CC BY
20УДК 561.43:551.736.3(470.1)
Палеоботаника. 2015. Т. 6. C. 5—13
НОВЫЙ ВИД РОДА PELTASPERMOPSIS GOMANKOV ИЗ ВЕРХНЕЙ ПЕРМИ СУБАНГАРИДЫ
Л. М. Бухман1, Н. С. Бухман1, А. В. Гоманьков2
1 Самарский государственный архитектурно-строительный университет, Самара 2Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
По отпечаткам из отложений казанского яруса местонахождения Новый Кувак (Самарская область) описывается Peltaspermopsis nebritovii sp. nov. — женская фруктификация пельтаспермовых, характеризующаяся рыхлым расположением радиально-симметричных пельтоидов на удлиненной главной оси. Новый вид отнесен к роду Peltaspermopsis трибы Peltaspermopseae на основании формы его семенных рубцов.
Ключевые слова: пельтаспермовые, Peltaspermopsis, женские фруктификации, морфология, систематика, пермский период.
ВВЕДЕНИЕ
Субангарская область в составе Ангарского палеофлористического царства была выделена для пермского периода С. В. Мейеном. Она охватывала европейскую часть России, а также некоторые районы Казахстана и центральной Азии (Meyen, 2002). Изучением пермской флоры Субангари-ды занимались многие палеоботаники (Залесский, 1918, 1927; Мейен, 1971, 1987, 1990; Фефилова, 1973; Гоманьков, Мейен, 1979, 1986; Наугольных, 1998, 2006, 2007; Гоманьков, 2008, 2010; Карасев, 2009). Детальное изучение флоры казанского яруса Прикамья проводилось Т. А. Тефановой (1971), В. П. Владимирович (1984) и Н. К. Есауловой (1986).
Одним из весьма интересных и пока еще недостаточно изученных местонахождений пермской флоры Субангарской области является местонахождение Новый Кувак — (Небритов, Сидоров, 2003; Сидоров, 2009; Бухман Л. М., 2011, 2014; Наугольных, Сидоров, 2011). Это местонахождение находится в северо-западной части песчаного карьера, расположенного вблизи села Новый Кувак Шенталинского района Самарской области. Карьер вытянут в субмеридиональном направлении с постепенным увеличением глубины с северо-северо-востока на юго-юго-запад; его длина составляет около 500 м, ширина — около 100 м, глубина — до 10 м. Добыча песка в карьере ведется хаотично, естественная стратификация местами нарушена. Там, где этого не произошло, наблюдается косая слоистость, указывающая на аллювиальный генезис вскрытых карьером отложений. Доминирующей породой является песок с частыми и мощными прослоями глинистых и известковистых песчаников, изредка — с тонкими прослоями мергелей. Окраска песчаников от желтой до зеленовато-серой или даже голубовато-серой, структура — от крупнозернистой (вплоть до гравелита) до мелкозернистой.
Авторами (Бухман Л. М., Бухман Н. С., 2014а) в карьере найдены остатки ископаемой фауны: ветвистых мшанок отр. Trepostomida, двустворчатых моллюсков Pseudobakewellia ceratophagaeformis (Noinsky) и Lithophaga consobrina (Eichwald), брюхоногих моллюсков Loxonema (?) sp., брахиопод Cancrinella cancrini (Verneuil). Эта фауна, определения которой были выполнены В. В. Силантьевым (Казанский государственный университет), свидетельствует о казанском возрасте вмещающих отложений («Стратотипы и опорные разрезы...», 1998). Ее наличие указывает также на то, что пески и песчаники, разрабатываемые в карьере, накапливались, скорее всего, в условиях дельты, которая формировалась при впадении быстрой и полноводной реки, стекавшей с Палеоурала в Казанское море. Помимо грубого обломочного материала река переносила и откладывала также многочисленные фрагменты древесных стволов: минерализованные остатки древесины (авторы наблюдали стволы диаметром до полуметра) встречаются на любой глубине — от поверхности до дна карьера.
Что же касается отпечатков вегетативных и генеративных органов растений, то они в основном «объеме» карьера отсутствуют. Это вполне естественно — трудно представить себе сохранение отпечатков листьев, например, в условиях течения, способного перемещать крупный и очень крупный песок. Растительные остатки встречаются лишь в прослоях мергеля или тонкозернистого песчаника в верхней части стенки карьера, на расстоянии не более 2—3 метров от почвенного слоя, перекры-
вающего казанские отложения. Продуктивным (с точки зрения растительных остатков) является слой тонкозернистого известковистого (местами — глинистого) песчаника мощностью от 0,5 до 1 м, ограниченного сверху и снизу тонкими (от 5 до 1 см) прослойками мергеля или глины. Местами продуктивный слой выходит на поверхность и разрушен. Вероятно, успешное захоронение листьев и репродуктивных органов растений происходило в условиях сильного снижения скорости потока, переносившего растительные остатки. Это могло иметь место или в периферических рукавах дельты, или в периоды обмеления и усыхания всей реки в целом.
Растительные остатки (в основном это наиболее многочисленные в данном местонахождении отпечатки листьев кордаитов Rufloria sp.) в пределах продуктивного слоя встречаются в карьере повсеместно, но их сохранность, количество и видовое разнообразие в разных точках карьера различно. Наиболее продуктивный участок (обнаруженный А. А. Сидоровым в 2008 году) находится в северозападной части карьера и имеет координаты 54,454° северной широты и 51,896° восточной долготы.
Результаты проведенного в 2010—2011 гг. исследования таксономического состава флоры из данного местонахождения приведены в работе Л. М. Бухман (2011). Анализ флоры членистостебельных позволил Н. С. Бухману (2012) уточнить возраст местонахождения и отнести его к нижнеказанскому подъярусу казанского яруса пермской системы1.
Наиболее многочисленными после кордаитов растениями в Ново-Кувакском карьере являются членистостебельные, псигмофиллоиды и пельтаспермовые семейства Peltaspermaceae, представленные отпечатками (без фитолейм) как листьев, так и репродуктивных органов. В настоящей работе приводится описание женских фруктификаций пельтаспермовых, отнесенных к новому виду рода Peltaspermopsis.
Участие А. В. Гоманькова в настоящем исследовании поддерживалось грантом РФФИ № 15-05075218.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ Отдел PINOPHYTA Класс GINKGOOPSIDA Порядок PELTASPERMALES Семейство PELTASPERMACEAE H.Thomas ex Harris, 1937 Триба PELTASPERMOPSEAE Gomankov, 2010 Род PELTASPERMOPSIS Gomankov, 1986
Типовой вид — Peltaspermopsis buevichiae (Gomankov et S. Meyen) Gomankov, верхнетатарский подъярус Восточно-Европейской платформы.
Диагноз. Женские фруктификации в виде радиально-симметричных пельтоидов, собранных в компактные «шишечки» или рыхлые кистевидные собрания. Верхняя поверхность каждого семеносного диска разделена радиальными бороздами на несколько секторов, которые, загибаясь вниз, образуют фестоны по краю диска. На нижней поверхности диска каждому сектору соответствует один округлый семенной рубец. Ширина промежутков между семенными рубцами примерно равна диаметру рубца.
Видовой состав. Peltaspermopsis buevichiae (Gomankov et S. Meyen) Gomankov и P. tuberculata Go-mankov из верхнетатарского подъяруса, P. magna Gomankov из кунгурского яруса и P. nebritovii sp. nov. из казанского яруса Восточно-Европейской платформы.
Peltaspermopsis nebritovii L.M. Bukhman, N.S. Bukhman et Gomankov, sp. nov.
Табл. I, II; рис. 1
Peltaspermum ? sp. A: Мейен, 1990, рис. 67.
Видовой эпитет образован от имени самарского геолога и краеведа Николая Львовича Небрито-ва (1956—2004), одного из первооткрывателей Ново-Кувакского местонахождения пермской флоры.
1 Здесь и далее для обозначения геологического возраста растительных остатков используется стратиграфическая схема пермской системы, принятая Межведомственным совещанием 1988 г. (Решения..., 1990), с теми необходимыми номенклатурными изменениями, которые были предложены в книге «Стратотипический разрез.», (2001). Более поздняя стратиграфическая схема пермской системы, нашедшая отражение в третьем издании «Стратиграфического кодекса России» (2006), неприемлема по номенклатурным соображениям (Гоманьков, 2007).
Голотип. Отпечаток семеносного побега, Самарский государственный архитектурно-строительный университет (СГАСУ), кафедра общей и прикладной физики и химии (ОПФХ), экз. № 3-118, местонахождение Новый Кувак, верхняя пермь, нижнеказанский подъярус. Табл. I, II.
Holotype. Impression of seed-bearing shoot, Samara State University of Architecture and Civil Engineering, spec. N 3-118, Novy Kuvak locality, the Upper Permian, the Lower Kazanian. Pl. I, II.
Диагноз. Женские фруктификации в виде рыхлой кисти длиной не менее 6 см и шириной 3—4 см. К главной оси по спирали прикреплено не менее 10 пельтоидов. Семеносные диски диаметром 10— 15 мм разделены на 15—20 секторов бороздками, радиально расходящимися от центрального углубления. Фестоны по краю семеносного диска часто загибаются на его нижнюю сторону. Семенные рубцы округлые, диаметром 0,5—1,0 мм. Расстояния между центрами семенных рубцов составляют 1—2 мм.
Diagnosis. Female racemose fructifications at least 6 cm in length and 3 to 4 cm in width. The main axis bears at least 10 peltoids arranged in a spiral. Ovuliferous discs 10—15 mm in diameter divided into 15—20 sectors by the groves radiating from the central depression. Margins of the discs are lobed, lobes often being turned down to the lower side. Seed scars are round, 0,5—1,0 mm in diameter. The distances between the centers of the seed scars are about 1—2 mm.
Описание. В собранной авторами коллекции имеются 2 отпечатка фруктификаций пельтаспер-мовых — экз. № 3-118 коллекции СГАСУ (кафедра ОПФХ) и экз. № 1-45 той же коллекции. Первый из них имеет хорошую сохранность и изображен на табл. I и II; второй отпечаток, имеющий весьма посредственную сохранность, изображен на рис. 1.
Отпечаток экз. № 3-118 представляет собой фрагмент фертильной оси длиной около 7 см и шириной около 1 см. К оси, по-видимому, по спирали прикреплено не менее 10 пельтоидов [простых пельтатных полиспермов согласно терминологии С. В. Мейена (1987)] разной степени сохранности. Часть из них отпечаталась абаксиальной стороной, часть — адаксиальной; от некоторых остались только обрывки ножек или их торцевые отпечатки. Расстояние между ножками пельтоидов около 5 мм. Длина ножек пельтоидов от 5 до 10 мм, диаметр ножек — 3—4 мм. Семеносные диски диаметром 10—15 мм разделены на сектора четкими бороздками, их края имеют фестончатый характер с длиной фестонов 2—3 мм. Особенно хорошо это обстоятельство заметно на двух правых (табл. I, фиг. 1) пель-тоидах, отпечатавшихся абаксиальной (?) стороной. Более крупно один из этих пельтоидов изображен на табл. II, фиг. 3. Количество секторов — около 20. Два левых (табл. I, фиг. 1) пельтоида отпечатались в боковом положении. Они изображены также на табл. II, фиг. 1, 2. На этих отпечатках видны углубления двух типов — округлые углубления диаметром 0,5—1,0 мм (вероятно, соответствующие семенным рубцам) и изогнутые веретеновидные углубления длиной 2—3 мм и шириной около 1 мм, придающие отпечаткам пельтоидов характерную «когтевидную» внешность и соответствующие, вероятно, фестонам шляпки, загнувшимся на нижнюю сторону. Расстояния между краями семенных рубцов равны или чуть больше их диаметров и составляют около 1 мм; соотношения этих расстояний с собственными размерами углублений позволяют отнести описываемые остатки к роду Peltasper-mopsis трибы Peltaspermopseae. Важно отметить, что поскольку на отпечатке эти места выглядят, как
Рис. 1. Peltaspermopsis nebritovii sp. nov., местонахождение Новый Кувак, экземпляр № 1-45, отпечаток пельтоида в боковом положении; длина масштабной линейки 2 мм.
Fig. 1. Peltaspermopsis nebritovii sp. nov., the impression of the peltoid in the lateral view; spec. N 1-45; Novy Kuvak locality; scale bar 2 mm.
1 — Peltaspermopsis nebritovii sp. nov., местонахождение Новый Кувак, экземпляр № 3-118, отпечаток сложного полисперма, общий вид; длина масштабной линейки 1 см.
1 — Peltaspermopsis nebrotivii sp. nov., the general view of the impression of the compound polysperm, spec. N 3-118; Novy Kuvak locality; scale bar 1 cm.
■ г'-;- ' •- .' Г
т М
С - .. ': ,>.
-а ...
■ .
" I
1—3 — Peltaspermopsis nebritovii sp. nov., местонахождение Новый Кувак, экземпляр № 3-118: 1 — отпечаток пельтоида в боковом положении, длина масштабной линейки 1 мм; 2 — отпечаток пельтоида в боковом положении, длина масштабной линейки 2 мм; 3 — пельтоид, отпечатавшийся абаксиальной (?) стороной, длина масштабной линейки 2 мм.
1—3 — Peltaspermopsis nebritovii sp. nov. from Novy Kuvak locality, spec. N 3-118:
1— the impression of the peltoid in the lateral view, scale bar 1 mm; 2 — the impression of the peltoid in
the lateral view, scale-bar 2 mm; 3 — the impression of the abaxial (?) side of the peltoid, scale bar 2 mm.
углубления, на самом пельтоиде им соответствовали возвышенности, на вершинах которых и располагались семенные рубцы, т. е. прикрепление семян к данным пельтоидам имело такой же характер, как у вида Peltaspermopsis magna (Гоманьков, 2010).
Обращает на себя внимание продольно-бороздчатый (желобчатый) характер отпечатка как самой фертильной оси, так и в особенности ножек пельтоидов. Ширина желобков составляет примерно 0,2—0,3 мм; не прерываясь, они с расширением переходят с ножек пельтоидов на адаксиальную поверхность семеносных дисков.
На отпечатке экз. № 1-45 сохранился только один пельтоид на ножке, прикрепленный к фертильной оси. Он изображен на рис. 1. Степень сохранности данного отпечатка не позволяет добавить что-нибудь к приведенному выше описанию. Тем не менее представляется очевидным, что данный образец относится не только к тому же самому роду, но и к тому же виду, что и образец № 3-118.
Сравнение. От других видов рода Peltaspermopsis — P. buevichiae (Гоманьков, Мейен, 1986), P. magna и P. tuberculata (Гоманьков, 2010) — новый вид отличается наличием вытянутой главной оси, к которой пельтоиды прикрепляются по спирали (нет компактной «шишечки»). От вида P. tuber-culata данный вид, кроме того, отличается отсутствием бугорков в центре абаксиальной поверхности семеносного диска, а от вида P. magna — меньшими размерами семеносного диска.
Материал. Два отпечатка (№№ 3-118 и 1-45, колл. кафедры ОПФХ СГАСУ) из типового местонахождения.
ОБСУЖДЕНИЕ
Степень компактности женского фертильного побега рассматривалась прежде (Гоманьков, Мейен, 1986) в качестве единственного признака, разграничивающего роды Peltaspermum и Peltaspermopsis. Считалось, что для рода Peltaspermum характерны рыхлые кистевидные собрания пельтоидов (хотя для типового вида P. rotula Harris такая организация лишь предполагалась), тогда как пельтоиды рода Peltaspermopsis были собраны в изометричные компактные «шишечки», конвергентно сходные с шишками современных кипарисов. Однако в ходе дальнейшего совершенствования систематики семейства Peltaspermaceae основным признаком для различения двух указанных родов и даже основанных на них триб стали считаться размеры, форма и расположение семенных рубцов: семенные рубцы у пельтоидов рода Peltaspermum были сравнительно крупными, овальными и расположенными почти вплотную друг к другу, а у пельтоидов рода Peltaspermopsis — мелкими, круглыми и далеко расставленными (Гоманьков, 2010).
Полиспермы, описанные выше как Peltaspermopsis nebritovii, демонстрируют кистевидную организацию побега, но при этом — семенные рубцы, характерные для рода Peltaspermopsis. В соответствии с новейшими представлениями о систематике пельтаспермовых мы относим их именно к этому роду, утверждая тем самым существование кистевидных полиспермов в пределах рода Peltaspermopsis и трибы Peltaspermopseae.
Несколько кистевидных собраний пельтоидов из верхепермских отложений Восточно-Европейской платформы было под разными названиями описано С. В. Наугольных. Впервые рыхлая кистевидная организация сложного полисперма отмечалась этим автором (Naugolnykh, 2001) у вида Peltaspermopsis polyspermis Naugolnykh, описанного им из верхнетатарских отложений бассейна р. Малая Северная Двина. Однако наличие этого признака у полиспермов, описанных в данной статье, никак не подтверждено иллюстрациями. Ни на одной из них не изображено более двух пельтоидов; во всех случаях, когда на образце присутствуют отпечатки двух пельтоидов, они лежат на породе вплотную друг к другу. Такого рода отпечатки вполне могли образоваться при захоронении компактной «шишечки», а не рыхлой кистевидной фруктификации. Соответственно, остаются проблематичными отличия вида Peltaspermopsis polyspermis от типового вида P. buevichiae, описанного из географически и стратиграфически близких местонахождений (Гоманьков, Мейен, 1986). В качестве единственного признака, дискриминирующего эти виды, можно рассматривать лишь количество секторов (и, соответственно, семян) на каждом пельтоиде: 8—14 у P. buevichiae и 24 у P. polyspermis. Однако 24 сектора демонстрирует лишь единственный экземпляр P. polyspermis, выбранный голотипом, тогда как у паратипов их заведомо меньше (около 13). Можно предположить, что по этому признаку наблюдается перекрытие изменчивости внутри множеств полиспермов, описанных как P. buevichiae и как P. polyspermis. В силу указанных причин мы рассматриваем здесь вид Peltaspermopsis polyspermis как младший синоним вида Peltaspermopsis buevichiae.
По единственному образцу из казанских отложений западной Башкирии, представляющему собой отпечаток рыхлого собрания пельтоидов, Наугольных (2002) был описан вид Реказрегтит дыа-¡епи №^о1пукЬ. Семенных рубцов ни на одном пельтоиде, представленном на образце, не видно, и следовательно, описанный экземпляр должен относиться к роду Ьора^ащшт (а не к роду Реказ-регтит или Реказрегторзш). От нового вида Рекаврегторш пеЬгквуН он отличается также формой семенных дисков: у экземпляра, описанного и изображенного Наугольных, они имеют очень тонкий и ровный край, отделенный от центральной части диска резким перегибом.
К тому же виду Реказрегтит qua¡enii Наугольных (2002) отнес отпечаток изолированного пель-тоида, который А. В. Богов демонстрировал участникам Международного симпозиума «Верхнепермские стратотипы Поволжья» (Казань, 1998) и на котором действительно видны овальные семенные рубцы сравнительно далеко отстоящие друг от друга. Однако, по нашему мнению, интерпретация этого отпечатка, данная Наугольных, является неверной. Пельтоид, представленный на образце из коллекции Богова, был очень толстым и при захоронении был заполнен породой изнутри с образованием внутреннего слепка, а то, что видно на образце, есть отпечаток нижней поверхности этого слепка с сохранившейся на нём фитолеймой адаксиальной поверхности семенного диска. То, что было принято Наугольных за резкий перегиб, отделяющий тонкий край семеносного диска от его центральной части, на самом деле является внутренней границей очень толстого края семеносного диска, подвернутого на его адаксиальную сторону. В целом данный остаток обнаруживает сходство с видами РеЫзрегторв^ ЬиеюкЫае и Р. ШЬегоиШа, а также (из-за овальной формы семенных рубцов) с экземпляром, описанным Гоманьковым и Мейеном (1986) под названием Pe¡taspermopsis 8р. ЛУ^О-1. Из- за отсутствия сведений о форме абаксиальной поверхности семеносного диска остаток из коллекции Богова может быть определен лишь как РеказрегторзЬ 8р.
Из того же местонахождения Новый Кувак, что и описанный выше вид Pe¡taзpeгmopзiз пеЬп^п, Наугольных (2014) под названием Реказрегтит тогоиН №^о1пукЬ была описана женская фрукти-фикация пельтаспермового типа, для которой также можно предполагать рыхлую кистевидную организацию. Еще один образец, скорее всего, относящийся к тому же виду, был описан Л. М. Бухман и Н. С. Бухманом (2014б) как Pe¡taзpeгmopзiз (?) 8р. В обоих случаях остатки демонстрируют более компактное расположение пельтоидов на оси, чем у Pe¡taзpermopзiз пеЬп^и, хотя судя по общим размерам фруктификации, она скорее напоминает колосовидное или кистевидное собрание пельтоидов, чем компактную «шишечку». Пельтоиды, описанные как Наугольных, так и Бухманами, обладали сравнительно маленькими (хотя иногда и слегка овальными) семенными рубцами, разделенными сравнительно широкими промежутками, так что вид, объединяющий эти пельтоиды, несомненно должен быть исключен из рода Реказрегтит и отнесен к роду Pe¡taзpeгmopзiз. От Pe¡taзpeгmopзiз пе-ЬпШп он отличается рассеченностью края семеносного диска на длинные (до 6—7 мм) лопасти лентовидной, ланцетовидной или субтреугольной формы. Кроме того, семенные рубцы у этого вида на отпечатках имеют выпуклую форму (т. е. на самих пельтоидах они выглядели, как ямки), тогда как у Pe¡taзpeгmopзiз пеЬ^оюп имеет место обратная картина: семена, по-видимому, располагались на возвышениях, которые на отпечатках имеют вид углублений.
Кистевидные собрания пельтоидов неоднократно описывались из верхнепермских отложений Печорского Приуралья. С. К. Пухонто («Палеонтологический атлас...», 1983) описала три вида таких сложных полиспермов, обозначив их как Реказрегтит 8р. «а», Реказрегтит 8р. «Ь» и Реказрегтит 8р. «с». Семенные рубцы (причем такие, которые характерны для рода Pe¡taзpeгmopзiз) наблюдаются лишь на пельтоидах, отнесенных к виду Реказрегтит 8р. «с». Эти фруктификации должны, очевидно, относиться к роду Pe¡taзpeгmopзiз и заслуживают, по-видимому, выделения в самостоятельный вид этого рода. От описанного выше вида Pe¡taзpermopзiз пеЬп^и они отличаются значительно меньшими семеносными дисками (их радиус не превышает 6 мм) с более ровным краем и более тонкой главной осью. Родовая принадлежность двух других видов, описанных Пухонто, остается неопределённой из-за отсутствия сведений об их семенных рубцах. По сравнению с Pe¡taзpermopзiз пеЬп^п Реказрегтит 8р. «а» характеризуется более крупными (до 2 см в диаметре) и сильно рассеченными семеносными дисками, а Реказрегтит 8р. «Ь» — наоборот, гораздо более мелкими семеносными дисками диаметром 3,5—4 мм.
С. В. Мейен (1990) из того же обнажения, из которого происходили остатки, обозначенные Пухонто как Реказрегтит 8р. «а», также описал кистевидные собрания пельтоидов и обозначил их Реказрегтит ? 8р. Л. Хотя семенных рубцов на экземплярах, описанных и изображенных Мейеном, не видно, по своему общему облику и пропорциям они очень близки к Pe¡taзpermopзiз пеЬп^и и,
по нашему мнению, должны быть отнесены к этому виду. Мейен связывал эти фруктификации со стерильной листвой Compsopteris adzvensis Zalessky, широко распространенной в перми Печорского Приуралья. Это предположение не противоречат нашим данным, поскольку в местонахождении Новый Кувак также встречается стерильная листва Compsopteris sp. (Бухман Л. М., 2011). Вероятно, растения с листьями Compsopteris и кистевидными фруктификациями типа Peltaspermopsis nebritovii были «боковой ветвью», отделившейся от главного эволюционного «ствола» трибы Peltaspermopseae, представители которого обладали компактными фруктификациями в форме «шишечек» и листьями Rhachiphyllum—Odontopteridium—Ustyugia—Tatarina (Гоманьков, 2010).
ЛИТЕРАТУРА
Бухман Л. М. Таксономический состав ископаемой флоры из местонахождения Новый Кувак (казанский ярус, верхняя пермь; Самарская область) // Эволюция органического мира в палеозое и мезозое. СПб: Маматов, 2011. С. 15—22. Бухман Л. М. Отпечатки растений пермского возраста из Ново-Кувакского местонахождения (казанский ярус, Самарская область) // Научное обозрение. 2014. №2. С. 48—54. Бухман Л. М., Бухман Н. С. О датировке Ново-Кувакского местонахождения пермской флоры по результатам фаунистического анализа // Научное обозрение. 2014а. № 4. С. 42—45. Бухман Л. М., Бухман Н. С. Новые находки женских фруктификаций пермских пельтаспермовых в местонахождении Новый Кувак (казанский ярус, Самарская область) // Ашировские чтения. Труды XI Международной научно-практической конференции. Т. I. Самара: СамГТУ, 2014б. С. 188—193. Бухман Н. С. О каламитах из Ново-Кувакского местонахождения среднепермской палеофлоры (казанский век) // Палеозой России: региональная стратиграфия, палеонтология, гео- и биособытия. Материалы III Всероссийского совещания. 24 — 28 сентября 2012 г. ВСЕГЕИ, Санкт-Петербург. СПб: ВСЕГЕИ, 2012. С. 49—50. Владимирович В. П. Типовая казанская флора Прикамья. Л., 1984. 92 с. (Деп. в ВИНИТИ № 4581-74). Гоманьков А. В. Стратиграфическая шкала терминальной перми Восточно-Европейской платформы: история и современность // Верхний палеозой России: стратиграфия и палеогеография. Материалы Всеросссийской конференции, посвященной памяти профессора Вячеслава Георгиевича Ха-лымбаджи 25—27 сентября 2007 г. Казань: КГУ, 2007. С. 73—76. Гоманьков А. В. Татарские пельтаспермовые Русской платформы: морфология, экология, эволюция // Вопросы палеофлористики и систематики ископаемых растений (Чтения памяти А. Н. Криштофо-вича, Вып. 6). СПб: БИН РАН, 2008. С. 42—60. Гоманьков А. В. О женских фруктификациях пельтаспермовых из пермских отложений ВосточноЕвропейской платформы // Lethaea rossica. Российский палеоботанический журнал. 2010. Т. 2. С. 28—44.
Гоманьков А. В., Мейен С. В. О представителях семейства Peltaspermaceae из пермских отложений Русской платформы // Палеонтол. журн. 1979. № 2. С. 124—138. Гоманьков А. В., Мейен С. В. Татариновая флора (состав и распространение в поздней перми Евразии).
М.: Наука, 1986. 174 с. (Тр ГИН АН СССР. Вып. 401). Есаулова Н. К. Флора казанского яруса Прикамья. Казань: КГУ, 1986. 176 с.
Залесский М.Д. Палеозойская флора Ангарской серии. Атлас. 1918. 45 с. (Тр. Геол. Ком. Новая серия. Вып. 174).
Залесский М. Д. Пермская флора Уральских пределов Ангариды. Атлас. 1927. 52 с. (Тр. Геол. Ком. Новая серия. Вып. 176).
Карасев Е. В. Смена палеофлористических комплексов в переходном стратиграфическом интервале на рубеже перми и триаса Московской синеклизы. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М., 2009. 24 с. Мейен С. В. Пермские флоры Русской платформы и Приуралья // Современные проблемы палеонтологии. М.: Наука, 1971. С. 294—308. (Тр. ПИН АН СССР. Т. 130). Мейен С. В. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987. 404 с.
Мейен С. В. Каменноугольные и пермские флоры Ангариды // Теоретические проблемы палеоботаники. М.: Наука, 1990. С. 131—223. Наугольных С. В. Флора кунгурского яруса Среднего Приуралья. М.: ГЕОС, 1998. 201 с. (Тр. ГИН РАН. Вып. 509).
Наугольных С. В. Вязниковская флора и природа пермо-триасового вымирания // Причинно-следственные связи и факторы глобальных биосферных перестроек в фанерозое. М.: ГЕОС, 2006. С. 42—71. (Тр. ГИН РАН. Вып. 580). Наугольных С. В. Пермские флоры Урала М.: ГЕОС, 2007. 322 с. (Тр. ГИН РАН. Вып. 524). Наугольных С. В. Новый представитель рода Peltaspermum Harris из отложений казанского яруса (средняя пермь) Самарской области (местонахождение Новый Кувак) // Палеонтология в музейной практике. М., 2014. С. 91—96. Наугольных С. В., Сидоров А. А. Первая находка репродуктивного органа неггератиофита в пермских отложениях России // Эволюция органического мира в палеозое и мезозое. СПб: Маматов, 2011. С. 65—69.
Небритов Н. Л. , Сидоров А. А. Весьма дивное — окаменелое дерево // Самарская Лука. 2003. № 11. С. 2—13.
Палеонтологический атлас пермских отложений Печорского угольного бассейна. Л.: Наука, 1983. 318 с. Решения Межведомственного совещания по среднему и верхнему палеозою Русской платформы с региональными стратиграфическими схемами. Ленинград, 1988 г. Пермская система. Л.: ВСЕГЕИ, 1990. 48 с.
Сидоров А. А. Новое местонахождение отпечатков листьев в Самарской области // Нефтегазовые технологии. Тезисы VI Международной научно-практической конференции (14—16 октября 2009 г.). Самара: СамГТУ, 2009. С. 23—24. Стратиграфический кодекс России. Издание третье. СПб: ВСЕГЕИ, 2006. 95 с. Стратотипический разрез татарского яруса на р. Вятке. М.: ГЕОС, 2001. 140 с.
Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Приказанского района (Материалы к Международному симпозиуму «Верхнепермские стратотипы Поволжья»). М.: ГЕОС, 1998. 105 с. Тефанова Т. А. Казанская флора района Тарловка на Каме // Геология Поволжья и Прикамья. Казань: КГУ, 1971. С. 74—122.
Фефилова Л. А. Папоротниковидные перми севера Предуральского прогиба. Л.: Наука, 1973. 192 с. Meyen S. V. On the Subangara palaeofloristic area of the Permian // Сборник памяти члена-корреспондента АН СССР, профессора Всеволода Андреевича Вахрамеева (к 90-летию со дня рождения). М.: ГЕОС, 2002. С. 232—246.
Naugolnykh S. V. A new peltaspermaceous pteridosperm from the Upper Permian of the Russian Platform // Palaeobotanist. 2001. Vol. 50. P. 189—205.
NEW SPECIES OF PELTASPERMOPSIS GOMANKOV FROM THE PERMIAN OF THE SUBANGARA AREA
L. M. Bukhman1, N. S. Bukhman1, A. V. Gomankov2
1 Samara State University of Architecture and Civil Engineering 2Komarov Botanical Institute RAS, St.-Petersburg
Impressions of the peltaspemous female fructifications from the Novy Kuvak locality (the Kazanian of the Samara Region, Russia) are described as Peltaspermopsis nebritovii sp. nov. They represent racemose fertile shoots about 7 cm in length and 3 cm in width bearing peltate simple polysperms (peltoids). Peltoids are radially symmetrical, 10—15 mm in diameter and bear about 20 radial grooves at their upper surfaces. The margin of the seed-bearing disc is lobed and turned down to the adaxial side. About 20 relatively small and round seed scars are located at the lower surface of the seed-bearing disc around the stalk, by which it is attached to the main axis of the fructification. The length of the stalk is 5 to 10 mm. The main difference of the described fructifications from the other species of Peltaspermopsis consists in their racemose organization broading by that the diagnosis of the genus. The new species is compared with many racemose peltaspermous fructifications described previously from the Permian of the Russian Platform and the Pechora Basin, none of which has nevertheless been assigned to Peltaspermopsis. It is likely that the plants with such fructifications produced sterile foliage assignable to Compsopteris.
