CC BY
16
НОВЫЕ ТАКСОНЫ
УДК 582.998.2.(571.1)
О. С. Жирова,
А. А. Красников, И. И. Баяндина
O.S. Zhirova, A.A. Krasnikov, I.I. Bayandina
НОВЫЙ ВИД SA USSUREA ИЗ СЕКЦИИ AMPHILAENA В СИБИРИ THE NEW SPECIES OF SAUSSUREA SECT. AMPHILAENA FROM SIBERIA
Описан новый вид Saussurea racemosa Zhirova et Krasnikov sp. nov. из ЮгоВосточного Алтая. Получены морфологические и фитохимические данные о сходстве и различии родственных сибирских видов Saussurea sect. Amphilaena subgen. Amphilaena (Stschegl.) Lipsch. Приведены описание, распространение и родство нового вида. Составлен ключ для определения видов.
Виды рода Saussurea DC., относящиеся к секции Amphilaena подрода Amphilaena (Stschegl.) Lipsch., произрастают в альпийском поясе Алтае-Саянской горной системы и включают редкие, интересные в систематическом отношении растения. До настоящего времени их изучение носило фрагментарный характер. С. Ю. Липшиц (1960, 1979) считал единственным представителем подрода на территории СССР среднеазиатский вид Saussurea involucrata (Kar. еt Kir.) Sch. Bip., приводя его и для Сибири. Другой вид, описанный из Монголии -S. dorogostaiskii Palib. (Палибин, 1928), он первоначально (Липшиц, 1962, 1971) относил к ряду Baicalenses Lipsch. секции Pycnocephala Lipsch. подрода Saussurea. Однако в монографии рода Saussurea Липшиц (1979) в соответствии с данными по Сибири И.М. Красноборова (1975) счел эти виды родственными, но указал на большое морфологическое разнообразие S. involucrata и свел в его синонимы S. dorogostaiskii. Красноборов и др. (1983) предложили полный диагноз S. dorogostaiskii Palib. emend. Krasnob. et V. Khan., уточнили его отличия от S. involucrata и доказали их видовую самостоятельность. Затем В.М. Ханминчун и И.М. Красноборов (1984) описали новый вид секции Amphilaena из Сибири -S. orgaadayi V. Khan. et Krasnob., хорошо отличающийся от S. involucrata и найденный в значительном количестве экземпляров. При просмотре гербарных материалов все сибирские экземпляры S. involucrata были отнесены либо к S. dorogostaiskii, либо к S. orgaadayi. Таким образом, собственно S. involucrata
для территории Сибири не приводится (Серых, 1986, 1997 во «Флоре Сибири»), и А. И. Шмаков и С.В. Смирнов (1996) приводят ее только для Монгольского Алтая.
Характерным признаком, позволяющим относить все перечисленные виды к подроду Amphilaena, является наличие светло-кремовых или зеленоватых перепончатых прицветных листьев, кочанообразно обволакивающих щиток в фазе бутонизации. Для разграничения S. involucrata, S. orgaadayi, S. dorogostaiskii авторами использовались следующие морфологические признаки: форма соцветия; величина и распределение перепончатых листьев; ширина главной жилки листа и характер края; опушение и ширина листочков обертки; строение цветоложа; основание стебля.
Кроме того, в качестве дополнительных привлекались данные о кариотипе, а также о составе и содержании флавоноидов (Липшиц, 1979; Красноборов и др., 1983; Ханминчун и Красноборов, 1984).
Во время экспедиционных исследований на хребте Чихачева в Восточном Алтае А.А. Красниковым были собраны образцы Saussurea, отличающиеся от всех известных видов по основным характерным признакам и их сочетанию. Нами была изучена морфология этих образцов и установлено, что, хотя по наличию перепончатых листьев и по совокупности признаков их следует отнести к подроду Amphilaena, они не могут быть отнесены ни к одному из видов, произрастающих в Сибири и на сопредельных территориях. Их отличают отсутствие опушения обертки и характерное плоско-ячеистое цветоложе с почти не выраженной коронкой ячеек и редкими более-менее длинными толстыми заостренными сосочковидными пленками. Поэтому мы полагаем, что найден новый вид, для которого предлагается название Saussurea racemosa Zhirova et Krasnikov sp. nov. К сожалению, имеющийся материал не был дополнен и не является достаточным для изучения видового разнообразия нового таксона.
Сравнение основных морфологических признаков S. racemosa и остальных сибирских видов секции Amphilaena не позволяют сделать однозначный вывод о ее родстве (табл. 1). S. racemosa сходна с S. dorogostaiskii кистевидным соцветием, характером прицветных листьев и широкими жилками листа, но отличается очень слабым опушением стебля и обертки, плоско-ячеистым цветоложем и мочалистым основанием стебля. S. orgaadayi ближе к ней характером обертки, неглубоко-ячеистым цветоложем и нерассеченными остатками листьев, но резко отличается формой соцветия, расположением прицветных листьев и густым опушением.
Для получения дополнительных данных о самостоятельности и родственных связях новой разновидности нами проведено сравнительное фитохимическое изучение качественного состава флавоноидов S. involucrata, S. orgaadayi,
S. dorogostaiskii и S. racemosa, поскольку именно эта группа вторичных метаболитов во многих случаях является достаточно убедительным хемотаксоно-мическим маркером.
Для химического анализа был отобран материал со следующих гербарных образцов:
Таблица 1.
Диагностические признаки сибирских видов Saussurea sect. Amphylaena
S. involucrata
S. orgaadayi
S. racemosa sp. nov.
S. dorogostaiskii
Соцветие плотное, щитковидноголовчатое. Перепончатые листья плоские, обраны в розетку под соцветием и превышают его. Стеблевые листья мелкозубчатые, редняя жилка до 4 мм шир.
Обертки и стебель под корзинкой голые, наружные листочки мохнато-бородчатые. Листочки обертки 2-4 мм шир. Цветоложе ячеис-го-сосочковое с редкими, тонкими, длинными или короткими пленками
Основание стебля
волокнисто-
паклевидное.
Растет по крупнокаменистым осыпям.
Число хромосом 2n=32, возможно, данные относятся
к S. orgaadayi
Соцветие плотное щитковидноголовчатое. Перепончатые листья плоские, собраны в розетку под соцветием и превышают его. Стеблевые листья крупно-пильчатозубчатые, средняя жилка до 2,5мм шир.
Опушение обертки под корзинкой густое, из длинных белых спутанных волосков. Листочки обертки 1.5-2 мм шир. Цветоложе неглубоко-ячеистое с короткими тупозубчатыми пленчатыми краями ячеек и редкими выростами
Основание стебля мочалистое от лентовидных остатков листьев. Растет по крупнокаменистым осыпям.
2п=32,32+1В
Соцветие кистевидное, вытянутое.
Перепончатые листья вогнутые, расставленные по соцветию и не превышающие его.
Стеблевые листья выемчато-зубчатые, средняя жилка до 1 см шир.
Стебель и обертка практически голые, с отдельными извилистыми волосками.
Листочки обертки
2-2.5 мм шир.
Цветоложе плоско-ячеистое с невыраженными краями и с редкими,
б.м. длинными, толстыми, заостренными отдельными пленками 1-2 мм дл. по всей поверхности
Основание стебля мочалистое от лентовидных остатков листьев.
Растет по крупнокаменистым осыпям.
Нет зрелых семянок для анализа
Соцветие кистевидное, вытянутое. Перепончатые листья лодочковидные, расставленные по соцветию и не превышающие его. Стеблевые листья выемчато-зубчатые средняя жилка до 1 см шир.
Опушение обертки под корзинкой густо белошерстистое.
Листочки обертки
3-5(7) мм шир. Цветоложе глубокоячеистое с б.м. равномерно расположенными зубчатопленчатыми выростами разной длины по краям ячеек, сливающимися при основании. Основание стебля волокнисто-паклевидное.
Растет по крупнокаменистым сланцевым осыпям 2п=36, 36+1В
1. Saussurea dorogostaiskii Palib. emend. Krasnob. et V. Khan., №280, Тувинская АССР, зап. склон хр. Акад. Обручева, басс. р. Тапса, верх. ее прав. прит. Кара-Хем, окр. бывшего прииска Кара-Хем, выс. 1950 м, мелкокаменистые осыпи у основания южного склона, 18 июля 1974 г., И. Красноборов, В. Ханминчун.
2. Saussurea orgaadayi V. Khan. et Krasnob., № 188, Тувинская АССР, Монгун-Тайгинский район, курум по восточному склону, 1августа 1980 г., М. Данилов, С. Борисенко.
3. Saussurea racemosa Zhirova et Krasnikov, Алтай, Кош-Агачский район, хр. Чихачева, дол. р. Юстыд в 3 км выше оз. Хиндиктиг-Холь, 49° 48’ с. ш., 89° 35’ в . д., крупно-каменистые осыпи, 31 июля 1982 г., А. А. Красников.
4. Saussurea involucrata (Kar. еt Kir.) Sch. Bip., № 280 (м.). Lat.: 42.12; Lon.: 79.00. Hei: 4000. 31.07.95. Киргизия, Пржевальская обл., хр. Терскей Алатау, южный склон, басс. р. Сарыджаз, щебнистые россыпи. И. М. Красноборов, С. Вибе.
Навески листьев с образцов были проэкстрагированы 50%-м этанолом, экстракты выпарены досуха, остаток растворен в 70%-м этаноле и освобожден от смолистых веществ, а затем нанесен на бумагу FN-1, и комплекс фенольных соединений разделен двумерной хроматографией в системах растворителей (рис.
1, рис. 2, рис. 3, рис. 4): 1 направление - изопропанол : муравьиная кислота : вода (2:5:5); 2 направление - бутанол : уксусная кислота : вода (40 : 12 : 28).
После обработки парами аммиака и 5 %-м спиртовым хлористым алюминием на полученных хроматограммах в ультрафиолетовом свете были обнаружены флавоноиды (Ф) и фенолкарбоновые кислоты (ФК). Также проявились темные неидентифицированные нами пятна, не меняющие окраску при той же обработке.
При сравнении количества и расположения всех трех групп пятен на хроматограммах (рис. 1, рис. 2, рис. 3, рис. 4) обнаружено, что S. dorogostaiskii выделяется большим количеством - 12 - флавоноидных соединений, в то время как у S. orgaadayi их 3, S. involucrata - 2, S. racemosa - 2. Количество ФК примерно равно у всех образцов (4-6). На хроматограммах всех видов, кроме S. dorogostaiskii, выявляются по 2-3 темных пятна неясной природы.
Для точной характеристики сходства по компонентному составу нами вычислены значения факторов запаздывания (Rf) всех веществ, выявленных на хроматограммах. В таблице 2 приведены величины Rf по двум направлениям для совпадающих веществ.
Сравнение расположения компонентов на хроматограммах по Rf показывает (табл. 2, рис. 1, рис. 2, рис. 3, рис. 4), что у S. dorogostaiskii нет одинаковых пятен с остальными видами. Для S. racemosa и S. orgaadayi общими являются 2 флавоноидных компонента (на рис. 3 - 1Ф, 2 Ф), двe фенолкарбоновые кислоты (1ФК, 2 ФК) и одно неидентифицированное вещество (1Н). S. racemosa и S. involucrata не имеют сходных флавоноидов, но обладают четырьмя близкими ФК (1ФК, 2ФК, 3ФК, 4ФК). У S. involucrata и S. orgaadayi сходны флавоноидный компонент (1Ф), две ФК (1ФК, 2ФК) и одно неидентифицированное вещество (2Н).
Таблица 2.
Величины Rf сходных фенольных соединений исследованных видов рода Saussurea
Верхнее число - 1 система, нижнее число - 2 система Rf флавоноидов Rf фенолкарбоновых кислот Rf неиденти- фициров. веществ
1Ф 2Ф 1ФК 2ФК 3ФК 4ФК 1Н 2Н
S. involucrata 0,73 0,79 0,76 0,73 0,76 0,62
0,59 0,48 0,66 0,94 0,90 0,90
S. orgaadayi 0,71 0,36 0,78 0,74 0,48 0,61
0,61 0,79 0,46 0,68 0,77 0,87
S. racemosa sp. n. 0,74 0,37 0,78 0,74 0,75 0,75 0,48 0,80
0,63 0,79 0,46 0,69 0,94 0,87 0,76 0,91
S. dorogostaiskii 0,64 0,39 0,67 0,67
0,62 0,84 0,72 0,87
Примечание: курсивом выделены близких, но не совпадающих соединений.
Условные обозначения к таблице 2: флавоноиды (Ф); фенолкарбоновые кислоты (ФК); неидентифицированные вещества (Н).
Таким образом, фитохимические данные позволяют утверждать, что S. racemosa обладает индивидуальным спектром флавоноидов и ФК, но большее сходство проявляет с S. orgaadayi. S. dorogostaiskii стоит особняком в пределах секции. Вместе со сравнительно-морфологическими данными это позволяет нам отнести новый вид в родство к S. orgaadayi до появления новых материалов.
Saussurea racemosa Zhirova et Krasnikov sp. nov. - Planta perennis circa 50 cm alta. Caulis dense foliosus ex toto. Folia caulina superiora pallide cremeo-membranacea vel viridiuscula, in inflorescentia reflexa. Inflorescentia racemosa, calathidiis magic 20, foliis florabilus inter calathidia collocatis, sed minoribus inflorescentia. Pedunculi et involucra subglabri, pilis raris tecti; phylla 2-2,5 mm lata, atro-fusca. Receptaculum plano-alveolatum, paleis dispersis ad 1-2 mm longis munitum. Folia caulina numerosa, oblonga, margine sinuato-dentata, nervo medio stramineo, basi dilatato 1 cm . Caulis basi residuis petiolorum foliorum emortuorum philyraceo integris vel vix partitis taeniiformibus ad 1 cm latis dense vestitus. Fl. VII, fr. VIII.
T y p u s: Altai, distr. Kosch-Agacz, jugum Czichaczev, vallis fl. Yustyd, 3 km supra lacus Chindictig-chol. 49° 48’ lat. n.; 89° 35’ lon. o. Mobiles lapidosi, petrosi magni, 31 VII 1982, A.A.Krasnikov (NS).
A f f i n i t a s: Species nostra S. orgaadayi e sect. Amphilaena quam S. dorogostaiskii multo propior est. Ab affinis S. orgaadayi inflorescentia racemosa facile
Рис. 1. Хроматограмма флавоноидов Saussurea involucrata.
Условные обозначения: - флавоноиды (Ф);
- фенолкарбоновые кислоты (ФК);
О - неидентифицированные вещества (Н).
Рис. 2. Хроматограмма флавоноидов Saussurea orgaadayi.
Условные обозначения: - флавоноиды (Ф);
С 3 - фенолкарбоновые кислоты (ФК);
О - неидентифицированные вещества (Н).
Рис. 3. Хроматограмма флавоноидов Saussurea dorogostaiskii. Условные обозначения: - флавоноиды (Ф);
С *) - фенолкарбоновые кислоты (ФК).
Рис. 4. Хроматограмма флавоноидов Saussurea racemosa.
Условные обозначения: - флавоноиды (Ф);
С ^ - фенолкарбоновые кислоты (ФК);
О - неидентифицированные вещества (Н).
distinguitur. A specie proxima S. dorogostaiskii caulibus basi philyracis et involucris subglabris differt. Talis complexus characterum ab omnibus speciebus affinibus bene dignoscitur.
A r e a g e o g r a p h i c a: Habitat in Altai austro-orientale.
Густо облиственный многолетник около 50 см высотой. Кистевидное соцветие окружено бледно-кремовыми перепончатыми вогнутыми прицветными листьями, расставленными по оси соцветия и верхней части стебля, во время цветения отогнутыми и не превышающими его. Корзинок более 20, стебли и обертки практически голые, с отдельными извилистыми волосками. Листочки обертки 2-2.5 мм шириной, черно-коричневые. Цветоложе плоско-ячеистое, с отдельными пленчатыми выростами 1-2 мм по всей поверхности. Стеблевые листья выемчато-зубчатые, средняя жилка около 1 см шириной. Стебель при основании окружен мочалистыми лентовидными плоскими, до 1 см шириной, остатками листьев. Цветет в июле, плодоносит в августе.
Т и п: Алтай, Кош-Агачский район, хр. Чихачева, дол. р. Юстыд в 3 км выше оз. Хиндиктиг-Холь, 49° 48’ с. ш., 89° 35’ в. д., крупно-каменистые осыпи, 31 июля 1982 г., А.А. Красников (NS).
Р о д с т в о: Ближе всего к S. orgaadayi, от которого отличается кистевидным соцветием, превышающим перепончатые листья во время цветения и отсутствием опушения. От S. dorogostaiskii отличается отсутствием опушения оберток и лентовидно-мочалистой корневой шейкой. От этих видов отличается характером цветоложа.
А р е а л: Восточный Алтай.
Ключ для определения сибирских и среднеазиатских видов Saussurea sect. Amphilaena subgen. Amphilaena (Stschegl.) Lipsch.
1. Соцветие щитковидно-головчатое, перепончатые листья розетковидно
собраны под соцветием и превышают его, средняя жилка стеблевых листьев 2-4 мм шир................................................. 2
- Соцветие кистевидное, перепончатые листья расставлены по соцветию и
отогнуты, средняя жилка стеблевых листьев около 1 см шир...........3
2. Корневая шейка волокнисто-паклевидная, листья мелкозубчатые, обертка
голая, только наружные листочки мохнато-бородчатые..................
...................................................... 8. туо1исга!а
- Корневая шейка лентовидно-мочалистая, листья крупно-пильчато-зубчатые, обертка бело-шерстистая 8. orgaadayi
3. Корневая шейка волокнисто-паклевидная, обертка густо-бело-шерстистая,
цветоложе глубоко-ячеистое с зубчато-пленчатыми выростами по краям ячеек .............................................. 8. dorogostaiskii
Рис. 6. Распространение Saussurea orgaadayi
- Корневая шейка лентовидно-мочалистая, обертка почти голая, цветоложе
плоскоячеистое с отдельными пленками по всему цветоложу....................
............................................................. S. racemosa
Saussurea involucrata распространена в горах Средней Азии и Монголии;
S. orgaadayi произрастает в Монгун-Тайгинском и Бай-Тайгинском районах Тувы, Улаганском и Кош-Агачском районах юго-восточного Алтая на Чулышманском хребте и хребте Чихачева, в северной и западной Монголии (рис. 6); S. dorogostaiskii растет в Таштыпском районе Хакассии, в Туве на хр. Академика Обручева и Западном Саяне (р. Хемчик), в южной Бурятии и в Монголии (рис. 5); S. racemosa найдена в Юго-Восточном Алтае на хр. Чихачева (рис. 5).
Авторы благодарят П.А. Красникова за помощь в оформлении иллюстраций.
ЛИТЕРАТУРА
Красноборов И. М. Высокогорная флора Западного Саяна. - Новосибирск, 1976. -С. 211-215, 243.
Красноборов И. М., Ханминчун В. М., Красников А. А., Волхонская Т.А. О
Saussurea dorogostaiskii и S. involucrata (Asteraceae) в Сибири. - Бот. журн., 1983. - Т. 68, № 12. - С. 1668-1670.
Липшиц С. Ю. Род Saussurea и его представители в СССР // Тр. Моск. о-ва испыт. прир., 1960. - Вып 3. - С. 171-192.
Липшиц С. Ю. Соссюрея, Горькуша - Saussurea DC. // Флора СССР. - М.-Л., Изд-во АН СССР, 1962. - Т. 27. - С. 383-384, 392-395.
Липшиц С. Ю. Обзор подрода Amphilaena (Stschegl.) Lipsch. рода Saussurea DC.// Бот. журн., 1967. - Т. 52, № 5. - С. 651-665.
Липшиц С. Ю. Критический обзор секции Pycnocephala Lipsch. рода Saussurea DC. // Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир., отд. биологии, 1971. - Т. 76, вып. 4. - С. 74-88.
Липшиц С. Ю. Род Saussurea DC. - Л., 1979. - 283 с.
Палибин И. В. Новая Saussurea из Северной Монголии // Журн. Рус. бот. о-ва, 1928. -Т. 13, №1-2. - С. 106-111.
Серых Г. И. Род Saussurea DC. во флоре Сибири. - Томск, 1986. - 34 с. - Деп. в ВИНИТИ.
Серых Г. И. Saussurea DC. - Соссюрея, Горькуша // Флора Сибири: Asteraceae (Compositae). - Новосибирск, Наука, 1997. - Т. 13. - С. 180-209.
Ханминчун В. М., Красноборов И. М. Новый вид рода Saussurea DC. (Asteraceae) из Алтае-Саянской провинции // Изв. Сиб. Отд. АН СССР, сер. биол. наук, 1984. - Вып. 2. -С. 14-17.
Шмаков А.И., Смирнов С.И. Род Saussurea DC. на Алтае // Флора и растительность Алтая: Труды Южно-Сибирского ботанического сада, 1996. - С. 71-82.
SUMMARY
A new species Saussurea racemosa Zhirova et Krasnikov sp. nov. is described from
South East Altai of Russia. Morfological differences with putative related taxa are detailed and discussed. Morfological and phytochemical data provide evidence for distinctness of S. racemosa from S. orgaadayi and S. dorogostaiskii. Identification key to four known species of Saussurea sect. Amphilaena subgen. Amphilaena (Stschegl.) Lipsch. from Sibiria is provided. Comments are made on geographic distribution and taxonomic relationships.
Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН г. Новосибирск
Получено 06.03.2001 г.
