CC BY
76
2010
Известия ТИНРО
Том 163
УДК 597-19(265.54)
В.Н. Долганов, П.А. Савельев*
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
О ФОРМИРОВАНИИ ГЛУБОКОВОДНОЙ ИХТИОФАУНЫ
ЯПОНСКОГО МОРЯ
Рассмотрено современное вертикальное распространение глубоководного планктона, бентоса и рыб, условия их обитания и современные данные по истории формирования Японского моря и его климата. Предлагается гипотеза формирования глубоководной ихтиофауны, основанная на комплексе современных геологических и палеонтологических данных, свидетельствующих об истории бассейна Японского моря, его климата и фауны. Показано, что обедненная глубоководная фауна Японского моря сложилась вследствие его географической изоляции в конце плиоцена — начале плейстоцена, совпавшей с продолжающимся со второй половины кайнозоя похолоданием климата. Обитавшая в Японском море до плиоплейстоцена глубоководная субтропическо-низкобореальная и низкоборе-альная фауна сменилась на высокобореальную. Через уже мелководные к тому времени проливы Японское море смогли заселить только мелководные и эврибат-ные виды, которые к настоящему времени еще не адаптировались к максимальным глубинам. Невозможность миграции в Японское море глубоководного океанического планктона и бентоса и более суровые для них условия обитания определяют недостаток на глубинах кормовой базы для рыб. Анаэробные условия глубин, неоднократно вызываемые распреснением поверхностных вод, видимо, не имели каких-либо катастрофических последствий для фауны глубин. Скорее всего, эврибатные глубоководные виды, временно вытесненные неблагоприятными условиями из нижних горизонтов моря, вновь восстанавливали свои ареалы после их окончания.
Ключевые слова: Японское море, проливы, миоцен, плиоцен, плейстоцен, глубоководная фауна, смена фаун.
Dolganov V.N., Saveliev P.A. On forming of deep-water ichthyofauna in the Japan Sea // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 163. — P. 85-90.
Recent vertical distribution of deep-water plankton, benthos and fishes is considered on the background of environmental conditions and the late paleooceanographic data on the Japan Sea basin developing and climate changes. New hypothesis on deep-water fauna forming is proposed that explains its poor species diversity by the Japan Sea basin isolation in the late Pliocene — early Pleistocene concurrently with climate cooling that started in the second half of Cainozoe. In the issue, the subtropical and low-boreal fauna that was typical before for the Japan Sea deep waters was replaced by the high-boreal one. The shallow-water and eurybathic species penetrating into the Japan Sea via shallow straits are still not adapted for populating its deep waters.
* Долганов Владимир Николаевич, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: vndolganov@mail.ru; Савельев Павел Александрович, аспирант.
Key words: Japan Sea, deep-water basin, Miocene, Pliocene, Pleistocene, deep-water fauna, fauna replacement.
Введение
Японское море является окраинным морем Тихого океана и отделено от него и других окраинных морей мелководными проливами: Корейским (130 м), Сангарским (130 м), Лаперуза (50 м) и Невельского (5-10 м). Около 40 % Японского моря занимают глубины более 2000 м (Ларина, 1968), а его максимальная глубина составляет 4224 м. Своеобразие гидрологии Японского моря заключается в том, что его глубинная водная масса образована опусканием поверхностных слоев воды холодного сектора в зимний период, вследствие этого она имеет исключительно однородные значения температуры (0-0,5 оС) и солености (34,0-34,1 %0) (Хидака, 1974).
Цель данной работы — вместо существующих в настоящее время представлений, основанных на молодости Японского моря, биогеографических построениях или данных о своеобразии его водных масс и условий обитания фауны представить гипотезу формирования глубоководной фауны, основанную на комплексе современных геологических и палеонтологических данных по истории бассейна Японского моря, его климата и фауны.
Результаты и их обсуждение
Основной характерной чертой глубоководной фауны Японского моря является отсутствие древнеглубоководных животных (Андрияшев, 1953, 1979), что определяет обеднение не только видового состава глубин, но и биомассы (Расс, 1954; Виноградов, 1968).
Массовые группы зоопланктона (Chaetognatha, Euphausiacea, Amphipoda) имеют максимум биомассы в эпи- и мезопелагиали и практически не опускаются глубже 1000-1500 м. Количество Copepoda резко убывает глубже 750 м, а глубже 2000 м они почти не встречаются (Виноградов, 1968, 1973; Сажин, Виноградов, 1979). Согласуются с этим и данные по биомассе глубоководного бентоса Японского моря, которая среди биомасс дальневосточных морей наиболее низкая (Мокиевский, 1954; Левенштейн, Пастернак, 1976).
Разнообразие и количество глубоководных рыб в Японском море также значительно ниже, чем на соответствующих глубинах сопредельных акваторий. При анализе ихтиофауны видно, что кроме древнеглубоководных таксонов в ее составе отсутствуют и наиболее глубоководные виды вторичноглубоководных таксонов, широко расселившихся не только в северной части Тихого океана, но и в северной Атлантике и южном полушарии (семейства Rajidae, Zoarcidae, Liparidae и Psychrolutidae).
Резкое уменьшение видового состава наблюдается на глубинах свыше 1500 м, где известно только 5 видов рыб: Malacocottus zonurus (диапазон встречаемости 30-1980 м), Bothrocara hollandi (140-1950 м), Aptocyclus ventricosus (0-1700 м), Glyptocephalus stelleri (10-1600 м) и Careproctus batialis (19402300 м) (Линдберг, Красюкова, 1987; Борец, 2000). Вертикальное распространение этих рыб показывает, что все они являются верхне-интерзональными видами, кроме наиболее глубоководной рыбы Японского моря — Careproctus batialis Popov, 1933. Интересна с точки зрения доказательства слабого заселения глубин рыбами съемка, проведенная в Японском море в июле-августе 2010 г. на НИС "Академик А.М. Лаврентьев". На 44 станциях, выполненых тралом Агассица и эпибентосным следжем на глубинах 506-3665 м, было поймано 87 экз. рыб 6 видов: M. zonurus, Lycodes uschakovi, L. tanakae, B. hollandi, Careproctus sp. и C. batialis. На глубинах свыше 1500 м отмечено только 2 вида: B. hollandi (1527 м) и C. batialis (1700-1781 м), что подтверждает максимальную глубоководность
этого вида в Японском море. На глубинах свыше 2000 м рыб в уловах не было, хотя на них было сделано в 2 раза больше станций, чем на меньших глубинах (29 против 15). Не обнаружены они на максимальных глубинах видео- и фотосъемкой, непрерывно сопровождавшими весь процесс траления на всех станциях.
Первое объяснение отсутствия древнеглубоководной фауны в Японском море предложил K.M. Дерюгин (1935, 1939). Он считал, что отсутствие истинно глубоководных животных связано с геологической молодостью котловины Японского моря и изначальной мелководностью его проливов, что делало невозможным проникновение глубоководной фауны. Это представление, соответствующее геологическим данным того времени (Yabe, 1929; Криштофович, 1932), принималось всеми последующими исследователями (Суворов, 1948; Мокиевский, 1954; Расс, 1954; Линдберг, 1955, 1972; Nishimura, 1964; и др.). М.Е. Виноградов (1968), не исключая возможности обитания когда-либо настоящей абиссальной океанической фауны в Японском море, считал, что основной причиной ее отсутствия ныне является своеобразный гидрологический режим глубинных вод, резко отличающийся от режима глубинных вод Охотского и Берингова морей и прилежащих районов океана. Действительно, многие интерзональные мезо- и батипелагические виды древ-неглубоководных таксонов во время ежесуточных ночных миграций или в процессе онтогенеза могут проникать в Японское море (Расс, 1954; Парин, 1968), однако для обитания в нем условия среды для них неприемлемы. Количественное обеднение донного населения батиали и абиссали моря объяснялось также и недостатком пищи (Левенштейн, Пастернак, 1976). Это хорошо согласуется с более низкой, чем в смежных акваториях, продуктивностью вод Японского моря (Шунтов, 2001), но не объясняет отсутствия рыб на максимальных глубинах.
К настоящему времени имеется множество геологических, палеонтологических и палеоклиматических данных, позволяющих продвинуться несколько дальше в наших представлениях о формировании глубоководной ихтиофауны Японского моря.
Наличие непрерывного слоя морских осадков однозначно свидетельствует, что бассейн Японского моря существует с середины миоцена (Васильев и др., 1973; Берсенев и др., 1974; Коизуми, 1979; Chinzei, 1991; Kobayashi, Takano, 2001; Плетнев и др., 2006; и др.). Эти осадки показывают не только существование разнообразной морской фауны, но и присутствие в ней уже около 14 млн лет назад типичных представителей абиссали, свидетельствующее об активном обмене вод с Тихим океаном (Ingle et al., 1990). Кроме этого, сходство и общие тенденции в развитии неогеновой фауны бентосных фораминифер Японского и Охотского морей указывают на отсутствие в то время таких мелководных порогов, как современные проливы Невельского, Лаперуза и Сангарский (Плетнев, 2009).
Существование в миоцене Японского моря богатой морской ихтиофауны субтропическо-низкобореального и низкобореального облика, являющейся пред-ковой для современной, прекрасно показано М.В. Назаркиным (2000) по отложениям агневской свиты западного Сахалина.
Из приведенных выше данных следует, что бассейн Японского моря с глубоководной фауной существует с середины миоцена и изначальная мелководность проливов не могла быть причиной современной бедности глубин. Учитывая глу-боководность моря в миоцене и его связь с океаном, отсутствие в отложениях агневской свиты глубоководных рыб не может служить доказательством их отсутствия в то время. И даже если допустить это отсутствие глубоководных рыб в миоцене, то времени (12 млн лет) у рыб низкобореального прибрежного комплекса для адаптации к максимальным глубинам было вполне достаточно.
Время начала исчезновения абиссальной фауны показал С.П. Плетнев (2009), отметивший отсутствие в отложениях плиоцена широко распространенных в миоцене бескарбонатных донных фораминифер. Он вполне справедливо связал это с началом сахалинской фазы складчатости на рубеже неогена и квартера,
что вызвало подъем Японо-Курильской Кордильеры и обособление котловины Японского моря.
Однако наиболее значимым для фауны глубин было совпадение изоляции Японского моря с усилением продолжающегося со второй половины кайнозоя похолодания.
Первое значительное похолодание в северной части Тихого океана произошло на границе плиоцена и плейстоцена (Петров, 1976; Алексеев и др., 1979; Монин, Шишков, 1979; Ушаков, Ясаманов, 1984). Оно сдвинуло морскую фауну далеко к югу, и ее высокобореальные представители находились в то время по крайней мере у восточного побережья Хоккайдо (Долганов, 2001). Видимо, концом плиоцена и можно датировать начало вытеснения япономорской субтропическо-низ-кобореальной и низкобореальной глубоководной фауны более холодноводной высокобореальной. К позднему плиоцену глубоководные таксоны высокобореаль-ной ихтиофауны уже были сформированы, и их отсутствие в Японском море свидетельствует о мелководности северных проливов к тому времени. Интересно, что биогеографические методы изучения фауны Японского моря и впадающих в него рек показывают распресненность моря в конце плиоцена и в начале плейстоцена (Nishimura, 1964; Линдберг, 1972), что предполагает его изоляцию или, по крайней мере, существование мелководных проливов. Таким образом, через относительно мелководные проливы в Японское море смогли проникнуть только мелководные и верхне-интерзональные виды. Времени для дивергенции у первых вселенцев было вполне достаточно (особенно если учитывать, что они изменялись вместе со значительным изменением среды), и наиболее эврибионт-ные из них даже дали несколько новых абиссальных видов (Левенштейн, Пастернак, 1973), к которым, видимо, можно причислить и С. ЬаНаШ.
Так как в плейстоцене также было несколько мощных похолоданий, которые завершили гидрохимические и биологические изменения Японского моря, вполне логично предполагать, что инвазии холодноводной фауны в него были неоднократно.
Если условия для дивергенции фауны вселенцев (особенно первых) были вполне подходящими, то для освоения батиальных и абиссальных глубин их следует считать крайне неблагоприятными. Ведь для освоения глубин главным условием является преадаптация к низким температурам (Кузнецов, 1977, 1989), в то время как низкий температурный фон глубин Японского моря уникален, такого нет даже в Арктике, отепляющейся водами Атлантики. Вследствие этого следует признать, что для освоения такого нового эволюционного сценария времени у мелководных вселенцев Японского моря явно не хватило.
Заключение
Таким образом, причиной обедненности глубин Японского моря является поэтапная смена в плиоплейстоцене древней глубоководной и более тепловодной фауны на относительно мелководную высокобореальную и бореально-арктичес-кую, которая еще не успела освоить максимальные глубины вследствие крайне неблагоприятных гидрологических условий и недостаточного для этого времени.
Следует также иметь в виду мнение некоторых авторитетных ученых о значительном опускании котловины Японского моря в плейстоцене (Хидака, 1974) или даже в позднем плейстоцене (Линдберг, 1972). Если это происходило, то времени для адаптации к большим глубинам у фауны практически не было. Одной из причин бедности фауны глубин могли быть и неоднократно возникавшие вследствие распреснения поверхностных вод "анаэробные" условия глубин. Однако их наличие не объясняет отсутствия древнеглубоководной фауны и тем более эврибатных вторичноглубоководных форм, которые во время неблагоприятных условий должны были вытесняться с глубин, а после заселять их вновь.
Список литературы
Алексеев М.Н., Голубева Л.В., Караулова Л.П. и др. Проблема границы между неогеном и четвертичной системой на тихоокеанском побережье Азии // Тез. докл. 14-го тихоокеан. науч. конгр., комитет В. — М., 1979. — Т. 2. — С. 7-9.
Андрияшев А.П. Древнеглубоководные и вторичноглубоководные формы рыб и их значение для зоогеографического анализа // Очерки по общим вопросам ихтиологии. — М.; Л. : АН СССР, 1953. — С. 58-64.
Андрияшев А.П. О некоторых вопросах вертикальной зональности морской донной фауны // Биологические ресурсы Мирового океана. — М. : Наука, 1979. — С. 117-138.
Берсенев И.И., Липкин Ю.С., Пущин И.К., Липкин М.И. Геологическое строение материкового склона Японского моря у побережья южного Приморья // Вопросы геологии и геофизики окраинных морей северо-западной части Тихого океана. — Владивосток : ТОЙ ДВНЦ АН СССР, 1974. — С. 56-68.
Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. — Владивосток : ТЙНРО-центр, 2000. — 192 с.
Васильев Б.И., Марков Ю.Д., Царько Е.И., Демидова Т.И. О геологическом строении континентального склона залива Петра Великого (Японское море) // Вопросы геологии дна Японского моря. — Владивосток : ТОЙ ДВНЦ АН СССР, 1973. — С. 49-57.
Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона : монография. — М. : Наука, 1968. — 320 с.
Виноградов М.Е. Новые данные о количественном распределении планктона в глубинных слоях Японского моря // Океанол. — 1973. — Т. 13, вып. 6. — С. 1093-1097.
Дерюгин К.М. Зоны и биоценозы залива Петра Великого (Японское море) // Сборник, посвященный научной деятельности Н.М. Книповича. — М.; Л. : Пищепром-издат, 1939. — С. 115-142.
Дерюгин К.М. Работы тихоокеанской экспедиции Государственного гидрологического института в 1933 г. // Йсслед. морей СССР. — М. : АН СССР, 1935. — Вып. 22. — С. 5-37.
Долганов В.Н. Происхождение и расселение скатов подотряда Rajoidei дальневосточных морей России // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 3. — С. 304-311.
Коизуми И. Дочетвертичные осадки в Японском море и их палеогеографическое значение // Тез. докл. 14-го тихоокеан. науч. конгр., комитет В. — М., 1979. — Т. 2. — С. 68-69.
Криштофович А.Н. Геологический обзор стран Дальнего Востока : монография. — М.; Л. : АН СССР, 1932. — 332 с.
Кузнецов А.П. Влияние гидростатического давления на морские организмы // Океанология. Биология океана. Т. 2. — М. : Наука, 1977. — С. 35-40.
Кузнецов А.П. Глубоководная фауна. Основы адаптаций к глубоководному образу жизни. История формирования // Тр. ЙОАН СССР. — 1989. — Т. 123. — С. 7-22.
Ларина Н.И. Расчет площади Тихого океана, его морей и ряда котловин // Оке-анол. — 1968. — Т. 8, вып. 4. — С. 646-658.
Левенштейн Р.Я., Пастернак Ф.А. Йзучение донной фауны Японского моря в 52-м рейсе "Витязя" // Океанол. — 1973. — Т. 13, вып. 6. — С. 1098-1103.
Левенштейн Р.Я., Пастернак Ф.А. Количественное распределение донной фауны Японского моря // Тр. ЙОАН СССР. — 1976. — Т. 99. — С. 197-210.
Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период : монография. — Л. : Наука, 1972. — 548 с.
Линдберг Г.У. Четвертичный период в свете биогеографических данных : монография. — Л. : АН СССР, 1955. — 334 с.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 5 : монография. — Л. : Наука, 1987. — 526 с.
Мокиевский О.Б. Количественное распределение глубоководной донной фауны Японского моря // Тр. ЙОАН СССР. — 1954. — Т. 8. — С. 147-163.
Монин А.С., Шишков Ю.А. Йстория климата : монография. — Л. : Гидрометиз-дат, 1979. — 407 с.
Назаркин М.В. Миоценовые рыбы из агневской свиты острова Сахалин: фауна, систематика и происхождение : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — СПб. : СПбГУ, 2000. — 22 с.
Парин Н.В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали : монография. — М. : Наука, 1968. — 187 с.
Петров О.М. Геологическая история Берингова пролива в позднем кайнозое // Берингия в кайнозое. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1976. — С. 28-32.
Плетнев С.П. Палеоглубины охотоморского седиментационного бассейна в кайнозое // Тихоокеан. геология. — 2009. — Т. 28, № 2. — С. 17-26.
Плетнев С.П., Изосов Л.А., Горовая М.Г. Новые данные по геологическому строению осадочного чехла впадины Кунсан (Восточно-Корейский залив, Японское море) // Тихоокеан. геология. — 2006. — Т. 25, № 2. — С. 73-77.
Расс Т.С. Глубоководные рыбы дальневосточных морей // Зоол. журн. — 1954. — Т. 33, № 6. — С. 1312-1324.
Сажин А.Ф., Виноградов М.Е. Вертикальное распределение массовых видов зоопланктона в Японском море // Океанол. — 1979. — Т. 19, вып. 6. — С. 1094-1102.
Суворов Е.К. Основы ихтиологии : монография. — Л. : Сов. наука, 1948. — 580 с.
Ушаков С.А., Ясаманов Н.А. Дрейф материков и климаты Земли : монография. — М. : Мысль, 1984. — 206 с.
Хидака К. Японское море. Океанографическая энциклопедия. — Л. : Гидрометиз-дат, 1974. — С. 626-631.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Chinzei K. Late Cenozoic zoogeography of the Sea of Japan area // Episodes. — 1991. — Vol. 14, № 3. — P. 231-235.
Ingle J.C., Suyehiro K., von Breymann M.T. et al. Proceedings of Ocean Drilling Program. Initial Reports. — College Station, 1990. — Vol. 127/128, pt 1. — 653 p.
Kobayashi I., Takano O. Records of major and minor transgression and regression events in the Paleo-Sea of Japan during late Cenozoic // Rev. Mexicana Cienc. Geol. — 2001. — Vol. 19, № 3. — P. 226-234.
Nishimura S. Origin of the Japan Sea as viewed from evolution and distribution of marine fauna // Earth Science. — 1964. — Vol. 73, № 1. — P. 18-28; Vol. 75, № 2. — P. 29-46.
Yabe H. The latest land connections of the Japanese Islands to the Asiatic Continent // Proc. Imp. Acad. Japan. — 1929. — Vol. 5, № 4. — P. 167-169.
Поступила в редакцию 4.09.10 г.
