CC BY
32
УДК 577.472 УДК 593.642
Е.Е. Костина
О ФОРМИРОВАНИИ СКВОЗНОГО ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА У КНИДАРИЙ (история вопроса)
Обсуждаются гипотезы происхождения сквозной гастральной полости у различных групп низших Metazoa. Приводятся доказательства тесных связей между развитием открытого аборального конца, сфинктерной мускулатуры и внутренних мезентериальных структур у некоторых современных и ископаемых кораллов.
The hypotheses on origins of through gastral cavity in the lowest Metozoa are discussed. The paper supports, a closer relationship betiween perforated aboral end, sphincter musculature development and internal mesenterial structures, transformation not only in different groups of living sea anemones but in some fossil species of corals too.
Принято считать, что сквозная пищеварительная система впервые сформировалась у низших червей [1]. Даже в самых солидных сводках по зоологии беспозвоночных прочно утвердилось положение о том, что гастральная полость у книдарий открывается наружу ротовым отверстием на дистальном конце тела и слепо оканчивается на противоположном аборальном конце. Целый ряд авторов полагает, что у всех книдарий рот выполняет функции не только вводного (для воды и пиши), но и выводного отверстия, через которое непереваренные остатки, детрит и слизь, скапливающиеся в гастральной полости, выводятся наружу [2, 3, 4, 9, 13].
Однако с конца XIX в. происхождение сквозного пищеварительного тракта у низших Metazoa увязывают с эволюцией функций их ротового отверстия и глотки. A. Сэджвик [17] предположил, что в результате замыкания щелевидного рта у предков современных книдарий его первоначальная функция перешла к одному из сифоноглифов, а второй сифоноглиф стал выполнять функцию анального отверстия. При этом на ротовом диске в одном из сифоноглифов, который стал выполнять функцию анального отверстия, образуется сфинктер. Таким путем, по Сэджвику, могли возникнуть низшие черви. Однако В.Н. Беклемешев [1] подверг критике эту гипотезу на том основании, что кораллы, по его мнению, высоко специализированы и представляют тупиковую ветвь эволюции.
А. Ремане [15] считал возможным связать происхождение целомат с просто устроенными книдариями. Ползающие и зарывающиеся в грунт червеобразные формы с четырьмя гастральными карманами (тетрамерные полипы), вытягивались таким образом, что у них возникла новая продольная ось тела, перпендикулярная первичной. Гастральные карманы при этом преобразовывались в целомические мешки. И все же гипотезы, увязывающие происхождение сквозной пищеварительной системы с замыканием первичного рта книдарий и трансформацией функций сифоноглифов не безупречны, а в ряде случаев такие представления противоречат известным фактам.
Исследуя морфологию зарывающихся в грунт червеобразных актиний Halcampodes abyssorum Danielssen, 1890 из Норвежского моря, аборальную пору обнаружил и впервые обратил внимание на ее роль Д. Даниельсен [12]. Аборальный конец тела (физа) у этой актинии имеет отверстие, которое способно сокращаться и растягиваться. Во время сокращения, по наблюдениям Даниельсена, тонкая струя воды и экскременты выбрасывались из отверстия наружу. Также он отметил, что в самой нижней части физы полипа отчетливо видно отверстие, окруженное сильными мышечными волокнами, которые образуют сфинктер.
У актинии Fenja mirabilis Danielssen, 1887 (в настоящее время вид внесен в синонимию H. abyssorum [16]) был обнаружен даже пищевод, который переходит в толстую кишку, растягивающуюся по направлению к прямой кишке, заканчивающейся округлым анусом. Тело этого полипа цилиндрическое, в самой нижней части снабжено 12 сосочками, придающими анусу звездчатое очертание. В нижней части прямой кишки Aegir frigidus Danielssen, 1887 (вид так же является синонимом H. abyssorum) сразу за анусом, Даниельсен отметил 12 небольших трещин, которые напрямую связаны с кишечником [12]. Следует отметить, что К. Риеманн-Цюрнек считает, что отверстие на аборальном конце H. abyssorum — это разрыв, который служит предохранительным клапаном, во время сильного сокращения актинии, предохраняя, таким образом, мускулатуру ретракторов от разрушения [16].
Тем не менее, покровы тела с эпителием, нематоцистами, слизистыми железами и соединительной тканью, сформированные щупальца, мезентерии, особенности строения репродуктивных органов и нервной системы у этих актиний типичны для книдарий. Однако гастроваскулярная полость уже приобретает черты целома, разделенного на ряд продольных камер 12 совершенными мезентериями, которые прикрепляются к пищеварительной трубке на всем протяжении длины тела. Сам пищеварительный канал начинается ротовым отверстием и заканчивается анусом, независимым от полости тела. Но у одних экземпляров в нижней части кишечного канала камеры имеют узкие отверстия, связанные с полостью кишечника, у других — кишечный аппарат полностью изолирован от полости тела и, следовательно, больше отличается от такового
представителей Coelenterata, у которых кишечная полость открывается в гастроваскулярное пространство. Но, например, у Ctenophora глотка функционирует действительно как пищеварительный канал и, даже, несмотря на отсутствие ануса — прямо связана с гастроваскулярной полостью. Следует подчеркнуть, что на аборальном конце у Ctenophora развит сенсорный орган (статолит), отсутствующий у книдарий [18].
У Halcampoides purpurea (Studer, 1879), в синоним которого более века входил виц H. abyssorum [16], из зал. Обсерватории (о-в Кергелен, Индийский океан) физа, как показал Ф. Пакс [14], также с отчетливо различимой порой в центральной части (см. рисунок). Другие поры при этом не обнаружены. От аборального отверстия вверх отходят 12 меридиональных борозд, которые соответствуют местам прикрепления мезентерий к стенке актинии.
m
m
Рис. Поперечный срез физы в проксимальной части Halcampoides purpurea; в середине аборальная пора, по периферии — 12 мезентериев (по: [4])
Многочисленные находки слепков мягкого тела ископаемых Conostichus ornatus [11], сходных по морфологии и образу жизни с современными актиниями из сем. Halcampoididae, позволяет сделать вывод о геологической длительности формирования физальной поры у роющих бесскелетных книдарий Следы жизнедеятельности этих животных и отпечатки их аборального конца с физальной порой известны из морских отложений карбона, девона и даже юры (США, Польша).
Убедительны доказательства формирования сквозного пищеварительного тракта у раннекембрийских Hydroconozoa. Осевой аборальный канал характерен для Jakovleviella и Hydroconus (остатки полипов хорошей сохранности обнаружены в низах кембрийских морских отложений на территории Тувы), для Alatoconus (нижний кембрий Западной Монголии) и некоторых других, что позволило К.Б. Кордэ [5, 6, 7] выделить в составе класса Hydroconozoa подклассы Porata и Aporata. Через аборальный канал у этих полипов наружу выходили не только остатки пищи, но также выросты мягкого тела, планулы и даже молодь (у Radioconus). Планулы длиной 0,06 — 0,08 мм и молодь полипов обнаружены и у Alatoconus mirabilis в нижней части расширенной физы, вблизи аборального канала.
У Jakovleviella кроме аборального канала имеются осевые и радиальные каналы, открывающиеся наружу порами. К.Б. Кордэ считала возможным сопоставлять их с каналами гастроваскулярной системы Scyphozoa [7]. Следует заметить, что систематический статус Hydroconozoa все еще остается недостаточно определенным. Эта группа древних книдарий, сходных не только с медузоидами, но и с кораллами, продолжала существовать в течение всего палеозоя и мезозоя в мелководных частях обширных платформенных бассейнов на территориях нынешних Азии и Америки.
Церинтарии — еще одна группа (отряд) зарывающихся в грунт книдарий, относимых к коралловым полипам, у которых тоже есть аборальная пора. У Cerianthus lloydii Gosse, 1859, обитающего в массовом количестве (до 1000 экз./м2) в условиях газогидротермальной активности в вулканической кальдере б. Кратерной (Курильские острова), аборальной порой заканчивается узкий задний конец тела. Из описания этого вида Т.Н. Молодцовой и В.В. Малаховым [8] следует, что эктодермальная мускулатура по направлению к аборальному концу тела значительно утолщается, тогда как энтодермальная мускулатура примерно одинаковой толщины на всем протяжении тела полипа и в области аборальной поры образует отчетливо различимый сфинктер. Ранее подобное развитие мускулатуры отмечались у Pachycerianthus fimbriatus (Arai, 1972) [10].
Изложенное выше позволяет утверждать, что сквозная пищеварительная система у различных групп книдарий формировалась, начиная с самых ранних периодов их геологической истории, путем значительных http://el i brary. ru/download/el i brary_9508263_70252816.htm 2/3
преобразований не только аборального конца тела, но и всей системы внутренних органов и тканей (мезентерий, мускулатуры, нервных ганглиев и др.).
Список литературы
1. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. — М.: Наука, 1964. — Т. 1. — 432 с. Т. 2. — 446 с.
2. Догель В.А. Зоология беспозвоночных / Под ред. Ю.И. Полянского. 6-ое изд. М.: Высш. школа, 1975. — 560 с.
3. Друщиц В.В. Палеонтология беспозвоночных. — М.: Изд-во МГУ, 1974. — 528 с.
4 Кауфман З.С. Очерк эволюции кишечнополостных. — Петрозаводск: Карельский научный центр АН СССР, 1990. — 156 с.
5. Кордэ К.Б. Hydroconozoa — новый класс кишечнополостных животных // Палеонтол. ж. — 1963. — № 2. — С. 20 — 25.
6. Кордэ К.Б. Кембрийские целентераты // Древние Cnidaria. — М.: Наука, 1975. — Т. 2. — С. 53 — 56.
7. Кордэ К.Б. О сохранности Hydroconozoa. и других древних организмов // Проблематики палеозоя и мезозоя. — М.: Наука, 1984. — С. 77—92.
8. Молодцова Т.Н., Малахов В.В. Cerianthus lloydii (Anthozoa, Ceriantharia) из вулканической экосистемы бухты Кратерная / / Зоол.ж. — 1995. — Т. 74, вып. 10. — С. 5 — 17.
9. Яковлев Н.Н. Учебник палеонтологии. — Л. — М.: Госиздат, 1925. — 463 с.
10. Arai M.N. The muscular system of Pachycerianthus fimbriatus // Canad. J. Zool. — 1972. — V. 50. — P. 311—317.
11. Chamberlain C.K. Morphology and ethology of trace fossils from the Ouachita Mountains, Southeast Oklahoma / / Journal of Paleontology. — 1971. — V. 45, № 2. — P. 212—246.
12. Danielssen D.C. Actinida. Den Norske Nordhavs — Expedition 1876 — 1878. Zoology. — 1890. V. 19. — 184 s.
13. Oliver W.A., Coates A.G. Phylum Chidaria // Fossil Invertebrates. — Blacwell Sei. Publ., 1987. — P. — 140 — 193.
14. Pax F. Die Aktinien der Deutschen Südpolar Expedition 1901—1903. Zool. — 1926. — V. 18. Berlin und Leipzig. — 62 s.
15. Remane A. Die Entstehung der metamerie der wirbellosen // Verh. Deutsch. Zool. Ges. — 1950. — Suppl. 14. — S. 16 — 23.
16. Riemann-Zürneck K. Redescription of the athenarian sea anemone Halcampoides abyssorum Danielssen, 1890 (Actiniaria: Halcampoididae) // Mitt. hamb. zool. Mus. Inst. — 1993. — Bd. 90. — S. 31—40.
17. Sedgwick A. On the origin of the metameric segmentation and some other morphological questions. // Quart. J. microsc. Sci. — 1884. — V. 5, № 24. — P. 43—82.
18. Stanley G. D., Sturmer W. The first fossil ctenophore from the Lower Devonian of West Germany / / Nature. — 1983. — V. 303, № 5917. — P. 518 — 520.
Об авторе
Е.Е. Костина — канд. биол. наук, Институт биологии моря Дальневосточного отделения РАН, cnidopus@mail. primorye. ru
