями.

Благодарности

Авторы искренне признательны друзьям и коллегам за помощь на разных этапах работы: М. А. Храмовой (Самара), П. В. Оксиненко и С. В. Токареву (Симферополь), А. А. Надольному и Д. Ю. Смирнову (Севастополь), И. В. Стадни-ку, Ю. И. Будашкину, В. И. Мальцеву, Т. Н. Петровой, М. М. Бескаравайному, Д. K. Михаленку (Феодосия), Е. Ю. Подорожной (Свириденко) и О. Н. Мануиловой (Киев), И. Г. Блохину (Москва), И. В. Доронину и К. Д. Мильто (Санкт-Петербург).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Амеличев Г. Н, Климчук А. Б., Тимохина Е. И. 2011. Спелеогенез в меловых и эоценовых отложениях долин рек Зуя и Бурульча (восточная часть Предгорного Крыма) // Спелеолот i Карстолопя. № 7. С. 52 - 64.

Бескаравайный М. М. 2008. Птицы морских берегов Южного Крыма. Симферополь : Н. Орiанда. 160 с.

Бобра Т. В., Боков В. А., Ведь И. П., Гарку-ша Л. Я., Зуев А. В., Клюкин А. А., Лагунов И. М., Лы-

чак А. И., Панферов О. И., Соцкова Л. М. 2001. Ланд-шафтно-геофизические условия произрастания лесов юго-восточной части Горного Крыма. Симферополь : Таврия-Плюс. 136 с.

Боков В. А. 2010. Трансформация ландшафтно-экологических процессов в Крыму в XX веке - начале XXI века. Симферополь : ДОЛЯ. 304 с.

Браунер А. 1905. Предварительное сообщение о пресмыкающихся и земноводных Крыма, Кубанской области, Волынской и Варшавской губерний // Записки Новороссийского общества естествоиспытателей. Т. 28. С. 1 - 14.

Вахрушев И. Б. 2000. Природа скал Адалар у Южного берега Крыма // Культура народов Причерноморья. № 14. С. 11 - 14.

Вахрушев Б. А., Амеличев Г. Н. 2001. К вопросу о возможности оледенения Крымских гор // Физическая география и геоморфология. Т. 40, № 1. С. 1 - 11.

Важов В. И. 1983. Целебный климат. Симферополь : Таврия. 96 с.

Ведь И. П. 2000. Климатический атлас Крыма. Симферополь : Таврия-Плюс. 120 с.

Гаркуша Л. Я., Багрова Л. А. 2012. Состав, структура и современное экологическое состояние «дубков» лесостепного пояса предгорного Крыма // Экосистемы, их оптимизация и охрана. Вып. 6. С. 62 - 75.

Гаркуша Л. Я., Багрова Л. А., Позаченюк Е. А.

2012. Разнообразие ландшафтов Крыма со средиземноморскими элементами флоры // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Сер. География. Т. 25 (64), № 2. С. 36 - 47.

Горбунов Р. В., Горбунова Т. Ю, Кононова Н. К. 2014. Климатические нормы температуры воздуха на территории полуострова Крым // Культура народов Причерноморья. № 278, вып. 2. С. 89 - 94.

Даниелян Ф. Д. 1971. Действие неблагоприятных условий среды на яйца партеногенетических и бисексуальных форм скальных ящериц Армении во время инкубации // Биологический журнал Армении. Т. 24, № 2. С. 118 - 126.

Даревский И. С. 1967. Скальные ящерицы Кавказа (Систематика, экология и филогения полиморфной группы кавказских ящериц подрода Аг^авв1а-еer/a,). Л. : Наука. Ленинград. отд-ние. 214 с.

Дидух Я. П. 1992. Растительный покров Горного Крыма (структура, динамика, эволюция и охрана). Киев : Наукова думка. 256 с.

Доронин И. В. 2012. Использование геоинформационных систем для анализа распространения скальных ящериц комплеса Darevskia (saxiеola) (8аи-па : Ьасет^ае) // Современная герпетология. Т. 12, вып. 3/4. С. 91 - 122.

Доронин И. В., Туниев Б. С., Кукушкин О. В.

2013. Дифференциация и систематика скальных ящериц комплекса Darevskia (saxiеola) (8аипа : ЬасегЬ-dae) по данным морфологического и молекулярного анализов // Труды Зоологического института РАН. Т. 317, № 1. С. 54 - 84.

Ена В. Г., Ена Ал. В., Ена Ан. В. 2001. Заповедный Крым - фокус природы Причерноморья // Культура народов Причерноморья. № 21. С. 13 - 17.

Ена В. Г., Ена Ал. В., Ена Ан. В. 2011. Краткий географический словарь Крыма. Симферополь : Бизнес-Информ. 264 с.

Зиненко А. И., Гончаренко Л. А. 2011. Каталог коллекций Музея природы Харьковского национального университета им. В. Н. Каразина. Рептилии (Reptilia): Клювоголовые (Rhynchocephalia); Чешуйчатые (Squamata): Ящерицы (Sauria), Двуходки (Amphisbaenia). Харьков : Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина. 100 с.

Кармышев Ю. В., Покуса Р. В. 2003. Роль околоводных птиц в распространении прыткой ящерицы на островах Азовского моря // Поволжский экологический журнал. № 3. С. 305 - 306.

Кидов А. А. 2020. К репродуктивной биологии скальной ящерицы (Darevskia saxicola, Reptilia, Lacerti-dae) // Зоологический журнал. Т. 99, № 11. С. 1293 - 1297. https://doi.org/10.31857/S004451342008005X

Климчук А. Б., Тимохина Е. И., Амеличев Г. Н., Дублянский Ю. В., Штаубвассер М. 2011. U/Th датирование спелеотем карстовых полостей юго-западной части Внутренней гряды Горного Крыма и определение возраста и динамики развития рельефа // Спелеолопя и карстолопя. № 7. С. 29 - 39.

Климчук А. Б., Амеличев Г. Н, Тимохина Е. И., Токарев С. В. 2012. Гипогенный карст восточной части внутренней гряды Предгорного Крыма // Спелео-лопя i Карстолопя. № 8. С. 18 - 49.

Клюкин А. А. 2007. Экзогеодинамика Крыма. Симферополь : Таврия. 320 с.

Котенко Т. И., Кукушкин О. В. 2010. Аннотированные списки земноводных и пресмыкающихся заповедников Крыма // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». Вып. 1. С. 225 - 261.

Кукушкин О. В. 2004. Материалы к изучению герпетофауны Восточного Крыма // Карадагский природный заповедник НАН Украины. Летопись природы. Симферополь : СОНАТ. Т. 20. С. 191 - 219.

Кукушкин О. В. 2007. Новые данные о размножении двух фоновых в Южном Крыму видов настоящих ящериц (Sauria, Lacertidae) // Науковий вюник Ужго-родського ушверсигету. Сер. Бюлогш. Вип. 21. С. 55 - 61.

Кукушкин О. В. 2009. О некоторых закономерностях в распространении ящерицы Линдгольма (Sauria, Lacertidae) на юго-восточном побережье Крыма // Самарская Лука : проблемы региональной и глобальной экологии. Т. 18, № 1. С. 68 - 75.

Кукушкин О. В., Свириденко Е. Ю. 2002. Находки меланистических особей скальной ящерицы, Darevskia lindholmi (Reptilia, Sauria, Lacertidae), в Крыму // Вестник зоологии. Т. 36, № 3. С. 98.

Кукушкин О. В., Доронин И. В., Туниев Б. С., Ананьева Н. Б., Доронина М. А. 2017. Интродукция земноводных и пресмыкающихся на Кавказе и в Крыму : общий обзор и некоторые факты // Современная

герпетология. Т. 17, вып. 3/4. C. 157 - 197. https://doi.org/ 10.18500/1814-6090-2017-17-3-4-157-197

Кукушкин О. В., Трофимов А. Г., Турбанов И. С., Слодкевич В. Я. 2019. Герпетофауна города Севастополя (юго-западный Крым) : видовой состав, зоогео-графическая характеристика, ландшафтно -зональное распределение, современное состояние и охрана // Трансформация экосистем. Т. 2, № 4. С. 72 - 129. https://doi.org/10.23859/estr-190530

Кукушкин О. В., Ермаков О. А., Иванов А. Ю., Доронин И. В., Свириденко Е. Ю., Симонов Е. П., Горелов Р. А., Храмова М. А., Блохин И. Г. 2020. Фило-география прыткой ящерицы в Крыму по результатам анализа гена цитохрома b : древний рефугиум на полуострове, поздняя экспансия с севера и первые свидетельства гибридизации подвидов Lacerta agilis tauridica и L. a. exigua (Lacertidae : Sauria) // Труды Зоологического института РАН. Т. 324, № 1. С. 56 -99. https://doi.org/10.31610/trudyzin/2020.324.L5

Лисецкий Ф. Н., Маринина О. А., Буряк Ж. А. 2017. Геоархеологические исследования исторических ландшафтов Крыма. Воронеж : Изд. дом Воронежского университета. 432 с.

Муратов М. В. 1960. Краткий очерк геологического строения Крымского полуострова. М. : Госгео-лтехиздат. 206 с.

Никишин А. М, Алексеев А. С., Барабошкин Е. Ю, Болотов С. Н., Копаевич Л. Ф., Никитин М. Ю., Панов Д. И., Фокин П. А., Габдуллин Р. Р., Гаврилов Ю. О. 2006. Геологическая история Бахчисарайского района Крыма (учебное пособие по Крымской практике). М. : Изд-во МГУ. 60 с.

Никольский А. М. 1915. Фауна России и сопредельных стран. Пресмыкающиеся (Reptilia). Т. 1. Chelonia и Sauria. Петроград : Типография Императорской Академии Наук. 534 с.

Панин А . Г. 2012. Взаимодействие природных компонентов и его роль в формировании ландшафтов на примере Западного Крымского Предгорья // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Сер. География. Т. 25 (64), № 2. С. 81 - 99.

Панин А. Г. 2013. К вопросу о геоботаническом районировании и картографировании Горного Крыма // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Сер. География. Т. 26 (65), № 4. С. 40 - 44.

Подгородецкий П. Д. 1988. Крым : Природа. Справочное издание. Симферополь : Таврия. 192 с.

Поплавская Г. И. 1948. Растительность Горного Крыма // Труды ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР. Сер. 3 : Геоботаника. Вып. 5. С. 7 - 88.

Пузанов И. И. 1931. Предварительные итоги изучения фауны позвоночных Крымского заповедника // Сборник работ по изучению фауны Крымского государственного заповедника. М. ; Л. : Гос. медицинское изд-во. С. 5 - 39.

Свириденко О. Ю. 2008. Про поширення ящiр-ки Лшдгольма, Darevskia lindholmi (Lantz et Cy-ren) // Знахщки тварин Червоно! книги Укра!ни / ред. А. В. Костюшин, Г. В. Фесенко. Ки!в : Вид-во 1нституту зоологи iM. I. I. Шмальгаузена. С. 304 -305.

Татарко К. И. 1940. Материалы по батрахо- и герпетофауне района Карадагской биологической станции АН УССР. Карадаг // Архив Карадагской научной станции. Документ № 52. С. 1 - 7. Рукопись.

Титар В. М. 2011. Аналiз ареалiв у видiв: шдхщ заснований на моделюванш еколопчно! нiшi // Вестник зоологии. № 25. Отдельный выпуск. 96 с.

Щербак Н. Н. 1962. О систематике скальных ящериц Lacerta saxicola Eversmann Крыма и Северного Кавказа // Зоологический журнал. Т. 41, вып. 9. С. 1374 - 1385.

Щербак Н. Н. 1966. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма (Herpetologia Taurica). Киев : Наук. думка. 240 с.

Щербак Н. Н. 1984. Земноводные и пресмыкающиеся. Изучение фауны и численности наземных позвоночных Карадага (1981 - 1982) (заключительный отчет) // Летопись природы Карадагского гос. заповедника АН УССР. Т. 1, кн. 1, ч. 5. С. 4 - 32.

Щербак Н. Н. 1989. Земноводные и пресмыкающиеся // Природа Карадага. Киев : Наук. думка. С. 194 - 197.

Юдин В. В. 2009. Геологическая карта и разрезы Горного и Предгорного Крыма. Масштаб 1 : 200000. Симферополь : НПЦ «Союзкарта». 2 л.

Darevsky I. S. 2005. Relict areas of some lizard species located near the waterfalls as evidence of their formerly larger distribution over the Caucasus // Programme & Abstracts : 13 th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica. Bonn, 2005. P. 42.

Gerasimenko N. 2007. Environmental changes in the Crimean mountains during the Last Interglacial -middle pleniglacial as recorded by pollen and lithopedol-ogy // Quaternary International. Vol. 164 - 165. P. 207 -220. https://doi.org/10.1016/j.quanit.2006.12.018

Gerasimenko N. P. 2011. Climatic and environmental oscillations in southeastern Ukraine from 30 to 10 ka, inferred from pollen and lithopedology // Geological Society of America Special Papers. Vol. 473. P. 117 -132. https://doi.org/10.1130/2011.2473(08)

Kukushkin O, Ermakov O., Gherghel I., Lukoni-na S., Doronin I., Svinin A., Simonov E., Jablonski D. 2021. The mitochondrial phylogeography of the Crimean endemic lizard Darevskia lindholmi (Sauria, Lacertidae) : hidden diversity in an isolated mountain system // Vertebrate Zoology. Vol. 71. P. 559 - 576. https://doi.org/ 10.3897/vz.71.e62729

Markova A. K., Simakova A. N., Puzachenko A. Y. 2003. Ecosystems of Eastern Europe in the Holocene Atlantic Optimum based on floristic and theriologic data // Doklady Earth Sciences. Vol. 391A, № 6. P. 883 - 887.

Slavenko A., Maza E., Itescu Y. 2021. Results of the first herpetological survey of Israel's Mediterranean

coastal islets // Russian Journal of Herpetology. Vol. 28, № 4. P. 231 - 236. https://doi.org/10.30906/1026-2296-2021-28-4-231-236

Tabatschischin W. G., Sawjalow E. W., Tabatschi-schina I. E. 2006. Zur Ökologie der Felseidechsen-Art Darevskia lindholmi aus dem Großen Krimcanon // Mau-ritiana. Bd. 19, № 3. S. 439 - 441.

Tuniyev B. 2003. Pulsation of lizard's area on the North-West Caucasus // Programme & Abstracts : 12th Ordinary General Meeting of the Society Europaea Her-petologca. Saint Petersburg. P. 164.

Turbanov I. S., Kukushkin O. V, Vargovitsh R. S. 2019. Amphibians and reptiles in the subterranean cavities of the Crimean Mountains // Russian Journal of Herpetology. Vol. 26, № 1. P. 29 - 53. https://doi.org/ 10.30906/1026-2296-2019-26-1-29-53

Velo-Anton G. 2019. Recently isolated Atlantic neighbours : Insular populations of wall lizards (Podarcis bocagei and Podarcis guadarramae) across the Rias Baixas (Galicia, NW Spain) // Herpetology Notes. Vol. 12. P. 1157 - 1163.

On limits of the distribution range of the Crimean rock lizard Darevskia lindholmi

(Sauria: Lacertidae)

O. V. Kukushkin 1,2 I. S. Turbanov 3 4, R. A. Gorelov 5, A. G. Trofimov 6

1 T. I. Vyazemsky Karadag Scientific Station - Nature Reserve of the Russian Academy of Sciences -Branch of A. O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of Russian Academy of Sciences 24 Nauki St., Kurortnoe stm., Theodosia 298188, Russia 2 Zoological Institute of Russian Academy of Sciences 1 Universitetskaya embankment, Saint Petersburg 199034, Russia 31. D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters of Russian Academy of Sciences 109 Borok stm., Yaroslavl'Region 152742, Russia

4 Cherepovets State University 5 Lunacharsky Avenue, Cherepovets 162600, Russia 5 Samara Federal Research Center of RAS, Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences 10 Komzina St., Togliatti 445003, Russia 6 А. M. Nikolsky Herpetological Society 15 Kolobova St., Sevastopol 299038, Russia

Abstract. New data on the boundaries of the distribution range of the Lindholm rock lizard (Darevskia lindholmi), an endemic of the Crimean Peninsula, are presented. This petrophilous lizard inhabit a wide range of biotopes in various landscape levels of the Mountainous Crimea. The upper boundary of D. lindholmi distribution in the southwest of the Main Range of the Crimean Mountains reaches an elevation of 1,520 m a.s.l. (Ai-Petrinskaya Yayla, Kemal-Egerek Mountain), while on the other high uplands with altitudes above 1.5 km and colder climate (Babugan and Chatyrdag), the species was traced only up to 1,250-1,320 m a.s.l. The northern border of D. lindholmi range in the western part of the Crimean Mountains runs along the Outer Foothill Range (the right bank of the Alma River), while in the eastern part it corresponds the northernmost rocky massifs of the Inner Foothill Range to the north of 45° N latitude. Isolated marginal populations found in the forest-steppe or phrygana-steppe landscapes of the Foothills and arid Southeastern Coast differs significantly in their distance from the main habitat of the species, lizards' abundance and density. A hypothetical history of the formation of the current range of the Lindholm lizard is discussed.

Keywords: Darevskia (saxicola) complex, Crimean Mountains, geographical isolate

Acknowledgements: The work was executed in the framework of research topics of the State Task of the Ministry of Science and Higher Education of Russian Federation (No. 1210323000237, AAAA-A19-119020590095-9, 121051100109-1, and AAAA-A17-117112040040-3).

For citation: Kukushkin O. V., Turbanov I. S., Gorelov R. A., Trofimov A. G. On limits of the distribution range of the Crimean rock lizard Darevskia lindholmi (Sauria: Lacertidae). Current Studies in Herpetology, 2021, vol. 21, iss. 3-4, pp. 101-122 (in Russian). https://doi.org/ 10.18500/ 1814-6090-2021-21-3-4-101-122

REFERENCES

Amelichev G. M., Klimchouk A. B., Tymokhi-na E. I. Speleogenesis in the Cretaceous and Eocene successions of the Zuya and Burul'cha river valleys (eastern part of the Crimean fore-mountains). Speleology and Karstology, 2011, no. 7, pp. 52-64 (in Russian).

H Corresponding author. Department of Biodiversity Studies and Ecological Monitoring, T. I. Vyazemsky Karadag Scientific Station - Nature Reserve - Branch of A. O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of Russian Academy of Sciences, Russia.

ORCID and e-mail addresses: Oleg V. Kukushkin: https://orcid.org/0000-0002-9311-0860, mtasketi2018@gmail.com; Ilya S. Turbanov: https://orcid.org/0000-0001-9441-2791, turba13@mail.ru; Roman A. Gorelov: https://orcid.org/0000-0002-0207-2951, gorelov.roman@mail.ru; Aleksandr G. Trofimov: trofimov_aleksan@mail.ru.

Article info

Original Article

https://doi.org/10.18500/1814-6090-2021-21-3-4-101-122

Received 26 August 2021, revised 23 September 2021, accepted 29 September 2021

This is an open access article distributed under the terms of Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC-BY 4.0)

Beskaravaynyi M. M. Ptitsy morskikh beregov Yuzhnogo Kryma [Birds of Sea Shores of the Southern Crimea]. Simferopol, N. Orianda Publ., 2008. 160 p. (in Russian).

Bobra T. V., Bokov V. A., Ved' I. P., Garkusha L. Y., Zuev A. V., Kliukin A. A., Lagunov I. M., Lychak A. I., Panferov O. I., Sotskova L. M. Landshaftno-geofizi-

cheskie usloviya proizrastaniya lesov yugo-vostochnoyi chasti Gornogo Kryma [Landscape-geophysical Conditions of Forest's Growing in Southeast Crimea]. Simferopol, Tavriya-Plus Publ., 2001. 136 p. (in Russian).

Bokov V. A. Transformatsiya landshaftno-ekolo-gicheskikh protsessov v Krymu v XX veke - nachale XXI veka [Transformation of Landscape Ecology Processes in Crimea: XX-XXI Centuries]. Simferopol, Dolya Publ., 2010. 304 p. (in Russian).

Brauner А. Preliminary communication on reptiles and amphibians of Crimea, Kuban region, Volyn and Warsav provinces. Notes of Novorossiysk Society of Naturalists, 1905, vol. 28, pp. 1-14 p. (in Russian).

Vakhrushev I. B. Genesis of Adalar Rocks near Southern Coast of Crimea. Kultura narodov Pricherno-morja, 2000, no. 14, pp. 11-14 (in Russian).

Vakhrushev B. A., Amelichev G. N. To an issue of the possibility of glaciation of the Crimean Mountains. Fizicheskaya geografiya i geomorfologiya, 2001, vol. 40, no. 1, pp. 1-11 (in Russian).

Vazhov V. I. Tselebnyi klimat [The Healing Climate]. Simferopol, Tavriya Publ., 1983. 96 p. (in Russian).

Ved' I. P. Klimaticheskyi atlas Kryma [Climatic Atlas of Crimea]. Simferopol, Tavriya-Plus Publ., 2000. 120 p. (in Russian).

Garkusha L. Y., Bagrova L. A. Composition, structure and modern environmental state of "dubki" at the forest-steppe belt of the Crimea mountains. Ekosis-temy, ikh optimizatsiya i okhrana, 2012, iss. 6, pp. 62-75 (in Russian).

Garkusha L. Y., Bagrova L. A., Pozachenyuk E. A. The diversity of Crimean landscapes with the Mediterranean elements of flora. Scientific Notes of Taurida National V. I. Vernadsky University, Ser.: Geography, 2012, vol. 25 (64), no. 2, pp. 36-47 (in Russian).

Gorbunov R. V., Gorbunova T. Y., Kononova N. K. Climatic norms of the air temperature on the territory of the Crimean Peninsula. Kultura narodov Prichernomorja, 2014, no. 278, iss. 2, pp. 89-94 (in Russian).

Danielyan F. D. The influence of unfavorable aspects of surrounding of eggs of unisexual and bisexual forms of Armenian rock-lizards during incubation. Biological Journal of Armenia, 1971, vol. 24, no. 2, pp. 118126 (in Russian).

Darevsky I. S. Skal'nye yashcheritsy Kavkaza (sis-tematika, ekologiya i filogenezis polimorfnoyi gruppy kavkazskikh yashcherits podroda Archaeolacerta) [Rock Lizards of the Caucasus (Systematics, Ecology and Phylogenesis of the Polymorphic Group of Caucasian Lizards of Subgenus Archaeolacerta)]. Leningrad, Nauka Publ., 1967. 214 p. (in Russian).

Didukh Ya. P. Rastitel'nyi pokrov Gornogo Kryma (struktura, dinamika, evolutsiya i okhrana) [Vegetation Cover of the Mountainous Crimea (Structure, Development, Evolution and Protection)]. Kiev, Naukova dumka Publ., 1992. 256 p. (in Russian).

Doronin I. V. The use of GIS for the analysis of the distribution of rock lizards Darevskia (saxicola) com-

plex (Sauria: Lacertidae). Current Studies in Herpetolo-gy, 2012, vol. 12, iss. 3-4, pp. 91-122 (in Russian).

Doronin I. V., Tuniyev B. S., Kukushkin O. V. Differentiation and taxonomy of the rock lizards Darevskia (saxicola) complex (Sauria: Lacertidae) according to morphological and molecular analyses. Proceedings of the Zoological Institute of RAS, 2013, vol. 317, no. 1, pp. 54-84 (in Russian).

Yena V. G., Yena Al. V., Yena An. V. 2001. Reserved Crimea as a focus of the nature of the Black Sea region. Kultura narodov Prichernomorja, 2001, no. 21, pp. 13-17 (in Russian).

Yena V. G., Yena Al. V., Yena An. V. Kratkyi geograficheskyi slovar' Kryma [Concise Geographical Dictionary of Crimea]. Simferopol, Bisnes-Inform Publ., 2011. 264 p. (in Russian).

Zinenko O. I., Goncharenko L. A. The Catalogue of Collections of the Museum of Nature of V. N. Karazin's Kharkiv National University. Reptiles (Reptilia): Rhyn-chocephalia; Squamata: Lisards (Sauria), Amphisbaeni-ans (Amphisbaenia). Kharkiv, V. N. Karazin Kharkiv National University Publ., 2011. 100 p. (in Russian).

Karmyshev Yu. V., Pokusa R. V. Role of near-water birds in the spreading of Sand lizard on the Sea of Azov islands. Povolzhskiy Journal of Ecology, 2003, no. 3, pp. 305-306 (in Russian).

Kidov A. A. To the study of the reproductie biology of the rock lizard (Darevskia saxicola, Reptilia, Lacertidae). Zoologicheskii zhurnal, 2020, vol. 99, no. 11, pp. 1293-1297 (in Russian). https://doi.org/10.31857/ S004451342008005X

Klimchouk A. B., Tymokhina Е. I., Amelichev G. M., Dublyansky Y. V., Staubwasser M. Determination of the age of relief and denudation rates of the south-west part of the Inner Range of the Mountainous Crimea from karstological and speleological data. Speleology andKarstology, 2011, no. 7, pp. 29-39 (in Russian).

Klimchouk A. B., Amelichev G. M., Tymokhina Е. I., Tokarev S. V. Hypogene karst of the eastern part of the Crimean fore-mountains. Speleology and Karstology, 2012, no. 8, pp. 18-49 (in Russian).

Kliukin A. A. Ekzogeodinamika Kryma [Exogeo-dynamics of Crimea]. Simferopol, Tavriya Publ., 2007. 320 p. (in Russian).

Kotenko T. I., Kukushkin O. V. Annotated lists of amphibians and reptiles of Crimean Nature reserves. Scientific Notes of the "Cape Martyan" Nature Reserve, 2010, iss. 1, pp. 225-261 (in Russian).

Kukushkin O. V. Materials to the study of the Eastern Crimea herpetofauna. Karadag Nature Reserve of National Academy of Sciences of Ukraine. Annals of Nature. Simferopol, SONAT Publ., 2004, vol. 20, pp. 191219 (in Russian).

Kukushkin O. V. New data on reproduction in two mass species of the True Lizards (Sauria: Lacertidae) in the Southern Crimea. Naukovyi visnyk Uzhgorods'kogo universitetu, Ser.: Biology, 2007, iss. 21, pp. 55-61 (in Russian).

Kukushkin O. V. On patterns of spatial distribution of Lindholm's rock lizard Darevskia lindholmi (Sauria: Lacertidae) in the South-Eastern Coast of the Crimea. Samarskaya Luka: Problemy regionalnoyi i globalnoyi ekologii, 2009, vol. 18, iss. 1, pp. 68-75 (in Russian).

Kukushkin O. V., Sviridenko E. Y. Finds of melanistic specimens of a rock lizard Darevskia lindholmi (Reptilia, Sauria, Lacertidae) in the Crimea. Vest-nikzoologii, 2002, vol. 36, no. 3, pp. 98 (in Russian).

Kukushkin O. V., Doronin I. V., Tuniyev B. S., Ananjeva N. B., Doronina M. A. Introduction of amphibians and reptiles at the Caucasus and the Crimea: An overview and some actual data. Current Studies in Herpe-tology, 2017, vol. 17, iss. 3-4, pp. 157-197 (in Russian). https://doi.org/10.18500/1814-6090-2017-17-3-4-157-197

Kukushkin O. V., Trofimov A. G., Turbanov I. S., Slodkevich V. Y. Herpetofauna of Sevastopol city (Southwestern Crimea): Species composition, zoogeographic analysis, landscape-zonal distribution, current status and protection. Ecosystem Transformation, 2019, vol. 2, no. 4, pp. 4-62. https://doi.org/10.23859/estr-190530

Kukushkin O. V., Ermakov O. A., Ivanov A. Y., Doronin I. V., Sviridenko E. Y., Simonov E. P., Gorelov R. A., Khramova M. A., Blokhin I. G. Cytochrome b mitochondrial gene analysis-based phylogeography of a Sand lizard in the Crimea: Ancient refugium at the peninsula, late expansion from the North, and first evidence of Lacerta agilis tauridica and L. a. exigua (Lacertidae: Sauria) hybridization. Proceedings of the Zoological Institute of RAS, 2020, vol. 324, no. 1, pp. 56-99 (in Russian). https://doi.org/10.31610/trudyzin/2020.324.L5

Lisetskii F. N., Marinina O. A., Buiyak Zh. A. A Geoarcheological Survey of the Historical Landscapes of Crimea. Voronezh, Voronezh State University Publishing House, 2017. 432 p. (in Russian).

Muratov M. V. Kratkyi ocherk geologicheskogo stroeniya Krymskogo poluostrova [A Brief Outline of the Geological Structure of the Crimean Peninsula]. Moscow, Gosgeolteckhizdat Publ., 1960. 206 p. (in Russian).

Nikishin A. M., Alekseev A. S., Baraboshkin E. Y., Bolotov S. N., Kopaevich L. F., Nikitin M. Y., Panov D. I., Fokin P. A., Gabdullin R. R., Gavrilov Y. O. Geologi-cheskaya istoriya Bakhchisarayiskogo rayiona Kryma (uchebnoe posobie po Krymskoyi praktike) [The Geological History of the Bakhchisaray Region of Crimea (Tutorial for Crimean Student Field Practice)]. Moscow, Moscow University Press, 2006. 60 p. (in Russian).

Nikolsky A. M. Faune de la Russie et des Pays Limitrophes Fondee Principalement sur les Collctions Musee Zoologique de L'Academie Imperiale des Sciences de Petrograd. Reptiles (Reptilia). Vol. I. Chelonia et Sauria. Petrograd, Tipografiia Imperatorskoi Akademii Nauk, 1916. 534 p. (in Russian).

Panin A. G. The interaction of nature components and its role in the landscape forming on the example of the Western Crimean Foothills. Scientific Notes of Taurida National V. I. Vernadsky University, Ser.: Geography, 2012, vol. 25 (64), no. 2. pp. 81-99 (in Russian).

Panin A. G. On geobotanic zoning and mapping of Mountain Crimea. Scientific Notes of Taurida National V. I. Vernadsky University, Ser.: Geography, 2013, vol. 26 (65), no. 4, pp. 40-44 (in Russian).

Podgorodetsky P. D. Krym: Priroda. Spravochnoe izdanie [The Crimea: Nature. Reference Edition]. Simferopol, Tavriya Publ., 1988. 192 p. (in Russian).

Poplavskaya G. I. Vegetation of the Mountainous Crimea. Proceedings of V. L. Komarov Botanical Institute of Academy of Sciences of the USSR, Ser. 3: Geobotany, 1948, iss. 5, pp. 7-88 (in Russian).

Puzanov I. I. Preliminary results of the study of vertebrates fauna of the Crimean Reserve. In: A Study of the Fauna of the Crimean State Reserve. Collection of the papers. Moscow, Leningrad, Gosudarstvennoe meditsin-skoe izdatel'stvo, 1931, pp. 5-39 (in Russian).

Sviridenko E. Y. On the distribution of Lindholm rock lizard, Darevskia lindholmi (Lantz et Cyrén). In: A. V. Kostyshin, G. V. Fesenko, eds. Registration of Animals under Red Data Book of Ukraine. Kyiv, I. I. Shmal-hausen Institute of Zoology Publ., 2008, pp. 304-305 (in Ukrainian).

Tatarko K. I. Materials on batracho- and herpetofauna of the area of Karadag biological station of Academy of Sciences of Ukrainian S SR. Arhiv Karadagskoj nauchnoj stancii. Dokument no. 52. Rukopis' [Archives of Karadag Scientific Station, Document no. 52. Manuscript], 1940, pp. 1-7 (in Russian).

Tytar V. M. Analysis of home ranges in species: an approach based on modeling the ecological niche. Vestnik zoologii, 2011, no. 25, special issue. 93 p. (in Ukrainian).

Szczerbak N. N. On the systematics of Lacerta saxicola Eversmann of the Crimea and North Caucasus. Zoologicheskii zhurnal, 1962, vol. 41, iss. 9, pp. 13741385 (in Russian).

Szczerbak N. N. Zemnovodnye i presmykayuschie-sya Kryma (Herpetologia Taurica) [Amphibians and Reptiles of the Crimea (= Herpetologia Taurica)]. Kiev, Naukova dumka Publ., 1966. 240 p. (in Russian).

Szczerbak N. N. Amphibians and reptiles. Study of the fauna and number of terrestrial vertebrates of Karadag (1981-1982) (final report). Letopis' prirody Karadagskogo gosudarstvennogo zapovednika AN USSR [Karadag State Reserve of Academy of Sciences of Ukrainian SSR. Annals of Nature], 1984, vol. 1, book 1, part 5, pp. 4-32 (in Russian).

Szczerbak N. N. Amphibians and reptiles. In: Priroda Karadaga [The Nature of Karadag]. Kiev, Naukova dumka Publ., 1989, pp. 194-197 (in Russian).

Yudin V. V. Geological Map and Sections of the Mountain and Foothill Crimea. Scale 1:200000. Simferopol, NPTs "Soiuzkarta" Publ., 2009, 2 sheets (in Russian).

Darevsky I. S. Relict areas of some lizard species located near the waterfalls as evidence of their formerly larger distribution over the Caucasus. Programme & Abstracts: 13th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica. Bonn, 2005, pp. 42.

Gerasimenko N. Environmental changes in the Crimean mountains during the Last Interglacial - middle pleniglacial as recorded by pollen and lithopedology. Quaternary International, 2007, vol. 164-165, pp. 207220. https://doi.org/10.1016/j.quanit.2006.12.018

Gerasimenko N. P. Climatic and environmental oscillations in southeastern Ukraine from 30 to 10 ka, inferred from pollen and lithopedology. Geological Society of America Special Papers, 2011, vol. 473, pp. 117-132. https://doi.org/10.1130/2011.2473C08)

Kukushkin O., Ermakov O., Gherghel I., Lukoni-na S., Doronin I., Svinin A., Simonov E., Jablonski D. The mitochondrial phylogeography of the Crimean endemic lizard Darevskia lindholmi (Sauria, Lacertidae): hidden diversity in an isolated mountain system. Vertebrate Zoology, 2021, vol. 71, pp. 559-576.

Markova A. K., Simakova A. N., Puzachenko A. Y. Ecosystems of Eastern Europe in the Holocene Atlantic Optimum based on floristic and theriologic data. Doklady Earth Sciences, 2003, vol. 391A, no. 6, pp. 883-887.

Slavenko A., Maza E., Itescu Y. Results of the first herpetological survey of Israel's Mediterranean coastal is-

lets. Russian Journal of Herpetology, 2021, vol. 28, no. 4, pp. 231-236. https://doi.org/10.30906/1026-2296-2021-28-4-231-236

Tabatschischin W. G., Sawjalow E. W., Tabatschi-schina I. E. Zur Ökologie der Felseidechsen-Art Darevskia lindholmi aus dem Großen Krimcanon. Mauritiana, 2006, Bd. 19, H. 3, S. 439-441.

Tuniyev B. Pulsation of lizard's area on the NorthWest Caucasus. In: Programme & Abstracts: 12th Ordinary General Meeting of the Society Europaea Herpe-tologca. Saint Petersburg, 2003, pp. 164.

Turbanov I. S., Kukushkin O. V., Vargovitsh R. S. Amphibians and reptiles in the subterranean cavities of the Crimean Mountains. Russian Journal of Herpetology, 2019, vol. 26, no. 1, pp. 29-53. https://doi.org/10.30906/ 1026-2296-2019-26-1-29-53

Velo-Anton G. Recently isolated Atlantic neighbours: Insular populations of wall lizards (Podarcis bo-cagei and Podarcis guadarramae) across the Rias Baixas (Galicia, NW Spain). Herpetology Notes, 2019, vol. 12, pp. 1157-1163.