CC BY
67
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 512: 1611-1616
О функциональном значении роговой бахромы на пальцах тетеревиных птиц
Р. Л. Потапов
Второе издание. Первая публикация в 1969*
В настоящее время в литературе утвердилось мнение, что роговая бахрома, отрастающая к зиме на пальцах тетеревиных птиц, прежде всего облегчает им передвижение по тонким, обледенелым ветвям, препятствуя скольжению лапы по сучку и в меньшей степени помогает передвижению по рыхлому снегу (Формозов 1946; Теплов 1947; Кузьмина 1964; Волков 1968). Правда, по М.А.Кузьминой, у глухарей значение бахромы состоит в увеличении площади поверхности лапы для облегчения передвижения по снегу, но зато у остальных тетеревиных бахрома представляет собой адаптацию к древесному образу жизни, столь характерному для них зимой.
Между тем указанная бахрома никакого значения для увеличения устойчивости лапы на дереве не имеет. В этом легко убедиться, изучая строение роговых бахромок пальцев не на коллекционных экземплярах, а у живых или только что добытых птиц. На рисунке 1, выполненном по срезу пальца самки тетерева Lyrurus tetrix и самца глухаря Tetrao urogallus (у всех прочих тетеревиных, имеющих бахрому, устройство это в принципе то же), показано, что роговая бахрома у птицы, сидящей на дереве, либо вообще не достигает ветки, либо, достигая её, не может создать жёсткой опоры, препятствующей скольжению. В таком положении она свисает свободно, не имеет жёсткой фиксации и может колебаться как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскостях. Основную функцию сцепления с поверхностью ветки выполняют роговые бугорки на вентральной поверхности пальца, хорошо развитые у лесных форм тетеревиных. У преимущественно наземных видов открытых ландшафтов (роды Lagopus, Centrocercus, Tym-panuchus) эти бугорки сглажены и плохо различимы.
Каждый зубчик роговой бахромы у крупных тетеревиных птиц (роды Tetrao, Centrocercus, самцы Lyrurus) имеет совкообразную форму (рис. 2), у остальных же видов это округлый в поперечном сечении роговой вырост в форме шипа или палочки. Помимо основного первого ряда бахромы, у глухарей, тетеревов, острохвостого тетерева Pediocetes phasianellus есть ещё второй, дополнительный, который до сих пор не
* Потапов Р. Л. 1969. О функциональном значении роговой бахромы на пальцах тетеревиных птиц // Зоол. журн. 48, 9: 1379-1382.
был описан. Он помещается непосредственно под первым рядом и состоит из роговидных зубчиков шиповидной формы. Длина их во втором ряду в 2-3 раза меньше длины роговых зубчиков первого ряда бахромы. Обычно в таких случаях каждый зубчик первого ряда имеет под собой зубчик второго ряда, хотя в таком порядке бывают и нарушения. Чёткое развитие второго ряда зубчиков из удлинённых боковых бугорков подошвы (рис. 1) со всеми переходами от бугорка к ши-повидному выросту подсказывает нам путь образования зубчиков главного ряда бахромы. Приходится считать, что эти зубчики тетеревиных птиц гомологичны не щиткам, покрывающим пальцы, а представляют собой удлинившиеся бугорки подошвы.
Рис. 1. Поперечный разрез через дистальный конец 2-й фаланги 3-го пальца
самки тетерева Lyrurus tetrix и самца глухаря Tetrao urogallus.
Показано положение роговой бахромы при нахождении птицы на ветви дерева и на снегу.
При передвижении птицы по снегу (рис. 1) отклонение бахромы вверх ограничено налегающим сверху рядом щитков, она может отгибаться вверх примерно до горизонтального положения. Это приводит к существенному увеличению поверхности лапы, а у птиц с вогнутым
строением бахромок может дать даже пружинящий эффект. Второй
«-» ' _ »-» -к
дополнительный ряд бахромок существенно усиливает первый ряд .
* У глухарей из районов с бесснежной или малоснежной зимой (Западная Европа, Украина, Белоруссия, западные области центра европейской части России, Южный Урал) второго ряда бахромы нет или же он развит очень незначительно.
Ниже показано (см. таблицу) влияние такого увеличения площади на уменьшение весовой нагрузки на след (у белых куропаток Lagopus площадь лапы увеличивает жёсткое и плотное оперение пальцев).
Увеличение площади лапы имеет ещё одну очень важную функцию. Оно существенно облегчает птице закапывание в снег, продвижение под ним и устройство снежной камеры для ночлега. Примечательно, что в литературе почти нет точных описаний процесса погружения тетеревиных птиц в снег. Большинство авторов пишет, что птицы проделывают это, бросаясь в снег с лёта или падая со сложенными крыльями вниз с дерева. Естественно, что такой метод возможен при рыхлом и глубоком снежном покрове. Т.Правджик (Prawdzik 1963), детально проследивший за погружением в снег воротничкового рябчика Bonasa umbellus и заснявший этот процесс на фотоплёнку, пишет, что рябчик зарывался в снег за несколько секунд при помощи боковых вибрирующих движений тела. С.П.Кирпичёв (устн. сообщ.) наблюдал погружение в снег каменного глухаря Tetrao parvirostris исключительно при помощи лап: птица зарывалась в снег за несколько секунд. С.П.Кирпичёв склонен считать главной функцией бахромы именно её значение при зарывании птицы в снег.
Верхний , ., ряды щитков
Рис. 2. Дистальный конец 3-го пальца самца глухаря Tetrao urogallus (вид сверху).
Даже если птица погружается в снег за счёт инерции падения, то дальше она должна продвигаться вперёд и делать камеру главным образом при помощи лап. Если в достаточно рыхлом снегу птица ещё
может раздвигать снег телом, то в более плотном снегу такой метод уже становится невозможным, и тогда птица пускает в ход лапы, отбрасывая по мере движения снег назад. «Проминая» путь в снегу, птица оставляет за собой ход, прорывая же его, она отбрасывает снег назад и забивает оставляемый за собой лаз. По наличию или отсутст-
Первый оял бахоомы
Поперечный разрез отдельного рогового зубчика роговой бахромы из первого ряда
вию такого хода мы можем судить, каким образом она двигалась под снегом. Чаще всего мы этого следа не видим, он совершенно забит снегом, который птица отбрасывала назад в процессе рытья.
Увеличивая площадь лапы, бахрома усиливает эффект роющей деятельности птицы. Кроме того, строение бахромы у глухарей таково, что создаёт впечатление об употреблении её именно для такого рода деятельности. Совкообразная форма зубчиков, аналогичная форме когтей птицы, наиболее пригодна именно для отгребания снега назад. Направленность бахромы на дистальном конце пальца глухаря тоже говорит об этом (рис. 2). Это понятно, ибо глухарь из-за своих размеров должен испытывать наибольшие трудности при зарывании в снег по сравнению с остальными тетеревиными.
Площадь лапы и весовая нагрузка на след у некоторых тетеревиных
Вид Площадь следа, см2 Нагрузка на 1 см2 зимой, г Источник
Летом Зимой
¡.адорив ¡адорив — 23-25 14-15 Формозов 1946
ТеШо игодаНив 26 51 40 Теплов 1947
Бопава Ьопав'а — 12 29 Наши данные
Чем плотнее снег, тем труднее его разрывать, и при определённой его плотности бахрома может оказаться бесполезной. Такая ситуация, возникающая в лесу во время образования мартовских или более ранних настов, заставляет лесных тетеревиных искать ночлега на деревьях или на поверхности снега. При рытье в плотном снегу основное значение приобретают когти. Мне кажется возможным объяснить сильное развитие когтей у белых куропаток именно этим обстоятельством. Я согласен с М.А.Кузьминой (1964), что у предков белых куропаток была развита на пальцах обычная для тетеревиных бахрома. Но выйдя на открытые пространства с плотным снегом, они эту бахрому утеряли за негодностью, что шло параллельно с развитием перьевого покрова пальцев в качестве тепловой защиты. Основным инструментом для рытья у них стали большие и сильные когти. Густое оперение пальцев, помимо теплозащиты, имело и другую побочную функцию, увеличивая поверхность лапы. Эта функция стала очень важной, когда один из представителей рода - Lagopus lagopus вновь вошёл в леса с их рыхлым снежным покровом.
Если бы роговая бахрома действительно была необходима тетеревиным для древесного образа жизни, то чем тогда объяснить её совершенно зачаточный характер у рябчика Северцова Bonasa sewer-гою1 и западноевропейских подвидов обыкновенного рябчика В. Ъо^-sia? Они ведут такой же древесный образ жизни, как и остальные
рябчики, но зато живут в условиях бесснежной или почти бесснежной зимы, когда преимущества, даваемые им бахромой, не нужны. Зависимость между снежностью зимы и степенью развития бахромы чётко прослеживается у всех тетеревиных.
У степных форм, населяющих центр и юг Северной Америки,— шалфейного тетерева Centrocercus urophasianus и лугового тетерева Tympanuchus cupido бахрома сильно редуцирована, особенно у южного подвида последнего, обитающего в районах с совершенно бесснежной зимой. В таких условиях бахрома не нужна, равно как и сплошное оперение цевки, и если мы находим их здесь, то это несомненно свидетельствует о происхождении этих форм от более северных, видимо, лесных тетеревиных.
Несколько слов о густом оперении цевки, «штанах» тетеревиных птиц. Они образованы сильно рассученными волосовидными перьями, напоминающими шерсть млекопитающих и, свисая назад, прикрывают заднюю, неоперённую часть цевки* и задний палец. Иногда, особенно у птиц из Сибири, «штаны» развиты настолько, что скрывают пальцы до когтей и при ходьбе по снегу создают дополнительную поверхность. Но главная их функция — обогрев лапы, особенно при ночёвке в лунке, когда они составляют главную утепляющую прослойку между голой задней поверхностью цевки и снегом. Естественно, что чем суровее зима, тем теплее должны быть эти «штаны», что мы и наблюдаем на самом деле. На передней же стороне цевки, прилегающей при отдыхе к тёплому брюху птицы, структура оперения нормальная.
Резюмируя вышеизложенное, мы можем заключить, что роговая бахрома на пальцах тетеревиных птиц не имеет никакого значения для пребывания их на деревьях, но, значительно увеличивая поверхность лапы, очень важна при хождении по снегу и зарывании в него.
Литература
Волков Н.И. 1968. Снежный покров и тетеревиные птицы // Охота и охот. хоз-во 3: 20-22.
Кузьмина М.А. 1964. Морфо-функциональные особенности задних конечностей
куриных // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР 24: 90-120. Теплов В.П. 1947. Глухарь в Печорско-Ылычском заповеднике // Тр. Печорско-
Ылычского заповедника 4, 1: 3-76. Формозов А.Н. 1946. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: 1-152.
* Мне не удалось отыскать в литературе указания на этот факт. Согласно справочникам и определителям, у тетеревиных птиц цевка оперена полностью до пальцев или же наполовину (рябчики). На самом же деле задняя поверхность цевки всегда голая и покрыта сеткой мелких щитков. Только у видов рода Lagopus это пространство сведено до узкой аптерии, на которой тоже виден узор щитков.
Prawdzik T.R. 1963. Ruffed grouse escaping a Cooper's hawk // Wildl. Manag. 27, 4: 639-641.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 512: 1616-1617
Египетская цапля Bubulcus ibis в агроландшафтах долины Нила
А. Г. Резанов, А. А. Резанов
Московский городской педагогический университет, кафедра биологии животных и растений, ул. Чечулина 1, Москва, 119004, Россия. E-mail: RezanovAG@ins.mgpu.ru
Поступила в редакцию 14 октября 2009
Египетская цапля Bubulcus ibis характерна для агроландшафтов Африки (Cramp, Simmons 1978; Brown et al. 1982). Мы провели учёты египетской цапля в августе 2009 года в агроландшафтах долины Нила (плантации финиковой пальмы, банановые плантации, поля кукурузы, пашня и пр.) в Египте. 14 августа учёты проводились на отрезке Ис-на - Идфу - Ком-Омбо железнодорожного маршрута Каир - Асуан (50-60 км); 17 августа - на автобусном маршруте Луксор - Хургада на отрезке Луксор - Кена, поскольку после Кены маршрут пролегал через Аравийскую пустыню (65-70 км). Птицы учитывались только с одной стороны по ходу движения транспорта в полосе реального визуального обнаружения (до 100-150 м). Данные учётов представлены в таблице.
Учёт египетской цапли в агроландшафтах долины Нила (Египет) 14 и 17 августа 2009. Общая протяжённость маршрута 115-130 км
Местонахождение цапель Число регистраций Число отмеченных птиц lim Среднее число особей на 1 км ± SE
На полях (людей
и домашних животных
поблизости нет) 104 512 1-40 4.92±2.12 (P = 0.001)
На пашне 2 62 12-50 31.0±29.7 (P = 0.160)
На полях
около домашних ослов 6 47 1-27 7.83±6.28 (P = 0.100)
На полях
около коров и буйволов 2 9 1-8 4.50±3.48 (P = 0.320)
Около крестьян,
работающих в поле 2 5 1-4 2.50±1.49 (P = 0.320)
На финиковых пальмах 11 17 1-4 1.55±1.2 (P = 0.05)
