Использование геоинформационных систем для анализа распространения скальных ящериц комплекса Darevskia (saxicola) (Sauria: Lacertidae) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 598.112.23(4-021.21)

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕОИНФОРМАЦИОННЫХ СИСТЕМ ДЛЯ АНАЛИЗА РАСПРОСТРАНЕНИЯ СКАЛЬНЫХ ЯЩЕРИЦ КОМПЛЕКСА DAREVSKIA (SAXICOLA) (SAURIA: LACERTIDAE)

И. В. Доронин

1 Зоологический институт РАН Россия, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1 E-mail: ivdoronin@mail.ru

Поступила в редакцию 01.06.2012 г.

Для изучения ареалов и потенциального распространения скальных ящериц комплекса Darevskia (saxícola) была использована программа Maxent 3.3.3e. В результате установлено, что в настоящее время в Предкавказье (на Ставропольской возвышенности) отсутствуют благоприятные климатические условия для обитания D. saxicola, но она может быть обнаружена на территории Северной Осетии-Алании (в Дигорском ущелье); нет четких границ между ареалами D. b. brauneri и D. b. darevskii, что является еще одним фактом, свидетельствующим в пользу их отнесения к одному подвиду; ареал D. [brauneri] szczerbaki на протяжении последних десятилетий был стабилен и существенных подвижек его границ не происходило; имеется крайне ограниченная территория в Абхазии, подходящая для обитания D. b. myusserica. Был проведен анализ биоклиматических факторов, влияющих на ареал ящериц комплекса.

Ключевые слова: комплекс Darevskia (saxicola), геоинформацилнные системы, потенциальное распространение, Maxent, Кавказ, Крым.

ВВЕДЕНИЕ

Одними из наиболее типичных представителей герпетофауны Кавказа являются ящерицы, входящие в комплекс Darevskia (saxicola). На сегодняшний день в его состав входят 6 таксонов (Доронин, 2012 а): скальная ящерица, D. saxicola (Буегешапп, 1834), ящерица Браунера, D. Ь. brauneri (МеЬе1у, 1909), ящерица Даревско-го, D. Ь. darevskii ^СЕегЬак, 1962), мюссерская ящерица D. Ь. myusserica Богошп, 2011, ящерица Щербака, D. [brauneri] szczerbaki (Ьикта, 1963) и ящерица Линдгольма, D. lindholmi ^СЕегЬак, 1962). Несмотря на более чем полуторавековую историю изучения ящериц данного комплекса, четкого представления о границах их ареалов до сих пор нет, а факторы, определяющие область их распространения, изучены недостаточно (Доронин, 2011 б). На наш взгляд, эта проблема может быть успешно разрешена с помощью современных геоинформационных систем (ГИС).

Скальные ящерицы, в силу своей стено-топности и ограниченной области распространения (многие формы являются узкоареальными эндемиками), являются крайне удобной моделью для применения ГИС-программ.

В настоящее время стремительно растет количество работ, в которых используются различные компьютерные ГИС-программы анализа

и моделирования ареалов наземных позвоночных животных, в особенности амфибий и рептилий, что определяется их сравнительно малой мобильностью (Sillero, Tarroso, 2010). Одной из наиболее признанных программа для построения карт потенциального распространения и выявления факторов, определяющих границы распространения вида (наряду с DIVA-GIS 7), является Maxent.

Программа Maxent (www.cs.princeton.edu/ schapire/maxent), в которой используется метод моделирования максимальной энтропии при построении карт предполагаемых ареалов, позволяет: 1) дать оценку чувствительности метода при построении ареала (AUC - площадь под кривой, в приложении к одной из этих кривых); 2) создать карту ареала, где с помощью градации цвета и оттенков обозначается степень вероятности нахождения вида в конкретной точке; 3) определить степень влияния параметров среды (%) на область распространения изучаемого таксона (Phillips, Dudik, 2008; Phillips et al., 2006).

В 2011 г. была опубликована работа по применению программы Maxent для изучения хорологии ящериц рода Lacerta и Timon на территории Средиземноморского бассейна (González Mantilla, 2011). В России данная программа была успешно апробирована на герпетологическом материале (комплекс Bufo (viridis)) в 2010 г.

(Litvinchuk et al., 2010). С 2010 г. нами ведется работа по применению данной программы для анализа хорологии ящериц рода Darevskia (Доронин, 2011 а, 2012 в).

Материалы, представленные в работе, были частично доложены на Международной научной конференции «Биологическое разнообразие и проблемы охраны фауны Кавказа» (26 - 29 сентября 2011 г., Ереван, Армения) (Доронин, 2011 а).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Полевые наблюдения и сбор материала проводились в Российской Федерации на территории Ставропольского и Краснодарского краев, Кабардино-Балкарии, Карачаево-Черкесии и Адыгеи, а также в Республике Абхазия в 2004 г. и 2008 - 2012 гг. На ряду с анализом литературных источников был использован материал из коллекций Зоологического института РАН, Санкт-Петербург (ЗИН), Зоологического музея Московского государственного университета, Москва (ЗММГУ), Национального научно-природоведческого музея НАН Украины, Киев (ЗМННПМ), Музея природы Харьковского национального университета им. В. Н. Каразина, Харьков (МПХНУ), Сочинского национального парка, Сочи (СНП), Зоологического музея Ставропольского государственного университета, Ставрополь (ЗМСГУ), Ставропольского государственного историко-культурного и природно-ландшафтного музея-заповедника им. Г. Н. Про-зрителева и Г. К. Праве, Ставрополь (СГМЗ), Зоологического музея кафедры ботаники и зоологии Калмыцкого государственного университета, Элиста (ЗМКГУ), Музея природы биолого-геграфического факультета Абхазского государственного университета, Сухум (МПАГУ). Кроме того, были учтены неопубликованные данные, полученные от респондентов.

При идентификации старых топонимов был использован справочник «Кавказ : географические названия и объекты» (2007). Часть литературных данных не была учтена при составлении кадастра находок скальных ящериц, так как они либо не имели четкой локализации, либо представленные в них видовые и подвидовые определения вызывают сомнения. В качестве примера можно назвать: указание Бишофа (Bischoff, 2003) на обитание номинативного подвида D. brauner на территории Гагр, где нами (Доронин, 2011 в) была отмечена и D. b. myusse-

rica; указание на обитание «Lacerta saxícola» в районе горы Фишт, плато Лаго-Наки (хребет Каменное море) (Береговой, 1973) и «Darevskia saxicola brauneri» на горе Аишха (Антипов и др., 2010). В последних двух случаях авторы не смогли определить в сборах альпийскую ящерицу, D. alpina (Darevsky, 1967). Информация А. Х. Чапаева (2009) о встречах «скальной ящерицы» в пределах Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника в действительности относится к кавказской ящерице, D. с. caucasica (Méhely, 1909).

Всего в работе нами была использована информация по 472 точкам находок (на 01.12.2012) ящериц комплекса Darevskia (saxicola). Определение их географических (десятичных) координат в полевых условиях производилось с помощью GPS навигатора (Garmin); при работе с музейными каталогами и литературными источниками использовали интерактивную карту (www.wikimapia.org). В связи с проблематичностью диагностирования подвидовых форм D. b. brauneri и D. b. darevskii, при составлении перечня их находок мы ориентировались, прежде всего, на первоописания (Méhely, 1909; Щербак, 1962) и монографию И. С. Даревского (1967).

При анализе хорологии ящериц была использована программа Maxent 3.3.3e. С ее помощью на основании 19 переменных климатических показателей и данных по высотам были построены карты наиболее вероятных областей распространения ящериц и определен вклад каждого фактора в построение модели. В качестве тестовых было взято 25% данных по точкам. Для моделирования была использована климатическая база WorldClim (www.worldclim.org) (минимальное разрешение 30 arc-seconds или ~ 1 км на пиксель), которая позволяет провести интерполяцию наблюдаемых данных с 1950 по 2000 г. Полученные ГИС-карты были импортированы и визуализированы в программе DIVA-GIS (www.diva-gis.org) (Hijmans et al., 2005).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ хорологии ящериц комплекса Darevskia (saxicola)

При моделировании областей распространения для всех изученных форм комплекса были получены высокие результаты производительности модели потенциального распределения (индекс AUC), что показано в табл. 1.

Значения индекса AUC, полученные при моделировании области распространения представителей комплекса Darevskia (saxícola)

Значение Комплекс Darevskia (saxicola) D. saxicola D. b. brauneri D. b. darevskii D. b. myusserica D. [brauneri] szczerbaki D. lindholmi

Стандартные данные (AUC) 0.989 0.996 0.998 0.997 1 1 0.996

Тестовые данные (AUC) 0.985 0.992 0.997 0.997 1 0.999 0.997

Полученные карты по этим данным надежно характеризуют особенности хорологии изученных видов ящериц и позволяют нам в совокупности с новым материалом (коллекционным и литературным) дать свои замечания по распространению каждой из форм.

Скальная ящерица, Darevskia saxicola (Eversmann, 1834). В работе были использованы данные по 79 точкам находок D. saxicola (табл. 2). Анализ полученной на их основе ГИС-карты Maxent (рис. 1) подтверждает принадлежность скальной ящерицы к кавказской зоогеографиче-ской группе: ядро ее ареала расположено на территории центральной части Северного Кавказа в пределах республик Карачаево-Черкесия и Кабардино-Балкария, юга Ставропольского края. Долгое время было принято считать, что ее ареал на северном макросклоне Главного Кавказского хребта ограничен этими административными единицами (Даревский, 1967; Банников и др., 1977; Ананьева и др., 2004). Однако ее находки в бассейне р. Малая Лаба на территории Краснодарского края (Туниев, 1999) меняют представление о западной границе ареала вида. В дальнейшем необходимы дополнительные исследования вопроса связи популяций D. saxicola на территории Краснодарского края с центрально-кавказскими: возможно, в районе долины р. Кубань и (или) ее притоков имеется разрыв ареала скальной ящерицы. В пользу данного предположения свидетельствует тот факт, что в последнее оледенение на северном склоне Большого Кавказа ледники спускались ниже всего именно в долине р. Кубань (до 900 м н.у.м.) (Гулисашвили, 1973).

Вопрос о существовании реликтовых, изолированных от основной части ареала популяций скальной ящерицы на Ставропольской возвышенности (Тертышников и др., 1998; Ананьева и др., 2004) остается открытым. В 1959 г. С. К. Даль впервые приводит для скальных массивов Прикалаусских высот (выходы сарматского ракушечного известняка и гравелистого песчаника) в окрестностях с. Александровское (рис. 2)

«скалистую ящерицу, L. saxicola Ev.», отмечая, что ящерицы данного вида «... повсеместны в этих местообитаниях» (Даль, 1959, с. 116). В последующие годы скальная ящерица не была обнаружена в указанных С. К. Далем местах, и данные популяции были объявлены вымершими, причем в качестве основной причины их исчезновения указывалось антропогенное воздействие (Даревский, 1967; Тертышников, 1995; Darew-skij, 1984). Отметим, что позже в кадастре находок ящериц комплекса Даревский ошибочно привел верховья р. Томузловка (Darewskij, 1984).

Нет сомнений в правильности определения Даля - прекрасного специалиста по позвоночным животным Кавказа. Кроме того, в СГМЗ имеется запись о поступлении в коллекцию скальной ящерицы, пойманной им в окрестностях с. Александровское 25.05.1953 (инв. № 12475). К сожалению, этот экземпляр не сохранился до настоящего времени.

С целью реинтродукции скальной ящерицы на Ставропольскую возвышенность М. Ф. Тертышников и В. И. Горовая в 1975 г. произвели выпуск1 30 особей D. saxicola, отловленных в окрестностях пос. Орджоникидзевского Карачаево-Черкесии, на Прикалаусские высоты в 300 м южнее горы Свистун Александровского района. Осенью 1976 г. на месте выпуска были обнаружены выпущенные ранее помеченные особи, а также две сеголетки (Тертышников, Горовая, 1977). В последующем наблюдения за D. saxicola в данном пункте не производились (Доронин, 2006).

Без наличия коллекционного материала и специальных исследований нельзя с уверенностью определить статус популяций скальной ящерицы, обнаруженных в 1997 и 2000 гг. в окрестностях с. Круглолесское на высотах «Голубиные горы» и в верхней части склона долины р. Калаус в 10 км западнее с. Северное (Тертыш-ников и др., 2001). Возможно, найденные попу-

1 В 1962 г. Н. Н. Щербак также произвел выпуск скальных ящериц (в публикации не указан вид) в окрестностях г. Киев (Щербак, 1964).

Точки находок Darevskia saxícola, использованные при анализе в программе Maxent

Локалитет Источник информации Координаты (десятичные)

1 2 3

Россия, Кабардино-Балкария, Зольский р-н, урочище Зольские пастбища Немченко, Темботов, 1959 43.13970565795898, 43.76167224638502

Россия, Кабардино-Балкария, Зольский р-н, верховья р. Малка, источника Джила-Су ЗМСГУ 1090/Я.350; Доронин, Ермолина, 2012 42.56927490234375, 43.50274467820438

Россия, Кабардино-Балкария, Зольский р-н, урочище Долина Нарзанов ЗИН 22083 42.67501831054687, 43.69797577178374

Россия, Кабардино-Балкария, Чегемский р-н, теснина р. Чегем у водопадов ЗИН 17880; Darewskij, 1984 43.21300506591797, 43.41390156435597

Россия, Кабардино-Балкария, Чегемский р-н, Чегемское ущелье, 2 км ниже урочища Актопрак ЗИН 26599; данные автора, 2011 43.18828582763672, 43.39032939909633

Россия, Кабардино-Балкария, Эльбрусский р-н, Баксан-ское ущелье, с. Былым Немченко, Темботов, 1959 43.04992675781254, 43.45547346388759

Россия, Кабардино-Балкария, Эльбрусский р-н, ущелье р. Гунделен в 5 км западнее аула Гунделен Фото Н.Е. Шевченко 43.09249877929687, 43.58598647366555

Россия, Кабардино-Балкария, Эльбрусский р-н, долина р. Урда МПХНУ 29074; Зиненко, Гончаренко, 2011 42.92667388916015, 43.54780159471706

Россия, Кабардино-Балкария, Эльбрусский р-н, ущелье р. Баксан между г. Тырныауз и с. Жанхотеко ЗИН 17789; Darewskij, 1984 43.10279846191406, 43.49577154178826

Россия, Кабардино-Балкария, Эльбрусский р-н, г. Тырныауз Darewskij, 1984 42.93268203735351, 43.39893617318083

Россия, Карачаево-Черкесия, Зеленчукский р-н, долина р. Аксаут Доронин, Ермолина, 2012 41.62307739257812, 43.60625069174641

Россия, Карачаево-Черкесия, Зеленчукский р-н, пос. Нижний Архыз (=Буково) Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988 41.47750854492187, 43.68587385251724

Россия, Карачаево-Черкесия, Зеленчукский р-н, окр. пос. Нижний Архыз (=Буково) Данные автора, 2007 41.47201538085937, 43.70635259304132

Россия, Карачаево-Черкесия, Зеленчукский р-н, хут. Лесо-Кяфарь ЗИН 22171; Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988 41.45175933837890, 43.78671052181016

Россия, Карачаево-Черкесия, Зелечукский р-н, с. Архыз ЗИН, 22168; ЗМ ННПМ SR 733/6038-6052; Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988; Darewskij, 1984 41.26653671264648, 43.56733239088345

Россия, Карачаево-Черкесия, Зелечукский р-н, гора Пастухова СНП 1382 41.42360687255859, 43.60848803975705

Россия, Карачаево-Черкесия, Зелечукский р-н, ст-ца Зе-ленчукская Darewskij, 1984 41.61243438720703, 43.86200998554792

Россия, Карачаево-Черкесия, Зелечукский р-н, р. Маруха Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988 41.63457870483398, 43.75572101568019

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, пос. Коста Хетагурова (=Георгиевско-Осетинское) ЗИН 16912; ЗММГУ Я 2498; Доронин, 2011 в 41.89194202423096, 43.80607080889501

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, Тебер-динский, долина р. Кизгич Поливанов, Морозова, 2002 41.28936767578125, 43.51058849404808

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, Клу-хорский перевал ЗМННПМ SR 1296/9873-9877; Доронин, 2011 в; Darewskij, 1984 41.88245773315436, 43.25282986818097

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, окр. пос. Орджоникидзевский ЗИН 16912, 22172, Тертышников Горовая, 1977, 1984; Тертышников, 1988 41.89155578613281, 43.83954155423612

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, Тебер-динский заповедник, Бадукские озера Поливанов, Морозова, 2002 41.65848255157471, 43.37708942050759

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, Сен-тинский храм ЗИН 26267 41.86575561761856, 43.63693899055656

Россия, Карачаево-Черкесия, г. Карачаевск ЗИН 17080; Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988; Daгewskij, 1984 41.9064688682556, 43.7747969567667

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, гора Кумбаши ЗИН 17961; Тертышников, 1988 42.1703338623046, 43.8112428156543

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, аул Нижняя Мара, аул Верхняя Мара ЗИН 22170; СНП 1163; Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988; Доронин, Ермолина, 2012; Darewskij, 1984 42.0781517028808, 43.7661352809609

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, Тебер-динский заповедник, долина р. Гоначхир ЗИН 17974; Тертышников, Горовая, 1984 41.75765991210937, 43.30269535028555

1 2 3

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, с. Нижняя Теберда ЗММГУ R 3176; Даревский, 1967; Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988 41.88400268554687, 43.62886893280336

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, г. Те-берда ЗММГУ R 11312; Тертышников, Горовая, 1984; фото Я. В. Леванцовой, 24.07.2010; Bischoff, Engelmann, 1976; Darewskij, 1984 41.73294067382812, 43.47659126423267

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, ущелье р. Аманауз Фото Я. В. Леванцовой 25.07.2010; Darewskij, 1984 41.64436340332031, 43.32767520320563

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, аул Уч-кулан МПХНУ 27770; Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988; Зиненко, Гончаренко, 2011; Darewskij, 1984 42.07712173461914, 43.43758920543926

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, окр. аула Учкулан, берег р. Кубань Фото М. П. Ильюха, 10.06.2012 42.09855040535331, 43.46030907258993

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, аул Худес МПХНУ 27776; Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988; Зиненко, Гончаренко, 2011 42.27745056152344, 43.49178653083376

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, долина р. Даут Darewskij, 1984 42.08656311035156, 43.55999353481397

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, Северный Приют Клухорского перевала ЗИН 22169; Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988; Доронин, 2011 в; Bischoff, Engelmann, 1976 41.8333625793457, 43.2524547849633

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, Марин-ский перевал (=перевал Гумбаши) ЗИН 17961; СНП 1463; Тертышников, Горовая, 1984; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 42.20912933349609, 43.77952238690805

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, гора Ак-Кая Тертышников, 1988 42.19908714294433, 43.78423195223281

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, долина р. Битиктебе ЗИН 17054 42.33255386352539, 43.41577197828604

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, Тебер-динский заповедник, водопад Кель-Баши ЗИН 26266 41.76701545715332, 43.46961510791184

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, дорога ниже г. Карачаевск Bischoff, Engelmann, 1976 41.90168380737305, 43.73079380809506

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, г. Ка-рачаевск, пгт. Домбай ЗМННПМ SR 3477/22451-22463; Darewskij, 1984 41.62033081054687, 43.29295042445051

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, аул Кумыш ЗИН 22181; Тертышников, 1988 41.88571929931640, 43.88082001040388

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, урочище Махар, 17 км Ю аула Учкулан Доронин, Ермолина, 2012 41.99661254882812, 43.31918320532585

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, аул Хурзук Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988 42.16604232788086, 43.43029689304038

Россия, Карачаево-Черкесия, Малокарачаевский р-н, 27 км по дороге Карачаевск - Кисловодск СГМЗ R 425/81; Тертышников, 1988 42.22526550292969, 43.76898648984548

Россия, Карачаево-Черкесия, Малокарачаевский р-н, 36 км по дороге Карачаевск - Кисловодск Тертышников, 1988 42.28139877319336, 43.78423195223281

Россия, Карачаево-Черкесия, Малокарачаевский р-н, аул Зеюко ЗМСГУ 1110/R 370, 1115/R. 375; Доронин, Ермолина, 2012 41.82151794433594, 44.12641191237632

Россия, Карачаево-Черкесия, Малокарачаевский р-н, окр. с. Красный Восток Даль, 1959 42.29839324951172, 43.98219273809204

Россия, Карачаево-Черкесия, Малокарачаевский р-н, с. Хасаут МПХНУ 25972; ЗМСГУ 1101/R 361; Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988; Доронин, Ермолина, 2009; Зиненко, Гончаренко, 2011 42.51760482788086, 43.70939277938934

Россия, Карачаево-Черкесия, Урупский р-н, гора Бара-наха ЗИН 22177; Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988 41.28112792968755, 43.96835689568623

Россия, Карачаево-Черкесия, Урупский р-н, пос. Дам-хурц и окр. ЗМННПМ SR 731/6028; Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988 40.83691120147705, 43.67165873723341

Россия, Карачаево-Черкесия, Урупский р-н, окр. пос. Закан Доронин, Ермолина, 2009 40.79893112182617, 43.71330136382884

Россия, Карачаево-Черкесия, Урупский р-н, пос. Рож-као ЗИН 22180; Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988 40.90930938720703, 43.81424670977903

Россия, Карачаево-Черкесия, Урупский р-н, 3 км ниже Россыпной поляны Доронин, Ермолина, 2009 40.88768005371094, 43.71057158566884

Россия, Карачаево-Черкесия, Урупский р-н, долина р. Большая Лаба Доронин, Ермолина, 2009; Darewskij, 1984 40.95600128173828, 43.93239334362449

1 2 3

Россия, Карачаево-Черкесия, Урупский р-н, пос. Уруп Тертышников, 1988; Darewskij, 1984 41.15787506103515, 43.84591775437727

Россия, Карачаево-Черкесия, Урупский р-н, аул Кызыл-Уруп Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988 41.20559692382812, 44.00343436215528

Россия, Краснодарский край, Кавказский заповедник, кордон Умпырь Туниев, 1999 40.64229011535644, 43.79879207680592

Россия, Краснодарский край, Мостовской р-н, Кавказский заповедник, кордон Черноречье ЗММГУ R 1862; СНП 1150; Туниев, 1999 40.68387508392334, 43.93594741247145

Россия, Краснодарский край, Мостовской р-н, балка Капустина ручья, долина р. Малая Лаба ЗИН 26610-26621; СНП 1149, 1166, 1275, 1350, 1380, 1419, 1440, 1466; Darewskij, 1984; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 40.65748214721689, 43.96724494699140

Россия, Краснодарский край, Мостовской р-н, пос. Псе-бай ЗМННПМ SR 224/2478-2507; Méhely, 1909; Darewskij, 1984 40.82828521728515, 44.15437610904191

Россия, Краснодарский край, Мостовской р-н, хребет Герпегем у пос. Псебай СНП 1164, 1288, 1464; Кидов, 2009; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 40.76511383056640, 44.12456359145008

Россия, Ставропольский край, Александровский р-н, окр. с. Александровское, гора Голубиная Даль, 1959; Тертышников, 2002; Darewskij, 1984 42.98229217529297, 44.75039067322448

Россия, Ставропольский край, Александровский р-н, окр. с. Круглолесское Тертышников и др., 1998; Тертышников, 2002 42.76033401489258, 44.65168087075498

Россия, Ставропольский край, Александровский р-н, верхний уровень склона долины р. Калаус в 10 км З с. Северное Тертышников и др., 2001 42.67827987670898, 44.84004720928166

Россия, Ставропольский край, г. Кисловодск ЗИН 20542, 25729-25732; ЗМННПМ SR 234/2587-2592, 3102/20850-20862; Щербак, 1962; Даревский, 1967; Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988; Емтыль и др., 1998; Тертышников, 2002; данные автора, 2009; Доронин, 2011 в, 2012 а; Bischoff, Engelmann, 1976 42.74647235870364, 43.95547554739675

42.70025253295898, 43.94277680933282

Россия, Ставропольский край, г. Кисловодск, Верхний парк Данные автора, 2009; Доронин, Ермолина, 2012 42.77046203613281, 43.92083342497984

Россия, Ставропольский край, г. Кисловодск, гора Кабан Данные автора, 2008 42.76886343955994, 43.92071750532912

Россия, Ставропольский край, г. Кисловодск, гора Кольцо Тертышников, 2002; Доронин, Ермолина, 2012 42.69365429878235, 43.94156395337677

Россия, Ставропольский край, г. Кисловодск, гора Малое Седло Данные автора, 2009 42.79466629028326, 43.88267594102019

Россия, Ставропольский край, г. Кисловодск, ущелье р. Березовка ЗИН 17437; Тертышников, 2002; Доронин, Ермолина, 2012; Darewskij, 1984 42.68978118896484, 43.88032508580849

Россия, Ставропольский край, г. Кисловодск, ущелье р. Ольховка Тертышников, 2002 42.75218009948730, 43.86429968087825

Россия, Ставропольский край, Предгорный р-н, ущелье р. Аликоновка выше пос. Зеленогорский ЗИН 23563; Тертышников, 2002; Доронин, 2011 в 42.69287109375679, 43.91335228051939

Россия, Ставропольский край, Предгорный р-н, ущелье р. Подкумок в окр. пос. Мирный ЗМСГУ 2396 42.68900871276855, 43.94141717295212

Россия, Ставропольский край, Предгорный р-н, окр. пос. Подкумок ЗИН 22187; ЗМННПМ SR 3242/21409-21412; Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988; данные автора, 2008 42.77380943298347, 43.97237209266745

Россия, Ставропольский край, Предгорный р-н, окр. пос. Подкумок, хребет Бо(а)ргустан Данные автора, 2008; Darewskij, 1984 42.63313293457031, 43.96810979777518

Россия, Ставропольский край, Предгорный р-н, скала Паровоз, берег р. Подкумок, окр. пос. Нежинский Тертышников, 2002; Доронин, Ермолина, 2012 42.66265869140625, 43.89702651874151

ляции, представляющие собой географические изоляты, являются ледниковыми реликтами -остатками единой популяции, занимавшей прежде большую площадь в южной части Ставропольского плато. Однако нельзя полностью исключать и возможность расселения вида из точки выпуска в 1975 г. Специальные поиски вида в окрестностях с. Александровское и с. Кругло-

лесское, предпринятые нами в 2008 - 2010 гг., успехом не увенчались, и нахождение скальных ящериц в этих локалитетах подтверждено не было. Вопрос нуждается в доисследовании, однако материалы, полученные с помощью Махеп1;, свидетельствуют об отсутствии в Центральном Предкавказье благоприятных климатических условий для обитания скальной ящерицы. Но здесь

нужно учитывать, что современные ГИС-про-граммы не могут учесть всех локальных микроклиматических данных.

В 1978 - 1982 гг. в Дигорском ущелье Ирафского района Северной Осетии на высоте 1600 м н.у.м. была добыта скальная ящерица (Курятников, Удовкин, 1987). Латинское название вида в статье не приводится, однако здесь же упоминаются D. caucasica и грузинская ящерица, D. rudis (Bedriaga, 1886), из чего можно заключить, что под «скальной ящерицей» подразумевалась именно D. saxicola. В дальнейшем этот вид не был включен в список герпетофауны республики, а вышеупомянутая находка никак не оговаривалась (Удовкин, Липкович, 2000). Поэтому обитание скальной ящерицы на территории Северной Осетии следует считать недоказанным, хотя и вполне вероятным. Можно предположить, что популяция в Дигорском ущелье, как и в случае с популяциями в долине р. Малая Лаба, изолирована от основной части ареала.

Известно, что в районе водораздела рек Чегем и Черек Безенгийский проходит фитогеогра-фический рубеж: вследствие сильного охлаждающего влияния Главного и Бокового хребтов (ледниками покрыто более 12% площади бассейна Че-р. Безенгийского, а ледник Безенги является самым крупным на Кавказе) и особенностей орографии здесь наблюдается более сухой и холодный климат по сравнению с сопредельными районами

Северного Кавказа. Этому способствует и наивысшее поднятие в данном районе всех хребтов (Пор-тениер, 1993 а). По данной причине многие виды

Рис. 1. Карта прогнозируемой области географического распространения Da-revskia saxícola на Кавказе, построенная с применением программы Maxent 3.3.3e. Области с красной (высокая), желтой (средняя) и светло-зеленой (низкая вероятность) заливкой - предполагаемая подходящая территория; белые

точки - места находок

Рис. 2. Скальные выходы в окрестностях с. Александровского Ставропольского края - место обнаружения в 1950-х гг. С. К. Далем изолированной популяции Darevskia saxicola

флоры (особенно западнокавказские, распространенные до горы Казбек), более или менее обычно встречающиеся в Баксанском и отчасти в Чегемском ущельях, становятся редкими или вообще отсутствуют в районе бассейна р. Черек, а восточнее, в Северной Осетии опять обычны. Примером могут служить Hypericum linarioides, Primula auriculata, Phynchocorys elephas и др. Временем образования данных дезъюкций считается плейстоцен (Портениер, 1993 б). На построенной карте Maxent отчетливо прослеживается инсу-ляризация области распространения D. saxicola в районе указанного выше водораздела и ее частичное восстановление восточнее этого рубежа. Таким образом, по нашему мнению, Северная Осетия является районом, перспективным для поиска D. saxicola.

На востоке от основного ядра ареала по данным Maxent также имеются благоприятные климатические условия для вида, но здесь на смену D. saxicola становятся представители комплексов Darevskia (caucasica) и Darevskia (rudis) (на Северном Кавказе - это чеченская ящерица, D. r. chechenica (Eiselt, Darevsky, 1991).

Отметим, что D. c. caucasica, не встречающаяся в Дагестане ниже 1700 м н.у.м. (Roitberg et al., 2000), на Центральном Кавказе по ущельям рек Ассе, Терек, Черек и Чегем спускается до отметок 800 - 1000 м н.у.м. и вступает в прямой контакт с популяциями луговой ящерицы, D. p. praticola (Eversmann, 1834). Но в долине р. Баксан и, вероятно, Малки ее ареал вновь отступает в горы, уступая полосу высот от 1100 до 1400 м н.у.м. D. saxicola (Даревский, 1967). Скальная ящерица в этом случае оказывается зоогеографическим коррелятом дагестанской ящерицы, D. daghestanica (Darevsky, 1967), сходной с ней морфологически и экологически. Следует напомнить, что в своей монографии И. С. Даревский (1967) уже выделил комплекс «Lacerta caucasica» (=Darevskia (caucasica)), однако D. daghestanica в этой работе рассматривалась как «Lacerta saxicola daghestanica».

Полученные данные заставляют вновь обратиться к вопросу обитания D. saxicola в Закавказье на территории Грузии и Абхазии (в Верхней Сванетии и верховьях р. Кодор) (Банников и др., 1977).

Darevskia b. brauneri (Méhely, 1909) и Da-revskia b. darevskii (Szczerbak, 1962). Как уже было сказано выше, на сегодняшний день актуальна проблема диагностики скальной ящерицы Браунера и скальной ящерицы Даревского. В качестве примера можно привести данные о нахождении обеих форм в пределах Кавказского государственного биосферного заповедника (Даревский, 1967; Орлова, 1973; Туниев, 1999) и Ри-цинского реликтового национального парка Абхазии (Туниев, 2005; Bischoff, 2003). Слабо изученным остается вопрос распространения D. brauneri на Северном макросклоне Большого Кавказского хребта в пределах Карачаево-Черкесии. По мнению М. Ф. Тертышникова, В. И. Горовой (1984) и М. Ф. Тертышникова (1988), изолированные популяции «Lacerta saxicola brauneri» обнаружены в верховьях рек Азгек, Уруп, а «Lacerta saxicola darevskii» - в долине рек Гоначхир, Зеленчук и Лаба. Не будем подробно останавливаться на этом вопросе, однако полученные данные позволяют сделать некоторые выводы.

В работе были использованы данные по 61 точке находок D. b. brauneri (табл. 3) и 134 точкам находок D. b. darevskii (табл. 4). Согласно построенным на их основе ГИС-картам Maxent (рис. 3, 4), ядро ареала D. b. brauneri лежит в пределах Абхазии и сопредельных районов Краснодарского края; для D. b. darevskii это так-

же Краснодарский край и сопредельные районы Абхазии. Сколько-нибудь существенные географические барьеры между ареалами этих подвидов отсутствуют, а области распространения обеих форм вписываются в границы Колхидской биогеографической провинции. Особенно четко границы D. brauneri совпадают с границами провинции при совмещении точек находок обоих подвидов. Таким образом, мы не можем провести четкую границу между ареалами скальной ящерицы Браунера и скальной ящерицы Дарев-ского. Это является еще одним фактом, свидетельствующим в пользу их отнесения к одному подвиду.

Восточную границу ареала D. brauneri проводят по долине р. Ингури (Банников и др., 1977). Карты, построенные при помощи Maxent, демонстрируют, что граница ее ареала может достигать северных отрогов Месхетского хребта в Грузии. На территории Закавказья ареал этого вида исследован еще недостаточно, о чем свидетельствуют находки на территории Южной Осетии.

Находки вида на территории Карачаево-Черкесии слабо согласуются с полученными данными. Его современное обитание в регионе требует специального изучения.

Darevskia [brauneri] szczerbaki (Lukina, 1963). Долгое время D. [brauneri] szczerbaki рассматривалась как эндемик полуострова Абрау: ее ареал ограничивали узкой полосой обрывистого побережья от г. Анапа до района г. Новороссийск (Банников и др., 1977; Ананьева и др., 2004). Проведенные Б. С. Туниевым исследования выявили новые места ее обитания в районе хут. Бета и залива Инал возле пос. Бжид. Это послужило поводом для выдвижения гипотезы о расширении ареала этой сравнительно ксеро-фильной ящерицы в последние десятилетия вследствие аридизации климата Северо-Западного Кавказа (Туниев, Тимухин, 2002; Туниев, 2003; Акатов и др., 2009; Tuniyev, 2003).

Как старые, так и новые находки D. [brauneri] szczerbaki вписываются в границы Северочерноморской провинции горной области Большого Кавказа, для которой характерны семи-аридные ландшафты средиземноморского типа2 (Гвоздецкий, 1963), а данный таксон относится

2 Согласно физико-географическому районированию Северного Кавказа В. А. Шальнева (2007), указанная территория относится к Новороссийскому округу ксерофитов Средиземноморья, которая граничит на юге с Колхидской областью субтропических и широколиственных лесов.

Таблица 3

Точки находок Багеу^'кга Ьгаыпеп Ьгаыпеп, использованные при анализе в программе Махегй:

Локалитет Источник информации Координаты (десятичные)

1 2 3

Абхазия, г. Гагра ЗММГУ R 2497 40.27539802074898, 43.27488192675499

Абхазия, Гагрский р-н, окр. пос. Гантиади (=Цан-дрыпш), ущелье р. Хашупса ЗИН 25805-25807; Доронин, 2011 в 40.08988380432129, 43.38602555366178

Абхазия, Гагрский р-н, ущелье р. Хашупса, крепость Хашупса ЗИН 25815; Доронин, 2011 в 40.12310028076172, 43.42998523617978

Абхазия, Гагрский р-н, нижнее течение р. Бзыбь, 2 - 3 км выше пос. Бзыбь (=Бзыпта) ЗИН 17915 40.39363861083984, 43.25345500174343

Абхазия, Гагрский р-н, нижнее течение р. Бзыбь, развалины Бзыбского храма Данные автора, 2012 40.39603516459466, 43.24072275631562

Абхазия, Гагрский р-н, по дороге к Гегскому (Черкесскому) водопаду Данные автора, 2010 40.44376373291015, 43.41839046073262

Абхазия, Гудаутский р-н, водопад Девичьи слезы на р. Бзыбь (=Бзып) Данные автора, 2010 40.39478005841381, 43.26053751763319

Абхазия, Гагрский р-н, ущелье р. Гега (=Ега) ЗММГУ R 2503; Туниев, 2005 40.37851514294745, 43.51620009565134

Абхазия, Гагрский р-н, с. Микелрипш ЗИН 23079 40.06937026977539, 43.50504812665910

Абхазия, Гагрский р-н, с. Салме ЗИН 23079 40.02199172973633, 43.42761659159435

Абхазия, Гагрский р-н, дорога на гору Мамзышха МПАГУ 40.34093856811523, 43.27570557602460

Абхазия, г. Гудаута Hemmerling, Obst, 1967 40.62615394592285, 43.11201168384305

Абхазия, Гудаутский р-н, окр. оз. Рица ЗИН 19492; ЗМННПМ SR 3675/23794; Доронин, 2011 в; Bischoff, Engelmann, 1976; Bischoff, 2003 40.55706024169922, 43.48431392653509

Абхазия, Гудаутский р-н, подъем к оз. Малая Рица Туниев, 2005 40.51172437146307, 43.47458511387212

Абхазия, Гудаутский р-н, ущелье р. Агепста (=Агапсы) Туниев, 2005 40.44220151379707, 43.50982850289448

Абхазия, Гудаутский р-н, ущелье р. Юпшара (=Юп-сара), «Каменный мешок» СНП 1194; Доронин, 2011 в 40.53156852722168, 43.43652969324404

Абхазия, Гудаутский р-н, ущелье р. Бзыпь в месте впадения р. Юпшара (=Юпсара) Bischoff, 2003 40.46161651611328, 43.41003585916454

Абхазия, Гудаутский р-н, хр. Ахук-Дара у оз. Мзи (=Мзымна) ЗИН 17962 40.57886123657226, 43.52216559741783

Абхазия, Гулрыпшский р-н, окр. с. Цебельда (=Цабал) ЗИН 15922, 18380; Доронин, 2011 в 41.28147125244140, 43.02397658169533

Абхазия, Гулрыпшский р-н, у слияния рек Кодор (=Кудры) и Амткел (=Амткьал) ЗИН 17464 41.33811950683594, 43.01996057255457

Абхазия, Гулрыпшский р-н, окр. с. Амткел (=Ам-ткьал), ущелье р. Кодор (=Кудры) Bischoff, 2003 41.36764526367187, 43.02673743559375

Абхазия, Гулрыпщский р-н, с. Лата, ущелье р. Кодор ЗИН 18462; Ростомбеков, 1939; Bischoff, 2003 41.47828102111816, 43.02974913459804

Абхазия, Гулрыпшский р-н, с. Маджарна (=Мачара) МПХНУ 27210; Зиненко, Гончаренко, 2011 41.09826564788818, 42.94605681756688

Абхазия, Сухумский р-н, хребет Ашангвара ЗИН 26030 41.06792449951172, 43.23569871191606

Абхазия, Сухумский р-н, среднее течение р. Западная Гумиста в районе устья р. Чедым В.В. Нейморовец, личн. сообщ., 2011 40.99745750427246, 43.18896995927094

Абхазия, окр. г. Сухум ЗИН 15605, 23078, 23088; Доронин, 2011 в 41.04217529296875, 43.02272160705834

Абхазия, Ясочка в окр. г. Сухум ЗИН 17066; Доронин, 2011 в 40.97076416015625, 43.05233216687839

Абхазия, Сухумский р-н, окр. с. Михайловка, р. Гу-миста ЗИН 15604 41.00990295410156, 43.08606576011665

Абхазия, Ткуарчалский р-н, пос. Акармара ЗИН 17119 41.77302360534668, 42.86199890767396

1 2 3

Грузия, Самегрело и Земо-Сванетия, Верхняя Сване-тия, муниципалитет Местия, ущелье р. Мульхура выше с. Жабеж (=Жабеши) ЗИН 17879 42.82676696777344, 43.04593448499866

Грузия, Рача-Лечхуми и Квемо-Сванетия, Лентехский муниципалитет, пос. Чолури, долина р. Цхенисцкали МПХНУ 27251; Зиненко, Гончаренко, 2011 42.84908294677734, 42.84349959781736

Грузия, Рача-Лечхуми и Квемо-Сванетия, Лентехский муниципалитет, пос. Чихареши ЗИН 19307; Доронин, 2011 в 43.00666809082031, 42.79666026462839

Грузия, Рача-Лечхуми и Квемо-Сванетия, Амброла-урский муниципалитет, район впадения р. Лухунисц-кале в р. Рион ЗИН 25975 43.22381973266601, 42.54504990857335

Грузия, Самегрело и Земо-Сванетия, Гегечкорский (=Мартвильский) муниципалитет, курорт Лебарде Даревский, 1967 42.49786376953125, 42.73894375124377

Грузия, Самегрело и Земо-Сванетия, Местинский муниципалитет, пгт. Местия, ущелье р. Ингури ЗИН 19433; Arribas, 1998; Bischoff, 2003 42.37980365753174, 43.04574630778657

Грузия, Самегрело и Земо-Сванетия, Местинский муниципалитет, окр. с. Цвирми, церковь Ламарин ЗММГУ R 4453, R 4454 42.80983005941380, 43.01282234651682

Грузия, Самегрело и Земо-Сванетия, Местинский муниципалитет, с. Латали Bischoff, 2003 42.62866973876953, 43.01092359150748

Грузия, Самегрело и Земо-Сванетия, Местинский муниципалитет, ущелье р. Ингури у впадения р. Накра Bischoff, 2003 42.71450042724609, 43.04005367415798

Грузия, Самегрело и Земо-Сванетия, Цаленджихский муниципалитет, между г. Джвари и с. Хаиши Bischoff, 2003 42.94436044696628 42.17994689941406,

Грузия, Самегрело и Земо-Сванетия, Цаленджихский муниципалитет, окрестности Ингурской ГЭС ЗИН 19834; ЗММГУ R 5580 42.07044990733266, 42.77406358381386

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, пос. Гузерипль ЗИН 21361, 21611; ЗММГУ R 3568, R 3571, R 5569; МПХНУ 27178; Даревский, 1967; Туниев, 1983; Емтыль и др., 1998; Зиненко, Гончаренко, 2011; Доронин, Ермолина, 2012; Da-rewskij, 1984 40.12988090515137, 43.99812466891568

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, гора Тыбга ЗММГУ R 2863, R 3290 40.20255546318368, 43.84607656737626

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, окр. пос. Гузе-рипль, левый берег р. Белая Береговой, 1973 40.14095306396484, 44.02479181457025

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, Те-бердинский заповедник, верховья р. Азгек ЗИН 16304; Даревский, 1967; Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988 41.69375896453857, 43.46970854389718

Россия, Карачаево-Черкесия, Урупский р-н, с. Круглый Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988 40.92355728149414, 43.59922736436532

Россия, Карачаево-Черкесия, Урупский р-н, 9 км З ст-цы Преградная, гора Шапка Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988 41.09264373779297, 43.96835689568623

Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, дорога между г. Адлер и пос. Красная Поляна Доронин, 2012 а; Méhely, 1909 40.00808715820312, 43.59133291164542

Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, водопад Девичьи слезы Данные автора, 2009 40.15588073059918, 43.65570872093124

Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, окр. пос. Красная Поляна, гора Ачишхо Darewskij, 1984 40.14266967773437, 43.71367359667167

Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, пос. Красная Поляна ЗИН 17439, 17463, 25862; ЗММГУ R 3117; данные автора, 2009; Доронин, 2011 в, 2012 а; Méhely, 1909; Darewskij, 1984 40.19588470458984, 43.67705963623325

Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, пос. Эс-то-Садок, скалистые обнажения долины р. Мзымта ЗИН 25728; данные автора, 2009; Darewskij, 1984 40.27570724487305, 43.67780454967292

Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, долина р. Ассара у впадения в р. Ачипсе ЗММГУ R 5567 40.20121844485403, 43.74678411763161

Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, кордон Лаура ЗММГУ R 3118 40.267994720488794, 43.701344408601706

Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, гора Аишха-1У Туниев, 1985 40.49105644226074, 43.65371433072711

Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, Кавказский заповедник, кордон Пслух ЗММГУ R 4810; Антипов и др., 2010 40.39432525634765, 43.66166268804795

Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, Кавказский заповедник, каньон «Волчья пасть» на р. Псахоа ЗММГУ R 6087 39.97977795079364, 43.61146053047082

Россия, Краснодарский край, перевал Псеашхо ЗММГУ R 2481; Доронин, 2012 а; Méhely, 1909; Darewskij, 1984 40.39247989654541, 43.73004955280861

1 2 3

Россия, Краснодарский край, окр. г. Сочи Bischoff, Engelmann, 1976; MacCulloch et al., 2000 39.77188110351562, 43.60988634000380

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, окр. с. Бабук-Аул, ущелье р. Шахе ЗИН 18067; Даревский, 1967 39.83410835266113, 43.88391319597796

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, окр. с. Сергей-Поле Туниев, 1983 39.69706892967224, 43.66454991669016

Россия, Краснодарский край, Хостинский р-н, Агур-ские водопады Hemmerling, Obst, 1967 39.82583642005920, 43.55889729419029

Южная Осетия, Дзауский р-н, оз. Эрцо ЗИН 19433; Доронин, 2011 в 43.75099182128906, 42.46703196400573

Таблица 4 Точки находок Багеу^'кга Ьгаыпеп daгevskii, использованные при анализе в программе МахеШ:

Локалитет Источник информации Координаты (десятичные)

1 2 3

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, гора Абаго СНП 1270; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 40.13031005859375, 43.90283999266319

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, окр. ст-цы Ходжох (=пос. Каменномостский) Щербак, 1962; ЗМННПМ Re 1, 1/16, 1/22, 1/31, 1/33, 1, 62; данные автора, 2004; Доронин, 2011 в, 2012 а; Darewskij, 1984 40.16202449798584, 44.29230893069297

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, ущелье р. Руфабго ЗМСГУ 2533/R 1000, 2534/R 1001; данные автора, 2004; Доронин, 2011 в; Доронин, Ермолина, 2012 40.17597198486328, 44.26462529002011

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, долина р. Белая ЗММГУ R 2888; Доронин, Ермолина, 2012; Méhely, 1909 40.21064758300781, 44.44824208692248

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, пос. Тульский Щербак, 1962 40.18627166748047, 44.52349817942188

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, Кавказский заповедник, р. Киша ЗИН 17952, 17954, 17972; ЗММГУ R 3569; Даревский, 1967 40.27914047241211, 44.04293343170887

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, Кавказский заповедник, восточный склон горы Пшекиш у поляны Тягиня ЗММГУ R 2492 40.30688339844343, 43.93882480851863

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, с. Хамышки ЗИН 17955; ЗММГУ R 3570; Даревский, 1967; Береговой, 1973 40.11898040771484, 44.10040688311735

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, пос. Никель ЗИН 20109; ЗММГУ R 7741; ЗМННПМ SR 708/5750, 3408; Береговой, 1973; Доронин, 2011 в, 2012 в 40.15869855880737, 44.17980339980738

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, окр. пос. Никель, р. Сюк (=Сюг) ЗМННПМ SR 3408/22160-22207 40.16769820824266, 44.16503840197592

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, долина р. Белой между г. Майкоп и ст-цей Даховская ЗИН 3383, 22214; Береговой, 1973 40.21013259887695, 44.44003091485312

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, долина р. Белой, окр. ст-цы Даховская ЗИН 23081; Береговой, 1973 40.19983291625976, 44.24556792830806

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, долина р. Курд-жипс, ст-ца Курджипская МПХНУ 27206; Зиненко, Гончаренко, 2011 40.06675243377685, 44.46086298107990

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, долина р. Курд-жипс, балка Сухой Курджипс Туниев, Туниев, 2006 40.01051271334290, 44.06346089646855

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, гора Житная Туниев, Туниев, 2006 39.88554323092109, 44.12641567842501

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, окр. приюта «Фишт» Туниев, Туниев, 2006 39.93382299318917, 43.96128474815246

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, подножье горы Фишт Орлова, 1973; Туниев, 1983 39.87281799316406, 43.95525928989669

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, хребет Азиш-Тау, Ардова поляна СНП 1228, 1269, 1276; Емтыль и др., 1998; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 40.06336212158203, 44.13565264951548

Россия, Адыгея, Майкопский р-н, плато Лаго-Наки Доронин, 2012 в; Darewskij, 1984 40.02182006835937, 44.02343405525542

Россия, Адыгея, г. Майкоп МПХНУ Г 101; Зиненко, Гончаренко, 2011; Méhely, 1909; Darewskij, 1984 40.04927515983581, 44.58819791920427

1 2 3

Россия, Карачаево-Черкесия, Зеленчукский р-н, 8 км С ст-цы Зеленчукская, урочище Захаров Яр ЗИН 18369; Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988 41.60144805908203, 43.96761559886921

Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, Те-бердинский заповедник, р. Гоначхир ЗИН 17975; Даревский, 1967; Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988; Darewskij, 1984 41.68341636657715, 43.32495914182624

Россия, Карачаево-Черкесия, Урупский р-н, пос. Ро-жкао Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 1988 40.91463088989258, 43.81285316943724

Россия, Краснодарский край, Абинский р-н, хребет Грузинка (= Шизе) К. Д. Мильто, личн. сообщ., 2012 38.16373586654663, 44.73881004041720

Россия, Краснодарский край, Абинский р-н, 30 км Ю г. Абинск Доронин, Ермолина, 2012 38.13972473144531, 44.74917155461296

Россия, Краснодарский край, Абинский р-н, окр. пос. Новосадовый, долина р. Папай В. Г. Данилевич, личн. сообщ., 2011 38.42536926269531, 44.58031975945294

Россия, Краснодарский край, Абинский р-н, окр. ст-цы Шапсугская, р. Адыгой СНП 1228; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 38.08805465698242, 44.76343363277431

Россия, Краснодарский край, Абинский р-н, р. Абин Darewskij, 1984 38.13697814941406, 44.80571157360466

Россия, Краснодарский край, Абинский р-н, р. Хабль Darewskij, 1984 38.32829475402832, 44.75020780707205

Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, окр. с. Аибга СНП 1237; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 40.19622802734375, 43.60351604227534

Россия. Краснодарский край, Адлерский р-н, гора Аишха-1, Эльфийский лес СНП 1315; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 40.48132322961464, 43.65277039643819

Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, ущелье р. Мзымта в 16 км выше г. Адлер ЗИН 17424; Даревский, 1967 39.98602867126465, 43.47590614168413

Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, р. Кеп-ша СНП 1341; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 40.03780174098210, 43.62765124386616

Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, р. Рудовая ЗММГУ R 5568; СНП 1258; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 39.92122650146484, 43.53548274265648

Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, гора Чу-гуш СНП 1181, 1257; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 40.19966125488281, 43.80678314779554

Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, среднее течение р. Псоу, Шахгинское ущелье Туниев, 2003 40.08990241214635, 43.52484404771377

Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, Эсто-Хребет вблизи оз. Зеркальное СНП 1471; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 40.18355941458139, 43.73245594503204

Россия, Краснодарский край, г. Анапа, Южный макросклон хребта Навагир между г. Анапой и г. Новороссийском Целлариус А. Ю., Целлариус Е. Ю., 2001 37.51316070556640, 44.74941538039242

Россия, Краснодарский край, г. Анапа, русло ручья выше пос. Сукко ЗИН 20536 37.43419647216797, 44.80735576689378

Россия, Краснодарский край, Апшеронский р-н, г. Апшеронск Darewskij, 1984 39.75591659545898, 44.45853506014474

Россия, Краснодарский край, Апшеронский р-н, хут. Гуамка, берег р. Курджипс Б. С. Туниев, личн. сообщ., 2011 39.90661382675171, 44.23969578702814

Россия, Краснодарский край, Апшеронский р-н, Гу-амское ущелье Б. С. Туниев, личн. сообщ., 2011 39.91463296115399, 44.21383685079156

Россия, Краснодарский край, Апшеронский р-н, пос. Мезмай Доронин, 2012 в 39.96663093566894, 44.19965122940496

Россия, Краснодарский край, Апшеронский р-н, г. Хадыженск Лукина, 1960; Щербак, 1962; Darewskij, 1984 39.49318885803223, 44.43748766853796

Россия, Краснодарский край, Апшеронский р-н, окр. пос. Отдаленный, верхнее течение р. Пшехи ЗИН 26233, 26234 39.70982551574707, 44.07025878080674

Россия, Краснодарский край, Апшеронский р-н, пос. Камышанова Поляна ЗМКГУ; Емтыль и др., 1998 40.04310607910156, 44.16875341795341

Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, окр. с. Михайловский Перевал ЗИН 17958; ЗМННПМ SR 1937/13463-13483; СНП 1482; Даревский, 1967; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 38.32408905029297, 44.51854124650997

Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, хребет Туапхат Островских, Плотников, 2006 38.0635929107666, 44.62022680615993

Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, долина р. Пшада, Пшадские водопады Туниев, 2000; В. Г. Данилевич, личн. сообщ., 2011 38.48133087158203, 44.6019573031635

1 2 3

Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, окр. с. Пшада, долина р. Куаго В. Г. Данилевич, личн. сообщ., 2011 38.46373558044433, 44.45718727402265

Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, Мыс Идо-копас, окр. с. Криница ЗИН 22217 38.34940910339355, 44.38767289599186

Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, р. Адерба Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 38.11007022857666, 44.60563916201151

Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, р. Ачибс Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 38.19929122924805, 44.57176031591749

Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, склоны Маркхотского хребта Darewskij, 1984; данные автора, 2011 38.08908462524414, 44.58166470031614

Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, склоны Маркхотского хребта в окр. с. Кабардинка Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 37.95639038085937, 44.65912962703135

Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, урочище Темная щель Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 38.28014373779297, 44.54252643570382

Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, гора Казачья Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 38.29044342041015, 44.56209885919099

Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, с. Возрождение, долина р. Жане Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 38.1904935836792, 44.55148775276478

Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, гора Бот-секхур, долина р. Шебс СНП 1468; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 38.16307067871094, 44.66230421593577

Россия, Краснодарский край, г. Горячий Ключ ЗИН 17960, 25786-25804; ЗММГУ R 3365; Даревский, 1967; Емтыль и др., 1998; Darewskij, 1984 39.12746429443359, 44.61894385144974

Россия, Краснодарский край, г. Горячий Ключ, долина р. Каверзе (=Кобза) Трофимов, 1977 38.97211074829101, 44.54326052037481

Россия, Краснодарский край, Крымский р-н, окр. ст-цы Неберджаевская Фото С. Ю. Конаева 37.87759780883789, 44.83476730533035

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, окр. с. Алексеевское, долина р. Псезуапсе СНП 1170; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 39.37465667724609, 43.93746169031664

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, гора Стагоки, долина р. Псезуапсе СНП 1295; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 39.64725494384765, 43.96119063892024

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, урочище Широкая щель, долина р. Псезуапсе СНП 1296; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 39.57412719726562, 43.97799291241532

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, окр. с. Барановка, р. Восточный Дагомыс СНП 1209; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 39.75711822509765, 43.64203827340193

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, урочище Корыта на р. Западный Дагомыс Б. С. Туниев, личн. сообщ., 2011 39.66586042195561, 43.71276510548426

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, урочище Вторая Рота, р. Западный Дагомыс СНП 1277; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 39.71197128295898, 43.77220943188541

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, окр. аула Большой Кичмай, гора Колокольная СНП 1171 39.5452880859375, 43.8561925262250

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, микрорайон Дагомыс Arribas, 1998 39.64854240417480, 43.65914789190047

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, побережье в окр. пос. Зубова Щель СНП 1476; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 39.42243003766634, 43.83082424808654

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, микрорайон Лоо ЗИН 26542-26547 39.59305286407471, 43.70138869210391

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, Крабовое ущелье Б. С. Туниев, личн. сообщ., 2011 39.34966737404466, 43.93103980749123

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, микрорайон Вишневка Б. С. Туниев, личн. сообщ., 2011 39.19346809387207, 44.01250913285137

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, с. Волконка СНП 1144; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 39.40087795257568, 43.85773977825821

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, пос. Солох-Аул ЗИН 17967; Даревский, 1967 39.6818768978118, 43.8011190445083

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, Лазаревское лесничество Фото К. Д. Мильто 39.39491271972656, 43.92138983615944

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, аул Тхагапш Б. С. Туниев, личн. сообщ., 2011 39.44666862487793, 43.97088959000693

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, окр. пос. Аше ЗИН 18064; СНП 1375; Darewskij, 1984; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 39.28410530090332, 43.97830173324585

1 2 3

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, гора Лысая, долина р. Аше СНП 1168, 1210, 1390; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 39.68605041503906, 43.94240600249456

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, пос. Макопсе Darewskij, 1984 39.19853210449219, 44.00324914829711

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, окр. с. Волконка, Волконский дольмен Б. С. Туниев, личн. сообщ., 2011 39.39612507820129, 43.87156269319725

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, с. Со-лоники СНП 1367; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 39.42667007446289, 43.89263511427619

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, по дороге в с. Салох-Аул (Солохаул) Орлова, 1973 39.67868607491255, 43.79849455137351

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, пос. Лазаревское ЗММГУ R 3017, R 3233; данные автора, 2009 39.34361631050707, 43.91227299032992

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, окр. пос. Лазаревское, Свирское ущелье Данные автора, 2009 39.32717084884643, 43.93899138082175

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, гора Муззоауку (= Муззосуку) СНП 1145; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 39.38735961914062, 43.98095752608484

Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, гора Хакудж СНП 1127, 1297, 1328; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 39.63043212890625, 44.07229379877548

Россия, Краснодарский край, г. Новороссийск, 15 км СЗ города Darewskij, 1984 37.52037048339844, 44.86316961763613

Россия, Краснодарский край, г. Новороссийск, с. Гайдук Darewskij, 1984 37.67898559570312, 44.77988550277273

Россия, Краснодарский край, Северский р-н, горный массив Папай СНП 1245; Островских, 2005; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 38.39584350585937, 44.63934558051711

Россия, Краснодарский край, Северский р-н, ст-ца Крепостная ЗИН 19587, 20546; Darewskij, 1984 38.67341995239258, 44.70959719986128

Россия, Краснодарский край, Северский р-н, окр. с. Планческая щель, Планческие скалы Фото С. Ю. Конаева 38.61415386199951, 44.65183351880566

Россия, Краснодарский край, Северский р-н, р. Убин, б/о «Дубрава» СНП 1242, 1268; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 38.72611999511719, 44.88409347642901

Россия, Краснодарский край, Северский р-н, ст-ца Убинская Darewskij, 1984 38.55046749114997, 44.74206967755565

Россия, Краснодарский край, Северский р-н, с. Шаба-новское Darewskij, 1984 38.80156517028808, 44.56222116613943

Россия, Краснодарский край, Северский р-н, 15 км вверх по реке от ст-цы Убинская ЗИН 21168 38.57205390930176, 44.76215384645878

Россия, Краснодарский край, Северский р-н, окр. ст-цы Убинская, гора Собер-Баш В. В. Нейморовца, личн. сообщ., 2011 38.56389999389648, 44.69404054463804

Россия, Краснодарский край, Северский р-н, окр. ст-цы Ставропольская Фото С. В. Островских 38.84023189544678, 44.71347046197019

Россия, Краснодарский край, г. Сочи ЗИН 17876, 25833-25835; Даревский, 1967; данные автора, 2010; Доронин, 2011 в, 2012 в; Darewskij, 1984 39.77188110351562, 43.60988634000380

Россия, Краснодарский край, с. Калиновое Озеро, окр. хребта Алек ЗММГУ без № 39.87778510898348, 43.61620572204289

Россия, Краснодарский край, г. Сочи, Орлиные скалы Б. С. Туниев, личн. сообщ., 2011 39.82303619384765, 43.55725678337673

Россия, Краснодарский край, г. Сочи, пос. Хоста ЗИН 9660, 9659; ЗММГУ R 2504; МПХНУ 27669; Зиненко, Гончаренко, 2011 39.87022161483765, 43.52056298573205

Россия, Краснодарский край, г. Сочи, Тисо-самшито-вая роща ЗММГУ R 9109, R 9160; СНП 1388; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 39.87288665142841, 43.53968885821943

Россия, Краснодарский край, г. Сочи, пос. Мацеста ЗММГУ R 2507; Емтыль и др., 1998 39.81153488159184, 43.56652391666365

Россия, Краснодарский край, г. Сочи, микрорайон Кудепста ЗМННПМ SR 493/4341 39.89498795941475, 43.49778792542212

Россия, Краснодарский край, г. Сочи, ручей Селиванова СНП 787-790; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 39.95796203613281, 43.44132851196028

Россия, Краснодарский край, г. Сочи, концертный зал «Фестивальный» СНП 1126; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 39.72227096557617, 43.57824573078757

Россия, Краснодарский край, г. Сочи, Белореченский перевал Darewskij, 1984 39.91933822631836, 43.93004445112047

1 2 3

Россия, Краснодарский край, г. Туапсе ЗИН 14414, 25735-25741, 26307-26311; МеИе1у, 1909; Щербак, 1962; данные автора, 2009, 2011; Доронин, 2011 в, 2012 а; Доронин, Ермолина, 2012; Бате^чку, 1984 39.07420635223389, 44.10999063647630

39.090728759765625, 44.081912936473316

Россия, Краснодарский край, окр. г. Туапсе Де-Ливрон, 1907; данные автора, 2009, 2011 39.03244972229004, 44.11532111933306

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, с. Агой Б. С. Туниев, личн. сообщ., 2011 39.04845714569092, 44.15385267196158

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, окр. пос. Бжид, Гибиусские водопады Б. С. Туниев, личн. сообщ., 2011 38.64576101303100, 44.37995931026039

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, с. Кривенковское ЗММГУ Я 9261 39.23759964440258, 44.18440620920589

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, аула Большое Псеушхо СНП 1166; Тишуеу В. Б., Тишуеу Б. В., 2012 39.34410095214844, 44.07648694848453

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, верховья р. Большое Псеушхо СНП 1167; Тишуеу В. Б., Тишуеу Б. В., 2012 39.48568724328652, 44.09971654937263

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, с. Де-деркой ЗМННПМ БЯ 233/2586; данные автора, 2011 39.13379430770874, 44.06089988079950

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, Гойтхский перевал Баге^^ку, 1984 39.26333427429199, 44.26315010193515

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, окр. пгт. Новомихайловский Кривошеев, 2005 38.86452198028564, 44.25174687858294

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, мыс Кодош ЗИН 26312-26314; СНП 1251; данные автора, 2011; Тишуеу В. Б., Тишуеу Б. В., 2012 39.03832912445068, 44.09621542873065

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, окр. аула Псебе, р. Псебе ЗММГУ Я 13560 38.95562659628925, 44.28777592983697

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, р. Пшенах (=Пшенах(а)о) СНП 1448; Тишуеу В. Б., Тишуеу Б. В., 2012 39.29782103863545, 44.17565451327246

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, гора Семашхо СНП 1398; Тишуеу В. Б., Тишуеу Б. В., 2012 39.31339073023992, 44.20469059132444

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, с. Индюк Щербак, 1962 39.24372196197516, 44.22690417335221

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, с. Шаумян Щербак, 1962 39.29728031158447, 44.32080852329913

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, с. Шепси МПХНУ 27213; Зиненко, Гончаренко, 2011 39.15299892425537, 44.03725706010930

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, с. Лермонтово Фото Ю. С. Клюшникова 38.76302182674408, 44.30340867945175

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, хут. Афанасьевский Постик ЗИН 25864 39.15115356445312, 44.42311471475128

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, окр. с. Индюк, гора Индюк Фото С. Ю. Конаева 39.27423477172851, 44.24107932858973

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, пос. Навагинский на р. Пшиш МеИе1у, 1909 39.36077641323209, 44.37499917382212

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, окр. с. Ольгинка Б. С. Туниев, личн. сообщ., 2011 38.90709400177002, 44.21610908665852

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, 5 км В с. Джубга, долина р. Шапсухо Б. С. Туниев, личн. сообщ., 2011 38.93005371093758, 44.39993893067345

к восточно-средиземноморской зоогеографиче-ской группе (Туниев и др., 2009; Тишуеу, 1995). Мы предположили, что ареал D. [brauneri] szczerbaki на протяжении последних десятилетий был стабилен, и существенных подвижек его границ в действительности не происходило. С целью проверки этой гипотезы мы провели анализ данных о распространении формы до выхода публикации Туниева и с учетом данных последнего (табл. 5). Значительных отличий в построен-

ных ГИС-картах Maxent не наблюдалось. Кроме того, наибольший вклад при моделировании в обоих случаях внесли показатели Bio 2, 8, 7. Поэтому мы считаем, что в данном случае можно говорить скорее о недостаточной изученности побережья в районе новых находок ящерицы Щербака, нежели о климатогенных флуктуациях его ареала. В пользу этого утверждения говорит и факт наличия между известными находками подвида практически непреодолимых для него препят-

Рис. 3. Карта прогнозируемой области географического распространения Darevskia Ь. Ьтипеп на Кавказе, построенная с применением программы Махеп; 3.3.3е. Условные обозначения см. рис. 1

ствий - населенных пунктов, на территории которых биоценоз берегового клифа был разрушен. Подобную ситуацию мы наблюдали в августе 2011 г. на территории г. Геленджик.

Ранее мы предположили, что при дальнейших исследованиях можно ожидать новых находок В. [brauneri] szczerЬaki на черноморском побережье Краснодарского края до района г. Туапсе на юге (Доронин, 2011 в). Вероятно, ее ареал доходит до Джубги. С продвижением на юг на побережье

ее сменяет В. Ь. с£ darevskii. Аналогичный процесс прослеживается и в смене фитоцено-зов: в Туапсинском районе на инсолируемых склонах доминируют мезофиты, а ксерофиты имеют подчиненное положение (Краснянский, 1973).

Подходящие для В. \bra-ипеп] szczerЬaki климатические параметры также были выявлены на Таманском полуострове и в Крыму на южном побережье Керченского полуострова (рис. 5). Но отсутствие здесь клифа исключает возможность обитания этого сте-нотопного вида севера-запад-нее г. Анапа, где благодаря наносной деятельности р. Кубань сформировалась Анапская пересыпь, что определяет северную границу ареала вида на Кавказе.

Вагег$Ыа Ьгаыпеп тут-ъепса Богошп, 2011. Последний описанный на сегодняшний день подвид В. Ьтипеп известен из района Гагр и с прибрежных обрывов Мюссер-ской возвышенности на территории Пицундо-Мюссерского заповедника. Анализ построенной на основе данных по 7 точкам находок Вarevskia Ь. тушзепса (табл. 6) ГИС-карты МахеП; свидетельствует о наличии крайне ограниченной территории, подходящей для её обитания (рис. 6). Область ее возможного распространения охватывает кроме приморской территории Абхазии и сопредельные районы Краснодарского края. Однако отсутствие подходящих биотопов - берегового клифа, как и в случае с В. [Ьтаипетг] szczerЬaki, исключает возможность находок В. Ь. тушзепса на этой территории.

ЪагеунЫа lindholmi (Szczerbak, 1962). Как известно, область распространения этого вида ограничена Горным Крымом. Анализ полученной на основе анализа 184 точек находок В. lindholmi (табл. 7) ГИС-карты МахеП; (рис. 7) говорит о расположении ядра ареала вида на территории склонов Яйлы.

V •« • 1». к-.

чЯю* -V,

■ 13 '^УА^Ч^Ь.

Черное море

Рис. 4. Карта прогнозируемой области географического распространения Ва-revskia Ь. darevskii на Кавказе, построенная с применением программы Ма-хеП 3.3.3е. Условные обозначения см. рис. 1

Таблица 5

Точки находок Darevskia [Ьюшви] szczerbaki, использованные при анализе в программе Махеш

Локалитет Источник информации Координаты (десятичные)

Россия, Краснодарский край, г. Анапа ЗИН 17835, 17968, 20547, 21773; ЗММГУ R 2502; ЗМННПМ Re 2/1-2/90; Лукина, 1963; Да-ревский, 1967; Ананьева и др., 1998; данные автора, 2009; Доронин, 2011 б, 2012; Darewskij, 1984; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 37.29836940765381, 44.88807666295172

37.31003165245056, 44.87660525142134

37.33175754547119, 44.85827209295095

Россия, Краснодарский край, г. Анапа, пос. Большой Утриш, мыс Утриш ЗММГУ R 10022; Лукина, 1963; Ананьева и др., 1998; Туниев Б. С., Туниев С. Б., 2007; Darewskij, 1984; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 37.39548683166504, 44.75526689052670

Россия, Краснодарский край, г. Анапа, пос. Малый Утриш ЗММГУ R 5071; СНП 1163; Лукина, 1963; Островских, 2009; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 37.45224237442016, 44.71202183128979

Россия, Краснодарский край, г. Анапа, урочище Широкая щель Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 37.44810104370117, 44.71539174777462

Россия, Краснодарский край, побережье в окр. г. Геленджик Данные автора, 2011; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 38.09011459350586, 44.52918895267968

Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, окрестности хут. Джанхот Tuniyev, Tuniyev, 2012 38.14461708068848, 44.46637610779582

Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, Мыс Идокопас, побережье от Темной щели до с. Криница ЗИН 22217; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 38.22920322418213, 44.41108345991748

Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, хут. Бетта Туниев, 2003; Tuniyev, 2003; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 38.40682983398437, 44.37489815516790

Россия, Краснодарский край, г. Новороссийск, с. Абрау-Дюрсо, окрестности оз. Малый Лиман (=Лиманчик) ЗИН 20547, 25962, 25963; СНП 1369; Лукина, Соколенко, 1991; Туниев, Тимухин, 2002; Туниев, 2003; данные автора, 2010; Доронин, 2011 б; Darewskij, 1984; Tuniyev, 2003; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 37.59744644165039, 44.66938536480121

37.6020812988281, 44.6686528722732

37.5853443145751, 44.6703620071056

Россия, Краснодарский край, г. Новороссийск, с. Абрау-Дюрсо, урочище Мокрая щель Туниев, Тимухин, 2002; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 37.5114440917968, 44.6904405661945

Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, бухта Инал в районе пос. Бжид Точки находок Darevskia brauneri myusv СНП 1238; Туниев, Тимухин, 2002; Туниев, 2003; Tuniyev, 2003; Туниев Б. С., Туниев С. Б., 2007; Tuniyev B. S., Tuniyev S. B., 2012 ierica, использованные при анализе в програ 38.6155271530151, 44.3328583358333

38.6433792114257, 44.3206550065352 Таблица 6 мме Maxent

Локалитет Источник информации Координаты (десятичные)

Абхазия, г. Гагр(ы)а ЗИН 17053, 17913; Доронин, 2011 в, 2012 а, б 40.24237275123596, 43.31783280584184

Абхазия, Гагрский р-н, Пицундо-Мюссерский заповедник, береговые обрывы Мюссерской возвышенности ЗИН 17914, 17981, 24397, 25816-25818, 2596425971; данные автора, 2010; Доронин, 2011 в, 2012 а, б 40.39784431457519, 43.17369872726363

40.40634155273437, 43.17106968723849

40.41217803955078, 43.16800233083689

40.43243408203125, 43.15673316872689

40.44273376464844, 43.15241277212189

40.45154213905334, 43.15182182456543

тельно нерешенным вопросом остается ее обитание на горе Опук, расположенной на южном берегу Керченского полуострова (см. рис. 7). Сло-

Основные особенности хорологии D. И^-holmi были изучены Н. Н. Щербаком (1962, 1966) и О. В. Кукушкиным (2009 а). Оконча-

достоверные находки вида на горе Опук до сих пор отсутствуют (Котенко, Кукушкин, 2010). Согласно полученным данным, эта территория может рассматриваться как подходящая для обитания вида. Для этого есть и определенные палеогеографические предпосылки (Андрусов, 1926; Ново-сад, 1992).

Рис. 5. Карта прогнозируемой области географического распространения БагеузЫа \brauneri] з2С2егЬаМ на Кавказе, построенная с применением программы МахеП; 3.3.3е. Условные обозначения см. рис. 1

жен этот довольно крупный (около 3 км в поперечнике) горный массив прочными меотическими рифовыми известняками, обладающими большой прочностью (рис. 8). Склоны горы представляют сочетание ступенчатых уступов и крутых обрывов, расщелин и каменных россыпей. Опук является рефугиумом для многих горно-лесных видов, его флора имеет заметный средиземноморский характер и родственна горно-крымской - прежде всего, южнобережной (Корженевский, Рыфф, 2006). Но, несмотря на наличие подходящих стаций и интенсивные герпетологические исследования, проводившиеся здесь в последние годы,

Черное море

Рис. 6. Карта прогнозируемой области географического распространения Ба-теузЫа Ь. тушяепса на Кавказе, построенная с применением программы Ма-хеП 3.3.3е. Условные обозначения см. рис. 1

Анализ биоклиматических

факторов, влияющих на ареал ящериц комплекса Darevskia (saxicola)

Влияние различных климатических параметров на формирование области распространения как комплекса в целом, так и его отдельных представителей отражено в табл. 8.

В целом для комплекса наибольшее влияние на распространение, исходя из данных Maxent, оказывают годовой размах температур, количество осадков наиболее сухого месяца и температурная сезонность, что характеризует его представителей как мезофилов. Для D. saxicola, в отличие от всех остальных изученных форм, наибольшую роль играют количество осадков самого жаркого сезона, изотермичность и средняя температура самого холодного сезона. Исходя из этого, можно констатировать, что D. saxicola - наиболее адаптированная к условиям континентального климата форма в комплексе. Вероятно, именно этим можно объяснить ее проникновение на При-калаусские высоты Ставро-полской возвышенности, отличающиеся значительно большей засушливостью по сравнению с районом г. Кисловодска (Щитов, 1959).

Примечательно, что D. lindholmi показывает очень большое сходство с D. [brauneri] szczerbaki (что отражено и на картах прогнозированной области их распространения), адаптированной к аридным условиям морского побережья. Сходство с D. saxicola проявляется в относительно высоком значении вклада изотермич-ности.

Таблица 7

Точки находок Darevskia lindholmi, использованные при анализе в программе Махеш

Локалитет Источник информации Координаты (десятичные)

1 2 3

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, скалы Ай-Йори Свириденко, 2008 34.33952808380127, 44.67356649907585

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, долина р. Восточный Улу-Узень Прокопов и др., 2009 34.51663970947265, 44.76818687659432

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, Демерджи-Яйла ЗМННПМ SR 2079/14274-14278; МПХНУ 27195; Кукушкин, 2009 а; Зиненко, Гончаренко, 2011; Доронин, 2012 а 34.39767837524414, 44.71039017226071

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, гора Чатыр-Даг Darewskij, 1984 34.31545257568359, 44.74673324024678

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, Крымский природный заповедник, Альминское лесничество, долина р. Альма МПХНУ Г 491; Зиненко, Гончаренко, 2011 34.23090934753418, 44.72075881137510

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, Крымский природный заповедник, гора Большая Чучель ЗМННПМ SR 2081/14280-14282; Щербак, 1966; Котенко, Кукушкин, 2010; Darewskij, 1984 34.2388916015625, 44.6593738323491

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, Крымский природный заповедник, ущелье Яман-Дере Пузанов, 1931 34.29905891418457, 44.66456295219738

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, окр. с. Зеленогорье, ущелье р. Арпат (=Пананьян-Узень) Кукушкин, 2009 а 34.717655181884766, 44.858910924143444

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, окр. с. Зеленогорье, урочище Панагия О. В. Кукушкин, личн. сообщ., 2011 34.72201108932495, 44.87752517725423

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, окр. пос. Лазурное, гора Кастел Свириденко, 2008 34.38454627990723, 44.63751338301319

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, пгт. Партенит, дикий пляж О. В. Кукушкин, личн. сообщ., 2011 34.35012817382812, 44.57932631724692

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, с. Малый Маяк, гора Парагильмен ЗММГУ R 11320; ЗМННПМ SR 2074/14264-14265; Свириденко, 2008 34.33879852294922, 44.62248718119768

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, окр. пос. Сотера, каньон р. Алака, Ма-монтово ущелье О. В. Кукушкин, личн. сообщ., 2011 34.47862744331365, 44.73957771778798

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, южный склон Караби-Яйлы ЗМННПМ SR 2058/14099; Щербак, 1966; Свириденко, 2008; Кукушкин, 2009 а 34.53964233398437, 44.82982171157174

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, ниже Ангарского перевала и Кутузовского вдхр. ЗИН 22626 34.34180259704598, 44.73426575089647

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, окр. с. Верхняя Кутузовка Литвинчук, 2008 34.37514781951904, 44.72643028071351

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, окр. с. Генеральское, среднее течение р. Су-Ат Кукушкин, 2009 а 34.43801879882812, 44.88421510452726

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, окр. с. Генеральское, ущелье р. Хапхал Кукушкин, 2009 а 34.46222305297851, 44.80656412412319

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, с. Генеральское, верховья р. Улу-Узень, ущелье Хапхал Кукушкин, 2009 а 34.48951721191406, 44.79304362450304

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, с. Генеральское, верховья р. Улу-Узень, ущелье Хапхал, водопад Джур-Джур ЗМННПМ SR 2052/14047-14048; Darewskij, 1984 34.45930480957031, 44.80558977964486

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, склон плато Бабуган-Яйла Сергеев, 1939; Щербак, 1966; Свириденко, 2008 34.30446624755859, 44.65400107776577

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, с. Солнечногорское NMNH SR 2082/14283-14292, 2100/14409-14417; Щербак, 1966; Доронин, 2012 а 34.53728199005127, 44.74853150704813

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, окр. с. Генеральское, южные обрывы яйлы Тырке Кукушкин, 2009 а 34.41535949707031, 44.81715905766149

1 2 3

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, окр. с. Лучистое, верховья р. Алака Литвинчук, 2008; Свириденко, 2008; Кукушкин, 2009 а; Darewskij, 1984 34.42574501037598, 44.76795836420667

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, окр. с. Лучистое, гора Южная Демерд-жи, долина Приведений Свириденко, 2008; Кукушкин, 2009 а 34.41441535949707, 44.74874485702392

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, окр. с. Зеленогорье, горы Муэдзин-Кая и Чок-Сары-Кая, каньон р. Кушень-Узень Кукушкин, 2009 а 34.74434852600098, 44.86870544823733

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, окр. с. Приветное, перевал Биюк-Капу ЗМННПМ SR 2056/14096; Кукушкин, 2009 а; Darewskij, 1984 34.60315704345703, 44.85233975053658

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, окр. с. Семидворье, каньон р. Едыфлер (=Тапшан-Гя) Кукушкин, 2009 а 34.45741653442383, 44.71871572652987

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, окр. пансионата «Эврика» Кукушкин, 2009 а 34.44284677505493, 44.69774706827349

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, шоссе между г. Алушта и пос. Виноградный Кукушкин, Свириденко, 2002, 2008; Доронин, 2012 в 34.38654184341431, 44.66085430506869

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, гора Кастель Шарыгин, Попов, 2003; Доронин, 2012 в; Darewskij, 1984 34.38830138678964, 44.63899428754675

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, г. Алушта и окрестности ЗМННПМ SR 334/3495, 2037/13945-13947; Кукушкин, 2009 а; Méhely, 1909; Darewskij, 1984 34.42362070083618, 44.68028009818737

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, пос. Рыбачий ЗМННПМ SR 2058/14099; Доронин, 2012 а; Darewskij, 1984 34.59938049316406, 44.77452392661551

Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, пос. Лаванда Литвинчук, 2008 34.37088847160339, 44.74040838297794

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, хребет Урага Доронин, 2012 в 34.33535406365993, 44.64934246959442

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, г. Шарха Доронин, 2012 в 34.33020422235136, 44.60079615776069

Украина, АР Крым, г. Бахчисарай Шарыгин, Попов, 2003; Darewskij, 1984 33.87756156764226, 44.72384464789599

Украина, АР Крым, г. Бахчисарай, долина р. Чурук-Су О. В. Кукушкин, личн. сообщ., 2011 33.91166210174560, 44.74990302886561

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, пещерный монастырь Качи-Кальон ЗИН 14413 33.88750076293945, 44.69437612444637

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, Сюйреньская крепость Свириденко, 2008 33.83368492126465, 44.63329910919481

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, пещерный монастырь Челтер-Коба Свириденко, 2008 33.83158206939697, 44.63048942328699

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, каньон р. Розовая ЗИН 17082 34.01440143585205, 44.52616006192493

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, пещерный город Мангуп-Кале ЗИН 14458; Завьялов и др., 2006; Свириденко, 2008; Darewskij, 1984 33.79840850830078, 44.59364552742078

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, пещерный город Чуфут-Кале ЗИН 14460; ЗМННПМ SR 2033/13866-13872, 2040/1395213953, 2060/14106-14157; Литвинчук, 2008; Свириденко, 2008; Доронин, 2012 в; Darewskij, 1984 33.92148971557617, 44.74661132182847

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, с. Яни-Сала (=Новополье) ЗИН 23086 33.90878677368164, 44.57668214989619

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, пещерный город Эски-Кермен ЗМННПМ SR 3828/24562-24586; Шарыгин, Попов, 2003; Завьялов и др., 2006; Свириденко, 2008 33.73798370361328, 44.61246755213096

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, окр. с. Скалистое, гора Бакла Свириденко, 2008 33.99873733520508, 44.80522439622254

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, гора Баба-Даг О. В. Кукушкин, личн. сообщ., 2011 33.80613327026367, 44.58924469421362

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, окр. с. Прохладное, гора Длинная О. В. Кукушкин, личн. сообщ., 2011 34.00526046752931, 44.75697346938202

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, с. Соколиное ЗМННПМ SR 2036/13939-13944; 2069/14209-14242; Доронин, 2012 а; Darewskij, 1984 33.95693778991699, 44.55561622298128

1 2 3

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, окр. с. Соколиное, ущелье Большой каньон ЗМННПМ SR 2084/14301-14305; Завьялов и др., 2006; Свириденко, 2008; Доронин, 2012 а; Tabatschischin et al., 2006 34.00182723999023, 44.52270265069938

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, окр. с. Соколиное, водопад Серебряные струи О. В. Кукушкин, личн. сообщ., 2011 33.96968364715576, 44.51177833077187

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, между с. Соколиное и горой Ай-Петри, северный склон горы ЗМННПМ SR 2059/14382, 14102-14105 33.96735213696956, 44.51328054926473

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, между хребтом Коккок-Яйласы и горой Ай-Петри, северный склон горы ЗМННПМ SR 3324/21748-21749 34.01714919134974, 44.47752202688327

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, окр. с. Хаджи-Сала Завьялов и др., 2006 33.79223942756653, 44.60514265938909

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, окр. с. Скалистое ЗМННПМ SR 2085/14306-14313; Щербак, 1962; Darewskij, 1984 33.97891044616699, 44.80881723269603

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, с. Счастливое (=Биюк-Озенбаш) ЗМННПМ SR 2102/14421, 4127/26185-26186

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, с. Малиновка Darewskij, 1984 34.02221202850342, 44.83566507529726

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, окр. с. Нижняя Голубинка ЗМННПМ SR 2904/19218; Щербак, 1966; Darewskij, 1984 33.88735055923462, 44.60676964445871

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, окр. с. Дачное, вдхр. Егиз-Оба Свириденко, 2008 33.84029388427734, 44.73075973787402

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, окр. пгт. Куйбышево ЗМННПМ SR 2094/14370-14374; Щербак, 1966; Свириденко, 2008; Darewskij, 1984 33.86020660400390, 44.62737417773292

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, окр. с. Красный Мак, храм Донаторов О. В. Кукушкин, личн. сообщ., 2011 33.72671842575073, 44.61138300688055

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, окр. с. Староселье (=Салачик), плато Беш-Кош О. В. Кукушкин, личн. сообщ., 2011 33.9353084564209, 44.74789145239575

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, окр. пос. Сирень (=Сюйрен) Щербак, 1966 33.80523204803467, 44.69913504693031

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, окр. с. Ходжа-Сала О. В. Кукушкин, личн. сообщ., 2011 33.79454612731933, 44.60632662017524

Украина, АР Крым, Бахчисарайский р-н, гора Тепе-Кермен О. В. Кукушкин, личн. сообщ., 2011 33.98586273193359, 44.63861270845812

Украина, АР Крым, Белогорский р-н, окр. с. Вишенное ЗМННПМ SR 2068/14208, 2090/14329; Щербак, 1962; Даревский, 1967; Шарыгин, Попов, 2003 34.60933685302734, 45.11702455312841

Украина, АР Крым, Белогорский р-н, окр. с. Головановка, гора Чомбай Кукушкин, 2009 а 34.59560394287109, 44.98167803547234

Украина, АР Крым, Белогорский р-н, окр. с. Красноселовка, каньон р. Биюк-Карасу ЗМННПМ SR 700/5663; 2066/14197-14204, 14383; Щербак, 1962; Даревский, 1967; Darewskij, 1984 34.59633350372314, 44.99718756350347

Украина, АР Крым, Белогорский р-н, окр. с. Красноселовка, перевал Кокасан Кукушкин, 2009 а 34.6919059753418, 44.9105415333186

Украина, АР Крым, Белогорский р-н, окр. с. Карасевка Кукушкин, 2009 а 34.59817886352539, 44.99718756350347

Украина, АР Крым, Белогорский р-н, гора Ак-Кая Шарыгин, Попов, 2003; Кукушкин, 2009 а; Darewskij, 1984 34.63809013366699, 45.09745793737947

Украина, АР Крым, Белогорский р-н, окр. с. Пчелиное, северные отроги Караби-Яйлы Кукушкин, 2009 а; Darewskij, 1984 34.54410552978515, 44.92883525162427

Украина, АР Крым, Белогорский р-н, окр. с. Синекаменка, скала Кок-Таш Кукушкин, 2009 а 34.76966857910156, 44.95003894873442

Украина, АР Крым, Белогорский р-н, окр. с. Курское, гора Бор-Кая Кукушкин, 2009 а 34.94115829467773, 45.05472732210727

Украина, АР Крым, Белогорский р-н, окр. с. Белая Скала, гора Аджилар Кукушкин, 2009 а 34.65259552001953, 45.11120978886699

Украина, АР Крым, Белогорский р-н, окр. с. Черемисовка О. В. Кукушкин, личн. сообщ., 2011 34.72619533538818, 45.01527165235868

Украина, АР Крым, Кировский р-н, окр. г. Старый Крым, балка Караин-Дере Кукушкин, 2009 а 35.11779785156253, 44.98519915760111

1 2 3

Украина, АР Крым, Кировский р-н, г. Старый Крым Darewskij, 1984 35.11131763458252, 45.02943757835647

Украина, Крым, АР Севастопольский горсовет, с. Байдары (=Орлиное) ЗИН 16345; ЗМННПМ SR 2068/14208 33.7880015373238, 44.4424668120458

Украина, АР Крым, Севастопольский горсовет, Байдарская долина ЗМННПМ SR 2049/14038; Darewskij, 1984 33.78364562988281, 44.47103123156184

Украина, Крым, Севастопольский горсовет, перевал Байдарские ворота ЗМННПМ SR 2075/14266-14268 33.78844879567624, 44.40676565245778

Украина, АР Крым, Севастопольский горсовет, с. Верхнесадовое Darewskij, 1984 33.70708465576172, 44.68940324274224

Украина, АР Крым, Севастопольский горсовет, г. Инкерман (=Белокаменск), окр. пещерного монастыря ЗМННПМ SR 2080/14279, 4023/25632-25640; Доценко и др., 2009; Darewskij, 1984 33.61730575561523, 44.60073505776854

Украина, АР Крым, Севастопольский горсовет, бухта Ласпи ЗИН 10363; ЗМННПМ SR 2096/14381-14385; Méhely, 1909 33.71125817298889, 44.41936000286542

Украина, АР Крым, Севастопольский горсовет, урочище Батилиман Darewskij, 1984 33.68270874023437, 44.42103049629628

Украина, АР Крым, Севастопольский горсовет, гора Ильяс-Кая О. В. Кукушкин, личн. сообщ., 2011 33.74064445495605, 44.40367955959692

Украина, АР Крым, Севастопольский горсовет, окр. с. Черноречье, Чернореченский каньон Свириденко, 2008 33.68167877197265, 44.54656378684699

Украина, АР Крым, Севастопольский горсовет, мыс Айя Свириденко, 2008 33.65060806274414, 44.42740551878442

Украина, АР Крым, Севастопольский горсовет, с. Резервное, долина р. Сухой Литвинчук, 2008 33.67558479309082, 44.47770701099087

Украина, АР Крым, г. Севастополь, мыс Фиолент ЗИН 20699; ЗМННПМ SR 3860/24856-24859; МПХНУ 27188, Г 321; Литвинчук, 2008; Зиненко, Гончаренко, 2011; Darewskij, 1984 33.49001884460449, 44.49785220935737

Украина, АР Крым, г. Севастополь, Герак-лейский полуостров, в 1.5 км ЮЗ от мыса Херсонес Кукушкин, Свириденко, 2002; Доронин, 2012 в 33.37891101837158, 44.58307838302505

Украина, АР Крым, г. Севастополь, перешеек полуострова Маячный в 9 км СЗ мыса Фиолент Кукушкин, Свириденко, 2002; Доронин, 2012 в 33.38021993637085, 44.58238300825864

Украина, АР Крым, г. Севастополь, Балаклавский р-н Darewskij, 1984 33.62563133239746, 44.50642252393555

Украина, АР Крым, г. Севастополь, Балаклавский р-н, артбатарея на берегу Балаклавской бухты Литвинчук, 2008 33.59593391418457, 44.49445434307311

Украина, АР Крым, г. Севастополь, Балаклавский р-н, руины генуэзской крепости Чембало О. В. Кукушкин, личн. сообщ., 2011 33.59822988510132, 44.49404107556108

Украина, АР Крым, г. Севастополь, Кара-бельная сторона ЗМННПМ SR 2047/14033 33.54274101555348, 44.61478226683447

Украина, АР Крым, г. Симферополь Darewskij, 1984 34.04268264770508, 44.91923329518873

Украина, АР Крым, г. Симферополь, Петровские скалы Шарыгин, Попов, 2003 34.12147951086808, 44.94387002739922

Украина, АР Крым, г. Симферополь, берега Симферопольского вдхр. Шарыгин, Попов, 2003 34.16518020472722, 44.91356860373105

Украина, АР Крым, Симферопольский р-н, с. Залесье Шарыгин, Попов, 2003 34.10444641034701, 44.88825301137559

Украина, АР Крым, Симферопольский р-н, между с. Чистенькое и с. Тополи МПХНУ 27189, 27196; Зиненко, Гончаренко, 2011 34.07220840454101, 44.86122282541208

Украина, АР Крым, Симферопольский р-н, окр. с. Чистенькое Свириденко, 2008 34.05135154724121, 44.88573543405812

Украина, АР Крым, Симферопольский р-н, окр. с. Петровская Балка Свириденко, 2008 34.12698984146118, 44.93350650921093

Украина, АР Крым, Симферопольский р-н, с. Чистенькое Свириденко, Попов, 2007 34.03843402862549, 44.87922814163524

1 2 3

Украина, АР Крым, Симферопольский р-н, с. Кизил-Коба (=Красные пещеры) ЗИН 23082; ЗМННПМ SR 2034/13894-13896, 3456/22330, 3842/24697-24699; Доронин, 2012 а, в; Darewskij, 1984 34.33858394622803, 44.86435591186721

Украина, АР Крым, Симферопольский р-н, с. Карагач (=Кизиловка) ЗИН 3137 34.03774738311767, 44.81810276479876

Украина, АР Крым, Симферопольский р-н, окр. с. Мраморное ЗММГУ R 8600 34.26541915163398, 44.82034022165843

Украина, АР Крым, Симферопольский р-н, с. Партизанское Darewskij, 1984 34.07409667968759, 44.83170869587754

Украина, АР Крым, Симферопольский р-н, 3 км СВ от с. Перевальное (=Анга-ра), пещеры Кызыл-Коба (=Красные пещеры) ЗИН 23083; ЗМННПМ SR 2034/13873-13893; Шарыгин, Попов, 2003; Свириденко, 2008 34.33965682983398, 44.86572468252718

Украина, АР Крым, Симферопольский р-н, Крымский природный заповедник, урочище Орлиное ущелье Котенко, Кукушкин, 2010 34.31798458099365, 44.81651976340621

Украина, АР Крым, Симферопольский р-н, Крымский природный заповедник, урочище Тисовое ущелье Котенко, Кукушкин, 2010 34.31519508361816, 44.77519415086047

Украина, АР Крым, г. Судак ЗМННПМ SR 2065/14194-14196; Доронин, 2012 а; Méhe-ly, 1909; Darewskij, 1984 34.96162891387939, 44.84871920027991

Украина, АР Крым, г. Судак, мыс Кыз-Кулле, генуэзская крепость Кукушкин, 2009 а 34.98231410980224, 44.83778010518242

Украина, АР Крым, Судакский горсовет, пгт. Новый Свет ЗМННПМ SR 2058/14100-14101; МПХНУ 14365; Зиненко, Гончаренко, 2011; Доронин, 2012 а 34.92223262786865, 44.83126739056657

Украина, АР Крым, Судакский регион, пгт. Новый Свет, мыс Капчик Кукушкин, 2009 а 34.90929365158081, 44.81674808359673

Украина, АР Крым, Судакский регион, с. Морское ЗМННПМ SR 2048/14036-14037; Darewskij, 1984 34.80515956878662, 44.82032498188776

Украина, АР Крым, Судакский горсовет, окр. пгт. Новый Свет, заповедник Карау-Оба, гора Караул-Оба Кукушкин, 2009 а 34.89463806152344, 44.82714330519275

Украина, АР Крым, Судакский горсовет, гора Кара-Оба ЗМННПМ SR 4020/26610-26614, 4025/25670-25672 35.12949362397194, 44.90412582037512

Украина, АР Крым, Судакский горсовет, гора Сокол Кукушкин, 2009 а 34.93008613586426, 44.83584767086702

Украина, АР Крым, Судакский горсовет, мыс Алчак-Кая Кукушкин, 2009 а 34.98995304107666, 44.83070434095354

Украина, АР Крым, Судакский горсовет, окр. с. Солнечная Долина, хребет Чалки Кукушкин, 2009 а 35.08895874023437, 44.87868076572368

Украина, АР Крым, Судакский горсовет, окр. с. Солнечная Долина, гора Парус-Кая, перевал Синор Кукушкин, 2009 а 35.09239196777344, 44.89686302269643

Украина, АР Крым, Судакский горсовет, окр. г. Судак, гора Перчем Кукушкин, 2009 а 34.93171691894531, 44.85878924255780

Украина, АР Крым, Судакский горсовет, окр. с. Веселое, гора Вигла Кукушкин, 2009 а 34.84202384948730, 44.85878924255780

Украина, АР Крым, Судакский горсовет, окр. с. Громовка (=Громовое) ЗМННПМ SR 162/1763-1773, 1466/10737-10741, 2054/ 14054-14061, 3386/22005-22006; Кукушкин, 2009 а 34.78503227233887, 44.88196494308343

Украина, АР Крым, Судакский горсовет, окр. с. Ворон, гора Плакья Кукушкин, 2009 а 34.81026649475098, 44.89655901882811

Украина, АР Крым, г. Феодосия ЗММГУ R 2499 35.38376469165083, 45.02746801236441

Украина, АР Крым, г. Феодосия, Старый Карантин, генуэзская крепость Кукушкин, 2009 а 35.42163848876953, 45.01299628404489

Украина, АР Крым, Феодосийский горсовет, Карадагский природный заповедник, окр. пгт. Коктебель, мыс Мальчик Кукушкин, 2007; Котенко, Кукушкин, 2010 35.24798154830932, 44.95530828013188

Украина, АР Крым, Феодосийский горсовет, Карадагский природный заповедник, Береговой хребет ЗМННПМ SR 1480/10825, 2039/13951, 2045/14030, 2083/ 14293-14300; Щербак, 1966; Кукушкин, 2009 а; Котенко, Кукушкин, 2010; Доронин, 2012 в; Darewskij, 1984 35.22800445556640, 44.92117812483123

Украина, АР Крым, Феодосийский горсовет, Карадагский природный заповедник, бухта Львиная ЗМННПМ SR 2038/13948-13950 35.23174546658991, 44.91647405523793

1 2 3

Украина, АР Крым, Феодосийский горсовет, Карадагский природный заповедник, скала-остров (кекур) Шайтан-Капу (=Золо-тые Ворота) Кукушкин, 2009 а; Котенко, Кукушкин, 2010 35.23130893707275, 44.91465584844967

Украина, АР Крым, Феодосийский горсовет, Карадагский природный заповедник, южный склон горы Малый Карадаг, источник Гяур-Чешме Кукушкин, 2009 а; Котенко, Кукушкин, 2010 35.20397186279297, 44.95848179382986

Украина, АР Крым, Феодосийский горсовет, Карадагский природный заповедник, Южная Сердоликовая бухта ЗММГУ R 2475; Котенко, Кукушкин, 2010 35.24250984191894, 44.92403447401771

Украина, АР Крым, Феодосийский горсовет, Карадагский природный заповедник, урочище Мертвый город Котенко, Кукушкин, 2010 35.23469924926758, 44.92014494228038

Украина, АР Крым, Феодосийский горсовет, окр. пгт. Щебетовка, гора Папас-Тепе Кукушкин, 2009 а 35.16036987304687, 44.95617380127376

Украина, АР Крым, Феодосийский горсовет, окр. пгт. Щебетовка, долина р. Биюк-Узень Кукушкин, 2009 а 35.13513565063476, 44.95046415768503

Украина, АР Крым, Феодосийский горсовет, окр. пгт. Щебетовка, хребет Курбан-Кая Кукушкин, 2009 а 35.11908531188965, 44.94779136337914

Украина, АР Крым, Феодосийский горсовет, окр. пгт. Щебетовка, балка Буран-Таш Свириденко, 2008; Кукушкин, 2009 а 35.16646385192871, 44.91576890432117

Украина, АР Крым, Феодосийский горсовет, окр. пгт. Курортное Кукушкин, 2007, 2009 а; Литвинчук, 2008; Свириденко, 2008; Котенко, Кукушкин, 2010 35.19476652145386, 44.91084546325574

Украина, АР Крым, Феодосийский горсовет, окр. пгт. Орджоникидзе, мыс Киик-Атлама Щербак, 1962; Даревский, 1967; Darewskij, 1984 35.38679122924805, 44.95362275412844

Украина, АР Крым, Феодосийский регион, окр. с. Краснокаменка, горы Сандык-Кая, Сочарчикон-Кая Кукушкин, 2009 а 35.09822845458984, 44.93284572023351

Украина, АР Крым, Феодосийский горсовет, окр. с. Щебетовка, восточные отроги хребта Туар-Алан Кукушкин, 2009 а 35.05239486694336, 44.96358334269838

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, гора Ай-Петри ЗИН 25860; ЗМННПМ SR 570/4829, 2051/14040-14046, 2098/14401-14406; Свириденко, 2008; Darewskij, 1984 34.0440559387207, 44.4462813149093

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, окр. пос. Даниловка (Ай-Даниль) ЗММГУ R 8763-8764 34.25712794065477, 44.52566469768617

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, гора Шан-Кая (=Нишан-Кая) ЗИН 14461; Доронин, 2012 в 34.02105331420898, 44.43549589232457

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, Никитский ботанический сад ЗММГУ R 3092, R 8765, R 10629, R 11062; Шарыгин, 1976 а; Литвинчук, 2008; Свириденко, 2008; Darewskij, 1984 34.23228263854980, 44.50631540277902

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, окр. пгт. Никита, скалы Палеокастрон Кукушкин, 2009 б 34.22515869140625, 44.51480796925661

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, природный заповедник «Мыс Мартьян» Шарыгин, 1976 б; Свириденко, 2008; Котенко, Кукушкин, 2010 34.24359083175659, 44.50585630987859

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, левый приток р. Учан-Су (=Водопадная) ЗММГУ R 8766 34.09255027770996, 44.49267880265395

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, водопад Учан-Су в 6 км С г. Ялта ЗМННПМ SR 2055/14073-14077, 2091/14330-14336 34.08715719357133, 44.49482780541523

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, пгт. Симеиз, гора Кошка ЗМННПМ SR 2095/14375-14376, Щербак, 1966; Darewskij, 1984 33.99431705474853, 44.40444605239122

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, между пгт. Симеиз и пос. Понизовка ЗММГУ R 9948 33.96587692201139, 44.39775922858485

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, с. Оползневое ЗМННПМ SR 2041/13954-13955 33.94351484254005, 44.40795232777159

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, Крымский природный заповедник, ущелье Уч-Кош Котенко, Кукушкин, 2010; Darewskij, 1984 34.17850971221924, 44.55050910947777

1 2 3

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, Крымский природный заповедник, бывший Козьмо-Демьянский (=Косьмодамианов-ский) монастырь ЗММГУ R 2495 34.26971973851329, 44.66459776713451

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, восточный склон хребта Баланын-Каясы М. Ф. Багатуров, личн. сообщ., 2012 34.16662685573101, 44.54513047501520

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, пос. Куйбышево (=Исар) ЗММГУ R 2476, R 2496, R 2513 34.11266265437015, 44.49629104772728

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, с. Нижние Лимены (=пос. Голубой Залив) ЗИН 14455, 14456, 14459, 17060; Литвинчук, 2008; Доронин, 2012 в 33.98767590522766, 44.42090023017578

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, с. Мухалатка (=пос. Санаторное) ЗИН 9628 33.81308555603027, 44.39812218649339

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, пос. Курпаты, мыс Ай-Тодор, замок Ласточкино гнездо ЗМННПМ SR 2097/14384-14400; МПХНУ 27197; Зиненко, Гончаренко, 2011; Méhely, 1909; Darewskij, 1984; 34.12874937057495, 44.43059276932708

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, между мысом Ай-Тодор и горой Ай-Петри ЗМННПМ SR 2093/14347-14369 34.08255217596889, 44.44740247485525

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, окр. г. Алупка ЗИН 23085; ЗММГУ R 2501, R 5973; ЗМННПМ SR 2064/14174, 14243, 2104/14423-14424; Доронин, 2012 в 34.04115915298462, 44.42225651615072

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, г. Алупка ЗМННПМ SR 2104/14423-14424; Даревский, 1967; Завьялов и др., 2006; Доронин, 2012 а; Darewskij, 1984 33.79223942756653, 44.60514265938909

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, пос. Горное, санаторий «Горная здравница» ЗМННПМ SR 2055/14071 34.11900909617544, 44.46158959481138

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, гора Пиляки Доронин, 2012 в 33.97038739174606, 44.43074933097424

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, гора Хыр Доронин, 2012 в 33.96566670387986, 44.41577164154035

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, окр. г. Ялта ЗИН 23087, 26237, 26238; ЗМННПМ SR 2042/ 1395613957 34.14997100830078, 44.51395111777973

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, окр. пгт. Форос ЗМННПМ SR 4101/26028; Завьялов и др., 2006; Литвинчук, 2008; Darewskij, 1984 33.78964304924011, 44.38966630157323

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, пгт. Кастрополь (=Береговое) ЗММГУ R 2492; Даревский, 1967 33.88271721079939, 44.41134734706676

Украина, Крым, Ялтинский горсовет, пгт. Артек МПХНУ 27194; Зиненко, Гончаренко, 2011 34.32184696197510, 44.55217585147296

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, окр. пгт. Партенит, Аю-Даг ЗМННПМ SR 2950/19603; Шарыгин, Попов, 2003; Свириденко, 2008; Доронин, 2012 в 34.34557914733887, 44.55836837374844

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, пос. Массандра, Массандровский парк Свириденко, 2008 34.18437838554382, 44.50570327810832

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, пгт. Гурзуф ЗММГУ R 2509; ЗМННПМ SR 2061/14158; Darewskij, 1984 34.28380250930786, 44.54243467446909

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, окр. пгт. Кореиз Литвинчук, 2008 34.07362461090088, 44.44058244764004

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, окр. пгт. Советский, Никитская яйла Свириденко, 2008 34.22430038452148, 44.54852118964002

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, пгт. Гурзуф, скалы-острова Адалары ЗМННПМ SR 2087/14315; Щербак, 1962; Даревский, 1967; Свириденко, 2008; Доронин, 2012 а 34.29543256759643, 44.54269466425848

Украина, Крым, Ялтинский горсовет, пгт. Ливадия О. В. Кукушкин, личн. сообщ., 2011 34.14696693420410, 44.47034983039037

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, Ялтинский горно-лесной заповедник Котенко, Кукушкин, 2010 34.06757354736328, 44.45792243394586

Украина, Крым, Ялтинский горсовет, р. Быстрая (=Дерекойка) ЗМННПМ SR 2055/14084-14090 34.14317630231380, 44.51653543047764

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, г. Ялта ЗМННПМ SR 20/329-332, 2055/14062-14095, 30/437-445, 2057/14097-14098; Доронин, 2012 а; Méhely, 1909; Darewskij, 1984 34.16039943695068, 44.49886234763886

Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, г. Ялта, водопад Яузлар ЗМННПМ SR 2055/14092-14095, 2062/14159-14168; Доронин, 2012 а 34.10284996032715, 44.50023978072954

Вклад биоклиматических параметров в построение карт наиболее вероятных областей распространения ящериц комплекса Darevskia (saxicola), %

Биоклиматические параметры Таксон

Шифр Значение Комплекс Darevskia (saxicola) D. saxicola D. b. brauneri D. b. darevskii D. b. myusserica D. [brauneri] szczerbaki D. lindholmi

BIO 1 Среднегодовая температура (х10; °С) 0 0 0 0 0 0 0

BIO 2 Среднесуточная амплитуда (среднее для месяца (максимум - минимум)) 0.9 0 0 3.8 1 38.9 1

BIO 3 Изотермичность (В102/В107) (х100) 0.5 27.0 0.3 0.3 0.3 0 5.4

BIO 4 Температурная сезонность (8Б х 100) 9.8 1.0 1.1 0.9 1.1 0 1.3

BIO 5 Максимальная температура наиболее жаркого месяца (х10; °С) 4.1 0 0 0 0 0 0

BIO 6 Минимальная температура наиболее холодного месяца (х10; °С) 0.6 0 0 3.1 0 2.0 0

BIO 7 Годовой размах температур (В105-В106) (х10; °С) 48.7 0.2 0 3 0.8 23.4 19.8

BIO 8 Средняя температура наиболее влажного сезона (х10; °С) 1.2 0 0 0.6 3.1 21.1 38.2

BIO 9 Средняя температура наиболее сухого сезона (х10; °С) 1.3 3.6 0 0 9.0 0 2.0

BIO 10 Средняя температура наиболее жаркого сезона (х10; °С) 0.1 0.1 9.3 0 0 0 0

BIO 11 Средняя температура наиболее холодного сезона (х10; °С) 0.1 5.2 0 0 0 0 1.2

BIO 12 Среднегодовые осадки, мм 0.3 0 0.1 0 0.1 0 0.4

BIO 13 Количество осадков наиболее влажного месяца, мм 0 0.2 0 0 0 0 0.1

BIO 14 Количество осадков наиболее сухого месяца, мм 20.4 0 81.1 66.8 83.9 13.7 29.8

BIO 15 Сезонность осадков (СУ; %) 1.1 2.1 0.7 1.8 0 0 0.1

BIO 16 Количество осадков наиболее влажного сезона, мм 0.8 0 0 0 0 0 0

BIO 17 Количество осадков наиболее сухого сезона, мм 4.5 0 1.4 17.6 0.6 0 0.2

BIO 18 Количество осадков наиболее жаркого сезона, мм 4.3 54.7 2.3 0.7 0.1 0 0

BIO 19 Количество осадков наиболее влажного сезона, мм 1.0 0.1 0 1.3 0 0.3 0

Alt Высота, м н.у.м. 0.3 5.6 3.7 0.2 0 0.7 0.4

Примечание. Жирным шрифтом выделены параметры, вносящие наибольший вклад в построение карт.

Черное море

Все три подвида В. Ьгаипе-п демонстрируют общность по преобладанию влияния количества осадков наиболее сухого месяца на их распространение. Наиболее сходны по исследованным параметрам В. [Ьгаипеп] згегетЬаЫ и В. Ь. тушзепса, занимающие исключительно приморские биотопы: только они продемонстрировали зависимость от средней температуры наиболее влажного сезона. Это подтверждает наше предположение, что В. Ь. тушэепса является экологическим и зоогеографи-ческим эквивалентом В. [Ьгаипе-п] szczerЬaki (Доронин, 2011 в).

Все представители комплекса, за исключение В. яах^о-1а, продемонстрировали крайне низкие показатели влияния высоты местности на построение карт прогнозируемой области географического распространения. Это согласуется с нашими данными по находке В. $ахюо1а в высокогорье (Клухорский перевал, к ? 2700 м н.у.м) (Доронин, 2011 в). Отметим, что по данным И. С. Даревского (1967), диапазон высот для этого вида составляет 800 - 1400 м н.у.м.

На следующем этапе исследования будет рассмотрен вопрос определения с помощью ГИС-программ территорий, пригодных для обитания скальных ящериц во время последнего ледниково-

Рис. 8. Гора Опук, Опукский природный заповедник, южный берег Керченского полуострова Крыма, Украина - неподтвержденный в настоящее время локалитет обнаружения Вarevskia lindкolmi (фото О. В. Кукушкина)

Рис. 7. Карта прогнозируемой области географического распространения ВагеУ5^а lindкolmi в Крыму, построенная с применением программы МахеП 3.3.3е. Условные обозначения см. рис. 1

го максимума, т.е. ледниковых рефугиумов, и прогнозирования изменения области их распространения в будущем.

Благодарности

Автор искренне благодарен Н. Б. Ананьевой и Б. С. Туниеву за руководство и всестороннюю помощь, М. Ф. Багатурову, В. Г. Данилевич, С. Ю. Конаеву, А. А. Кидову, Ю. С. Клюшникову, О. В. Кукушкину, Я. В. Леванцовой, К. Ю. Лотие-ву, К. Д. Мильто, В. В. Нейморовцу, С. В. Островских и Н. Е. Шевченко за предоставленный материал по распространению скальных ящериц, О. В. Кукушкину за ценные замечания при обсуждении рукописи, В. Ф. Орловой, Е. М. Писанцу, И. Б. До-ценко, А. И. Зиненко и Л. П. Ермолиной за возможность обработки герпетологических коллекций Зоологического музея МГУ, Зоологического музея Национального научно-природоведческого музея НАН Украины, Музея природы Харьковского национального университета и Зоологического музея Ставропольского государственного университета. Особая благодарность С. Н. Литвинчуку и Е. А. Голынскому за консультации при работе с программой Maxent и DIVA-GIS.

Исследование выполнено при финансовой поддержке гранта Президента РФ (госконтракт НШ 6560.2012.4), Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 12-04-00057-а) и Министерства образования и науки Российской Федерации.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Акатов В. В., Спасовский Ю. Н, Туниев Б. С., Замотайлов А. С. 2009. Изменение климата // Тр. Кавказ. гос. природного биосферного заповедника. Вып. 19. Особо охраняемые виды животных, растений и грибов в Кавказском заповеднике. Майкоп. С. 203 - 205.

Ананьева Н. Б, Боркин Л. Я, Даревский И. С., Орлов Н. Л. 1998. Земноводные и пресмыкающиеся : Энциклопедия природы России. М. : ABF. 574 с.

Ананьева Н. Б., Орлов Н. Л., Халиков Р. Г., Даревский И. С., Рябов С. А., Барабанов А. В. 2004. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус) / Зоол. ин-т РАН. СПб. 232 с.

Андрусов Н. И. 1926. Палеогеографические карты Черноморской области в верхнемиоценовую, плиоценовую и послетретичную эпохи // Бюл. МОИП. Т. 4, № 3 - 4. С. 183 - 188.

Антипов В. А., Москаленко В. Н, Соловьева Е. Н. 2010. Биотопическое распределение и изменчивость ящериц рода Darevskia в окрестностях кордона Пслух Кавказского государственного природного биосферного заповедника // Флора и фауна Западного Подмосковья. Вып. 6. Студенческие самостоятельные работы, выполненные на Звенигородской биологической станции им. С. Н. Скадовского. М. : Изд-во МГУ. С. 160 - 169.

Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М. : Просвещение. 415 с.

Береговой В. Е. 1973. Материалы по полиморфизму скальной ящерицы (Lacerta saxicola Eversmann) на Северном Кавказе // Науч. тр. Кубанского гос. унта. Вып. 163. Вопросы экологии позвоночных животных. Краснодар. С. 52 - 62.

Гвоздецкий Н. А. 1963. Кавказ. Очерк природы. М. : Гос. изд-во геогр. литературы. 264 с.

Гулисашвили В. З. 1973. Об убежищах древесной флоры Кавказа в ледниковое время // Бюл. МОИП. Отд. Биол. Т. 79, вып. 2. С. 82 - 88.

Даль С. К. 1959. Ландшафтно-экологический очерк позвоночных животных мест возможной природной очаговости бруцеллеза в Ставропольском крае // Тр. Науч.-исслед. противочумного ин-та Кавказа и Закавказья. Ставрополь. Вып. 2. С. 93 - 114.

Даревский И. С. 1967. Скальные ящерицы Кавказа (Систематика, экология и филогения полиморфной группы кавказских ящериц подрода Archaeolacer-ta). Ленинград : Наука. Ленингр. отд-ние. 214 с.

Де-Ливрон В. 1907. Заметки о содержании стенной ящерицы в террариуме // Любитель природы. СПб. № 1-2. С. 69 - 73.

Доронин И. В. 2006. Изменения и дополнения к Красной книге Ставропольского края: амфибии и рептилии // Актуальные проблемы герпетологии и

токсинологии / Ин-т экологии Волжского бассейна РАН. Тольятти. Вып. 9. С. 34 - 45.

Доронин И. В. 2011 а. Анализ распространения скальных ящериц комплекса Darevskia saxicola на Кавказе (опыт применения программы Maxent) // Биологическое разнообразие и проблемы охраны фауны Кавказа : материалы Междунар. науч. конф. / Национальная академия наук Республики Армения. Ереван. C. 136 - 140.

Доронин И. В. 2011 б. К вопросу о систематике и распространении ящериц комплекса (complex) Darevskia saxicola // Отчетная научная сессия по итогам работы 2010 г. : тез. докл. / Зоол. ин-т РАН. СПб. С. 16 - 17.

Доронин И. В. 2011 в. Описание нового подвида скальной ящерицы Darevskia brauneri myusserica ssp. nov. из Западного Закавказья (Абхазия) с комментариями по систематики комплекса Darevskia saxicola // Тр. Зоол. ин-та РАН. Т. 315, № 3. С. 242 - 262.

Доронин И. В. 2012 а. Обзор типовых экземпляров скальных ящериц комплекса Darevskia (saxicola) (Sauria: Lacertidae) // Тр. Зоол. ин-та РАН. Т. 316, № 1. С. 22 - 39.

Доронин И. В. 2012 б. Распространение и охрана мюссерской ящерицы Darevskia brauneri myusserica Doronin, 2011 // Горные экосистемы и их компоненты : материалы IV Междунар. конф., посвящ. 80-летию основателя ИЭГТ КБНЦ РАН чл.-корр. РАН А. К. Темботова и 80-летию Абхазского гос. ун-та / Ин-т экологии горных территорий КБНЦ РАН. Нальчик. С. 99 - 100.

Доронин И. В. 2012 в. О случаях меланизма у ящериц рода Darevskia // Зоол. журн. Т. 91, № 11. С. 1420 - 1427.

Доронин И. В. 2012 г. Анализ распространения скальных ящериц комплекса Darevskia (praticola) на Кавказе (опыт применения программы Maxent) // Вопр. герпетологии : материалы Пятого съезда Гер-петол. о-ва им. А. М. Никольского. Минск : Право и экономика. С. 72 - 78.

Доронин И. В, Ермолина Л. П. 2012. Герпетологическая коллекция Зоологического музея Ставропольского государственного университета. 2. Рептилии (Reptilia). Роль различных исследователей в ее формировании // Совр. герпетология. Т. 12, вып. 1/2. C. 27 - 39.

Доценко И. Б., Песков В. Н, Миропольская М. В. 2008 - 2009. Сравнительный анализ внешней морфологии скальных ящериц рода Darevskia, обитающих на территории Украины, и их видовая принадлежность // Збiрник праць Зоол. музею ННПМ НАН Украши. № 40. С. 130 - 142.

Емтыль М. X., Плотников Г. К., Жукова Т. И., Решетников С. И. 1998. Коллекционный фонд позвоночных кафедры зоологии Кубанского госуниверситета (сообщение 1) // Коллекционный фонд фауны и флоры Северного Кавказа и проблемы его сохранения : материалы Всерос. науч.-практ. конф. Ставрополь : Изд-во Ставроп. гос. ун-та. С. 25 - 27.

Завьялов Е. В., Табачишин В. Г., Шляхтин Г. В., Кайбелева Э. И., Мосолова Е. Ю, Табачишина И. Е, Якушев Н. Н. 2006. Каталогизация зоологических коллекций. Вып. 2. Фондовые коллекции в системе мониторинга герпетофауны. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та. 96 с.

Зиненко А.И., Гончаренко Л.А. 2011. Каталог коллекций Музея природы Харьковского национального университета имени В.Н. Каразина. Рептилии (Reptilia): Клювоголовые (Rhynchocephalia); Чешуйчатые (Squamata): Ящерицы (Sauria), Двуходки (Amphis-baenia). Харьков : Изд-во Харьк. нац. ун-та. 100 с.

Кавказ : географические названия и объекты : Алфавитный указатель к пятиверстной карте Кавказского края / по книге Д. Д. Пагирев (1913); сост. Ю. Л, Меницкий, Т. Н. Попова. 2007. Нальчик : Изд-во М. и В. Котляровых. 336 с.

Кидов А. А. 2009. О восточной степной гадюке Vipera (Pelias) renardi Christoph, 1861 (Reptilia, Serpentes: Viperidae) в северо-западных предгорьях Большого Кавказа // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 25. С. 161 - 165.

Корженевский В. В., Рыфф Л. Э. 2006. Анализ флоры высших сосудистых растении Опукского природного заповедника // Биоразнообразие природных заповедников Керченского полуострова / Гос. Никитский бот. сад. Ялта. Т. 126. С. 51 - 73.

Котенко Т. И., Кукушкин О. В. 2010. Аннотированные списки земноводных и пресмыкающихся заповедников Крыма // Науч. зап. природного заповедника «Мыс Мартьян». Ялта. Вып. 1. С. 225 - 261.

Краснянский Ф. Г. 1973. К вопросу влияния инсоляции на некоторые компоненты ландшафтов русского Причерноморья // Географические проблемы изучения, охраны и рационального использования природных условий и ресурсов Северного Кавказа : тез. докл. II науч. совещ. по вопросам изучения, охраны и рационального использования природных условий и ресурсов Северного Кавказа в связи с перспективами их комплексного использования. Ставрополь : Изд-во Ставроп. гос. пед. ин-та. С. 44 - 45.

Кривошеев В. А. 2005. Пресмыкающиеся в фондовой коллекции экологического факультета Ульяновского государственного университета (материалы к кадастру) // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии / Ин-т экологии Волжского бассейна РАН. Тольятти. Вып. 8. С. 75 - 93.

Кукушкин О. В. 2007. Новые данные о размножении двух фоновых в Южном Крыму видов настоящих ящериц (Sauria, Lacertidae) // Наук. вюник Ужгород. ун-ту. Сер. Бюл. Вип. 21. С. 55 - 61.

Кукушкин О. В. 2009 а. О некоторых закономерностях в распространении ящерицы Линдгольма (Sauria, Lacertidae) на юго-восточном побережье Крыма // Самарская Лука : проблемы региональной и глобальной экологии. Т. 18, № 1. С. 68 - 75.

Кукушкин О. В. 2009 б. Об обитании средиземноморского голопалого геккона, Mediodactylus kot-

schyi danilewskii (Reptilia, Sauria, Gekkonidae), в среднем лесном поясе южного макросклона Крымских гор // Пращ Украш. герпетол. товариства. Ки!в. № 2. С. 27 - 36.

Кукушкин О. В., Свириденко Е. Ю. 2002. Находки меланистических особей скальной ящерицы, Darevskia lindholmi (Reptilia, Sauria, Lacertidae), в Крыму // Вестн. зоологии. Т. 36, № 3. С. 98.

Курятников Н. Н., Удовкин С. И. 1987. К гер-петофауне Центрального Кавказа // Проблемы региональной фауны и экологии животных. Ставрополь : Изд-во Ставроп. гос. пед. ин-та. С. 65 - 68.

Литвинчук С. Н. 2008. Знахщки амфiбiй та ре-птилш, занесених у Чернову книгу Укра!ни // Знахщки тварин Червоно! книги Украши / 1н-т зоологи НАН Украши. Ки!в. С. 302 - 303.

Лукина Г. П. 1960. Заметки о некоторых ящерицах Предкавказья // Материалы 2-й науч. конф. аспирантов. Ростов н/Д : Изд-во Рост. гос. ун-та. С. 161 - 162.

Лукина Г. П. 1963. Систематическое положение и биология скальной ящерицы Lacerta saxicola Eversmann на северо-западной границе ареала вида в пределах Кавказа // Изв. АН АзССР. Сер. биол. и мед. наук. Т. 6. С. 53 - 61.

Лукина Г. П., Соколенко А. В. 1991. Заметки о пресмыкающихся Анапского района // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черноморского побережья. Краснодар : Изд-во Ку-бан. гос. ун-та. Ч. 1. С. 158 - 159.

Немченко М. Г., Темботов А. К. 1959. К герпе-тофауне Кабардино-Балкарской АССР // Учен. зап. Кабардино-Балкарского гос. ун-та. Сер. сельскохозяйственная и биологическая. Вып. V. С. 199 - 210.

Новосад В. В. 1992. Флора Керченско-Таман-ского региона (структурно-сравнительный анализ, экофлоротопологическая дифференциация, генезис, перспективы рационального использования и охраны). Киев : Наук. думка. 277 с.

Орлова В. Ф. 1973. Герпетофауна северной части Кавказского государственного заповедника // Вестн. зоологии. № 2. С. 61 - 65.

Островских С. В. 2005. Герпетофауна горного массива Папай // Горные экосистемы и их компоненты : тр. Междунар. конф. / Кабардино-Балкарский науч. центр РАН. Нальчик. Т. 2. С. 51 - 52.

Островских С. В. 2009. Характеристика герпетофауны ГПЗ «Утриш» и его охранной зоны // Эколо-го-экономическое обоснование образования государственного природного заповедника «Утриш» / Всемирный фонд природы. М. С. 88 - 93.

Островских С. В., Плотников Г. К. 2006. Гер-петофауна хребта Туапхат // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия При-каспия и сопредельных территорий : материалы 5-й Междунар. заочной науч. конф. Элиста : Изд-во Калм. гос. ун-та. С. 47 - 49.

Поливанов В. М., Морозова О. В. 2002. Земноводные и пресмыкающиеся // Флора и фауна заповед-

ников. Вып. 100. Позвоночные животные Тебердин-ского заповедника. М. С. 8 - 12.

Портениер Н. Н. 1993 а. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). I. Природные условия района и общая характеристика его флоры и растительности // Бот. журн. Т. 78, № 10. С. 16 - 22.

Портениер Н. Н. 1993 б. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). II. Географические элементы // Бот. журн. Т. 78, № 11. С. 1 - 17.

Прокопов Г. А., Епихин Д. В., Рудык А. Н., Горбунов Д. В. 2009. Предпосылки создания регионального ландшафтного парка в бассейне реки Улу-Узень Восточный // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. Симферополь. Вып. 19. С. 53 - 70.

Пузанов И. И. 1931. Предварительные итоги изучения фауны позвоночных Крымского заповедника // Сб. работ по изучению Крымского государственного заповедника. М. ; Л. : Гос. мед. изд-во. С. 5 - 38.

Ростомбеков В. Н. 1939. К герпетофауне Абхазии // Материалы к фауне Абхазии / Грузинский фил. АН СССР. Тбилиси. С. 117 - 121.

Свиридинко О. Ю. 2008. Про поширення ящ1рки Л1ндгольма, Darevskia lindholmi (Lantz et Cyrén) // Знахщки тварин Червоно! книги Украши / 1н-т зоологи НАН Украши. Кшв. С. 304 - 305.

Свириденко Е. Ю, Попов В. Н. 2007. Материалы по экологии Lacerta agilis и Podareis taurica (Reptilia, Lacertidae) в Крыму // Наук. вюник Ужгород. ун-ту. Сер. Бюл. Вип. 21. С. 124 - 127.

Сергеев А. М. 1939. Материалы к познанию динамики популяции у рептилий // Вопросы экологии и биоценологии. М. ; Л. : Медгиз. Вып. 4. С. 276 - 280.

Тертышников М.Ф. 1988. Скальные ящерицы Ставропольского края (систематика, география и экология) // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь : Ставроп. кн. изд-во. Вып. 15 - 16. С. 186 - 194.

Тертышников М. Ф. 1995. Проблемы охраны пресмыкающихся в Предкавказье // Вестн. Ставроп. гос. пед. ун-та. Вып. 2. С. 10 - 14.

Тертышников М. Ф. 2002. Пресмыкающиеся Центрального Предкавказья. Ставрополь : Ставро-польсервисшкола. 240 с.

Тертышников М. Ф, Горовая В. И. 1977. Герпетологические заметки // Фауна Ставрополья. Ставрополь : Изд-во Ставроп. пед. ин-та. Вып. 2. С. 64 - 69.

Тертышников М. Ф., Горовая В. И. 1984. Пресмыкающиеся Ставропольского края. Сообщение 1 (Черепахи, Ящерицы) // Фауна Ставрополья. Ставрополь : Изд-во Ставроп. пед. ин-та. Вып. 3. С. 48 - 91.

Тертышников М. Ф, Горовая В. И., Лиховид А. А. 1998. О реликтовой популяции скальной ящерицы на Ставрополье // Вопросы экологии и охраны позвоночных животных. Киев ; Львов. Вып. 2. С. 84 - 86.

Тертышников М. Ф., Горовая В. И., Лиховид А. А, Лайпанова О. Н. 2001. О современном распро-

странении номинативной формы скальной ящерицы (Darevskia saxicola) на Ставрополье // Вопр. герпетологии : материалы Первого съезда Герпетол. о-ва им. А. М. Никольского. Пущино; М. : Изд-во МГУ. С. 293.

Трофимов А. Г. 1977. Изменчивость в элементарных группировках скальной ящерицы // Вопр. герпетологии : автореф. докл. 4-й Всесоюз. герпетол. конф. Л. : Наука. Ленингр. отд-ние. С. 206 - 207.

Туниев Б. С. 1983. Герпетофауна южной части Кавказского государственного заповедника // Охрана реликтовой растительности и животного мира СевероЗападного Кавказа / Геогр. о-во СССР. Л. С. 84 - 94.

Туниев Б. С. 1985. Новые находки амфибий и рептилий на Кавказе // Вопр. герпетологии : автореф. докл. 6-й Всесоюз. герпетол. конф. Л. : Наука. Ленингр. отд-ние. С. 213 - 214.

Туниев Б. С. 1999. Земноводные и пресмыкающиеся // Флора и фауна заповедников. Вып. 81. Фауна Кавказского заповедника. Насекомые (листоеды), круглоротые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (Аннотированные списки видов). М. С. 43 - 53.

Туниев Б. С. 2000. Современное состояние гер-петофауны Геленджика // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар : Изд-во Кубан. гос. ун-та. С. 108 - 110.

Туниев Б. С. 2003. Современная пульсация ареалов ящериц на Северо-западном Кавказе // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар : Изд-во Кубан. гос. ун-та. С. 86 - 88.

Туниев Б. С. 2005. Герпетофауна Рицинского реликтового национального парка // Рицинский реликтовый национальный парк. Сочи : Проспект. С. 95 - 105.

Туниев Б. С., Орлов Н. Л., Анаьева Н. Б., Ага-сян А. Л. 2009. Змеи Кавказа : таксономическое разнообразие, распространение, охрана. СПб. ; М. : Т-во науч. изд. КМК. 223 с.

Туниев Б. С., Тимухин И. Н. 2002. Новые находки редких видов флоры и фауны на Севро-Западном Кавказе: тревога и оптимизм // Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира : материалы 2-й Междунар. науч.-практ. конф. Майкоп : Изд-во Майкоп. гос. технол. ун-та. С. 137 - 139.

Туниев Б. С., Туниев С. Б. 2006. Герпетофауны Фишт-Оштеновского массива и Лагонакского нагорья Кавказского государственного природного биосферного заповедника // Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации : материалы ежегод. науч.-практ. конф. / Сочинский науч.-исслед. центр РАН. Сочи. С. 193 - 205.

Туниев Б. С., Туниев С. Б. 2007. Ящерица Щербака Darevskia brauneri szczerbaki (Lukina, 1963) // Красная книга Краснодарского края (животные). Краснодар : Центр развития ПТР Краснодар. края. С. 345 - 346.

Туниев С. Б. 2003. Герпетофауна ущелья реки Псоу // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар : Изд-во Кубан. гос. ун-та. С.79 - 82.

Удовкин С. П., Липкович А. Д. 2000. Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии // Природные ресурсы Северной Осетии-Алания. Т. 3. Животный мир. Владикавказ : Проект-Пресс. С. 52 - 61.

Целлариус А. Ю., Целлариус Е. Ю. 2001. Динамика пространственной структуры популяции Lacerta saxícola в широколиственных лесах хребта Навагир // Зоол. журн. Т. 80, № 7. С. 1 - 8.

Чапаев А. X 2009. К фауне земноводных и пресмыкающихся Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника // Животный мир горных территорий. М. : Т-во науч. изд. КМК. С. 509 - 512.

Шальнев В. А. 2007. Эволюция ландшафтов Северного Кавказа. Ставрополь : Изд-во Ставроп. гос. ун-та. 310 с.

Шарыгин С. А. 1976 а. Необычные случаи регенерации хвоста у ящериц // Природа. № 8. С. 143 - 144.

Шарыгин С. А. 1976 б. Герпетофауна заповедника «Мыс Мартьян» // Тр. Гос. Никитского бот. сада. Т. 70. Научные основы охраны и рационального использования природных богатств Крыма. Ялта. С. 114 - 120.

Шарыгин С. А., Попов В. Н. 2003. Фенотипиче-ская изменчивость и геохимическая экология некоторых настоящих ящериц Крыма // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии / Ин-т экологии Волжского бассейна РАН. Тольятти. Вып. 6. С. 110 - 116.

Щербак Н. Н. 1962. О систематике скальных ящериц (Lacerta saxícola Eversmann) Крыма и Северного Кавказа // Зоол. журн. Т. 41, вып. 9. С. 1374 - 1385.

Щербак Н. Н. 1964. Пресмыкающиеся как модель для изучения изменений животных в процессе акклиматизации // Вопросы герпетологии : материалы герпетол. конф. Л. : Изд-во ЛГУ. С. 78-79.

Щербак Н. Н. 1966. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма. Herpetologia Taurica. Киев : Наук. думка. 240 с.

Щитов А. С. 1959. Климатическое районирование Ставропольской возвышенности // Тр. Ставропольского гос. пед. ин-та. Вып. 18. С. 69 - 88.

Arribas O. J. 1998. Osteology of the Pyrenean Mountain lizards and comparison with other species of the collective genus Archaeolacerta Mertens, 1921 s. l. from Europe and asia Minor // Herpetozoa, Wien. Bd. 11, № 1/2. P. 47 - 70.

Bischoff W. 2003. Die Eidechsenfauna Georgiens. Teil II : Die Gattung Darevskia // Die Eidechse. Bd. 14, № 3. P. 65 - 93.

Bischoff W., Engelmann W.-E. 1976. Herpetologi-sche Ergebnisse einiger Sammelreisen im Kaukasus und in Transkaukasien // Zoologischer Jahrbucher. Systematik. Bd. 103. S. 361 - 376.

González Mantilla M. X. 2011. Determining the difference in the geographic overlap of the potential distribution of the green and ocelated lizards at continental and regional extents in the Mediterranean Basin : MSc. Thesis / University of Twente. Twente. 75 p.

Darewskij I. S. 1984. Lacerta saxicola Eversmann 1834 - Felseidechse // Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 2/I. Echsen II (Lacerta). Wiesbaden : AULA-Verlag. S. 345 - 361.

Litvinchuk S. N, Kazakov V. I, Pasynkova R. A., Borkin L. J, Kuranova V. N., Rosanov J. M. 2010. Tetraploid Green Toad species (Bufo pewzowi) from the Altay Mountains: the first record for Russia // Rus. J. of Herpetology. Vol. 17, № 4. P. 290 - 298.

MacCulloch R. D, Fu J., Darevsky I. S, Murphy R. 2000. Genetic evidence for species status of some Caucasian rock lizards in the Darevskia saxicola group // Am-phibia-Reptilia. Vol. 21. P. 169 - 176.

Méhely L. 1909. Materialien zu einer Systematik und Phylogenie der Muralis-Ähnlichen Lacerten // Annales Musei Nationalis Hungarici, Budapest. Vol. 7. P. 409 - 621.

Hemmerling. J, Obst F. J. 1967. Einige Amphibien und Reptilien aus dem nördlichen und zentralen Kaukasus // Zool. Abh. B. Vol. 29, № 9. P. 85 - 93.

Hijmans R. J, Guarino L, Jarvis A. O., Brien R., Mathur P, Bussink C. 2005. DIVA-GIS Version 5.2 Manual. 72 p.

Phillips S. J, Anderson R. P., Schapire R. E. 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions // Ecological Modelling. Vol. 190. P. 231 - 259.

Phillips S. J., DudikM. 2008. Modeling of species distributions with MAXENT : new extensions and a comprehensive evaluation // Ecography. Vol. 31. P. 161 - 175.

Roitberg E. S., Mazanaeva L. F., Ilyina E. V., Or-lova V. F. 2000. Die Echsen Dagestans (Nordkaukasus, Russland): Artenliste und aktuelle Verbreitungsdaten (Reptilia: Sauria: Gekkonidae, Agamidae, Anguidae, Scincidae et Lacertidae) // Faunistische Abhandlungen Staatliches Museum für Tierkunde Dresden. Bd. 22, № 8. P. 95 - 116.

Sillero N., Tarroso P. 2010. Free GIS for herpe-tologists : free data sources on Internet and comparison analysis of proprietary and free/open source software // Acta Herpetologica. Vol. 5, № 1. P. 63 - 85.

Tabatschischin W. G., Sawjalow E. W., Tabatschi-schina I. E. Zur Ökologie der Felseidechsen-Art Darevskia lindholmi aus dem Großen Krimcañon // Mauritiana, Altenburg. 2006. Bd. 19, h. 3. S. 439 - 441.

Tuniyev B. S. 1995. On the Mediterranean influence on the formation of herpetofauna of the Caucasian isthmus and its main xerophylous refugia // Rus. J. of Herpetology. Vol. 2, № 2. P. 95 - 119.

Tuniyev B. S. 2003. Pulsation of lizard's area on the North-West Caucasus // Programme and abstracts 12th Ordinary General Meeting Societas Europaea Her-petologica / Zoological Institute, Russian Academy of Sciences. Saint-Petersburg. P. 164.

Tuniyev B. S., Tuniyev S. B. 2012. On Distribution szczerbaki (Lukina, 1963) and D. b. darevskii (Szczerbak, and Taxonomic Status of Rock Lizards Darevskia brauneri 1962) // Rus. J. of Herpetology Vol. 19, № 1. P. 10 - 22.

THE USE OF GIS FOR THE ANALYSIS OF THE DISTRIBUTION OF ROCK LIZARDS DAREVSKIA (SAXICOLA) COMPLEX (SAURIA: LACERTIDAE)

I. V. Doronin

Zoological Institute, Russian Academy of Sciences 1 Universitetskaya nab., St. Petersburg 199034, Russia E-mail: ivdoronin@mail.ru

To study the habitats and potential spread of the rock lizards from the Darevskia (saxicola) complex, the Maxent 3.3.3e program was used. Our analysis has found that currently in the Ciscaucasia (on the Stavropol Upland) there are no favorable climatic conditions for habitation of D. saxicola but it can be found on the territory of North Ossetia-Alania (in the Digorskoe Gorge), there are no clear boundaries between the habitats of D. b. brauneri and D. b. darevskii. This is further evidence in favor of their conspecificity; the habitat of D. [brauneri] szczerbaki has been stable in recent decades and no significant movement of its borders has taken place, in Abkhazia there is very limited territory suitable for habitation of D. b. myusserica. Bioclimatic factors affecting the habitat of the lizards from the complex were analyzed.

Key words: Darevskia (saxicola) complex, Geographic Information Systems, potential distribution, Maxent, Caucasus, Crimea.