CC BY
176
DOI: 10.24411/0044-3913-2018-10411 УДК 633.12:631.526.32
Новый сорт гречихи Даша
А. Н. ФЕСЕНКО1, доктор биологических наук, зав. лабораторией
A. В. АМЕЛИН2, доктор сельскохозяйственных наук, профессор
И. Н. ФЕСЕНКО1, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник О. В. БИРЮКОВА1, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник
B. В. ЗАИКИН3, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур, ул. Молодёжная, 10, к. 1,
пос. Стрелецкий, Орловский р-н, Орловская обл., 302502, Российская Федерация
2Орловский государственный аграрный университет имени Н. В. Парахина, ул. Генерала Родина, 69, Орёл, 302019, Российская Федерация
3Центр коллективного пользования «Генетические ресурсы растений и их использование»,ул. Генерала Родина, 69, Орёл, 302019, Российская Федерация
Высокоурожайный сорт гречихи Даша создан с использованием некоторых новых генетических и физиологических подходов. Исходный материал получен гибридизацией сортов Астра (Украина) и Дикуль (широко распространенный в России детерминантный сорт) с последующим пятикратным беккроссом на Дикуль. Исходно в качестве материнских использовали короткостолбчатые растения сорта Астра (генотип Ss), далее для получения каждого поколения беккроссов отбирали короткостолбчатые гибриды для опыления длинностолбчатыми растениями сорта Дикуль. В результате созданный материал несет доминантный аллель S из сорта Астра. До начала цветения осуществляли отбор растений с оптимальной зоной ветвления стебля в сочетании с отбором на уменьшение числа вегетативных узлов на верхних ветвях. После отбора по мета-мерийной архитектонике осуществляли селекцию по интенсивности фотосинтеза 5? в период активно протекающего обра-
0 зования и налива семян (на двадцатый ^ день с начала цветения). Интенсивность
01 фотосинтеза определяли на интактных
2 растениях в режиме реального времени с е
3 помощью портативного газоанализатора § Ы-СОЯ- 6400 по оригинальной методике 5 фирмы Li-COR. Установлено наличие
ле широкой внутрипопуляционной измен-5 чивости по этому признаку. Растения с Зе максимальными значениями этого пока-
зателя были переопылены между собой. Создание нового детерминантного сорта Даша - первый пример успешного использования в селекции гречихи интрогрессии S-аллеля, предположительно сцепленного с другим «шлейфом» мутаций, из материала, имеющего отдаленное географическое происхождение, в сочетании с последующим отбором по показателям продуктивности, архитектоники и интенсивности фотосинтетической активности растений. Новый сорт отличается повышенной урожайностью и устойчивостью к полеганию, увеличенным уборочным индексом, а также оптимизированным строением соцветия.
Ключевые слова: гречиха, гетерозис, фотосинтез, сорт.
Для цитирования: Фесенко А. Н., Амелин А. В., Фесенко И. Н., Бирюкова О. В., Заикин В. В. Новый сорт гречихи Даша // Земледелие. 2018. № 4. С. 36-38. DOI: 10.24411/0044-3913-2018-10411.
Россия - один из лидеров по производству гречихи в мире, однако ее урожайность в нашей стране пока невысока и значительно уступает величине этого показателя у зерновых культур. Это обусловлено рядом причин.Так, только около полувека назад был разработан метод «экранной» изоляции селекционных диплоидных сортообразцов гречихи тетраплоидным сортом [1], что дало возможность вести селекцию в широких масштабах. А концепция селекционного совершенствования культуры на основе глубокого анализа ее защитно-приспособительного комплекса была разработана только в конце прошлого века[2]. В частности, одна из актуальных проблем селекции гречихи - повышение уровня внутри-популяционного гетерозиса.
Для культуры характерна диаллель-ная гетеростилия, при которой популяции состоят из длинностолбчатых (Д, генотип ss) и короткостолбчатых (К, генотип Ss) растений в равном соотношении. А.И.Палилов [3] выдвинул гипотезу, согласно которой возле доминантного (S) аллеля ло-куса гетеростилии, почти никогда не переходящего в гомозиготное состояние, может формироваться «шлейф» аллелей, обеспечивающих формирование дополнительного гетерозиса, длительно сохраняющегося в потомстве. На Solanum carolinense были получены экспериментальные данные, согласно которым одним из генетических механизмов поддержания гетерозиса на уровне популяции служит накопление генетического
груза в области генома, сцепленной с Б-локусом [4]. Поскольку Б-аллели почти никогда не оказываются в гомозиготном состоянии, сцепленные с ними фрагменты генома также почти всегда гетерозиготны. Показано, что может существовать связь между комбинационной способностью Б-гаплотипа(Б-аллеля в сочетании с соответствующим «шлейфом») и частотой его встречаемости в популяции [4].
При создании нового сорта гречихи Даша мы апробировали подход, основанный на интрогрессии в детерминантный сорт Дикуль доминантного Б-аллеля из высокоурожайного ин-детерминантного сорта украинской селекции Астра в сочетании с использованием для отбора новых признаков, позволяющих проводить оценку растений гречихи в фазе цветения.
Цель исследований - описание процесса создания и характеристика нового сорта гречихи Даша.
Исследования проводили в 20052015 гг. на опытной базе лаборатории селекции крупяных культур ФГБНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур и Центра коллективного пользования «Генетические ресурсы растений и их использование» Орловского ГАУ.
Исходный материал получен гибридизацией сортов Астра(Украина) и Дикуль (широко распространенный в России детерминантный сорт) с последующим пятикратным беккроссом на Дикуль. Исходно в качестве материнских использовали короткостолбчатые растения сорта Астра (генотип Бs), далее для получения каждого поколения беккроссов отбирали короткостолбчатые гибриды для опыления длинностолбчатыми растениями сорта Дикуль. Таким образом, полученный материал несет доминантный аллель Б из сорта Астра.
Интенсивность фотосинтеза (ИФ) определяли на интактных растениях в режиме реального времени с помощью портативного газоанализатора Li-COR - 6400 по оригинальной методике фирмы Li-COR.
Отбор по ИФ проводили при густоте стояния растений 5x30 см в фазе «цветение + 20 дней» в условиях «экранной» изоляции тетраплоидным сортом [5]. Поскольку сокращение численности популяции до менее чем 12-15 растений ведет к заметному снижению продуктивности потомства [6], на делянке после проведения отбора оставляли не менее 20 растений, на которых удаляли завязавшиеся семена и открытые цветки для направленного переопыления лучших генотипов. Собранные семена высевали на изолированной делянке, где проводили отбор по морфологическим признакам и озерненности
Признак Сорт НСР05
Дикуль (стандарт) ВС5 (Астра х Дикуль) Даша
Урожайность семян, т/га 1,62 1,75 1,93 0,19
Урожайность биомассы, г/м2 649 711 609 38,2
К , % хоз' 25,7 24,9 27,6 0,93
Вегетационный период, сут 71,0 73,0 71,3
Устойчивость к полеганию, балл 3,1 3,0 3,4
растений. Потомство использовали для следующего цикла отбора.
Оценку урожайности осуществляли по методике конкурсного сортоиспытания: посев рядовой, норма высева 3 млн всхожих семян/га, площадь делянки - 10 м2, повторность пятикратная. Учет урожая поделяноч-ный сплошной, уборка комбайном «Сампо-130».
гречихи - у гетерозисных гибридов этой культуры урожайность биомассы возрастает в большей мере, чем урожайность семян [2]. Кроме того, гибрид был несколько более позднеспелым, чем сорт Дикуль.
В связи с этим, созданную популяцию подвергли комплексной селекционной проработке. До начала цветения осуществляли отбор растений с
в период активно протекающего образования и налива семян (на двадцатый день с начала цветения). Установлено наличие широкой вну-трипопуляционной изменчивости по этому признаку (см. рисунок). Интенсивность фотосинтеза растений ВС5 (Астра х Дикуль) варьировала от 2,20 до 5,49 Ц1гю1 С02/т% (более чем в 2 раза). Доля растений с максимально
2. Архитектоника вегетативной сферы растений нового сорта гречихи Даша (среднее за 2013-2015 гг.).
Сорт Среднее число вегетативных узлов, шт. Доля ограниченно ветвящихся растений в популяции, %
на стебле на ветвях 1 на растении
Астра 6,0 15,7 21,7 5,5
Дикуль 5,6 12,5 18,1 19,8
ВС5 (Астра х Дикуль) 5,7 13,8 19,5 3,4
Даша 5,7 12,5 18,2 11,2
НСР05 0,26 0,88 1,05
Для анализа соцветий в фазе уборочной спелости со средних рядков отбирали по 40 типичных растений каждого сорта, с каждого растения на анализ брали первое соцветие с главного побега.Подсчитывали число раскрывшихся цветков, отмерших завязей и налитых семян в каждом элементарном соцветии (соцветие гречихи состоит из нескольких элементарных соцветий); сумма величин этих показателей соответствует общему числу цветков в соцветии. В фазе уборочной спелости с учетных площадок размером 1 м2 отбирали пробы растений для определения воздушно-сухой биомассы и массы зерна; на основании этих данных рассчитывали Кхоз (долю зерна в биомассе).
Для проведения морфологического анализа растения выращивали в полевых условиях, схема посева 10 х 30 см. В фазе «цветение + 20 дней» у 100 растений каждого сорта подсчитывали число вегетативных узлов на стебле и на ветвях первого порядка; сумма этих показателей (число вегетативных узлов на растении) определяет потенциал ветвления растений сорта [7].
Полученные экспериментальные данные обрабатывали общепринятыми статистическими методами [8].
Гибридная популяция ВС5 (Астра х Дикуль) на протяжении ряда лет недостоверно превосходила сорт-стандарт Дикуль по урожайности (табл. 1), что было обусловлено формированием большей биомассы (при сниженном Кхоз). Такой результат характерен для
оптимальной зоной ветвления стебля в сочетании с отбором на уменьшение числа вегетативных узлов на верхних ветвях. Поскольку известно, что увеличение доли растений с редуцированной зоной ветвления верхних ветвей (ограниченно ветвящихся) в популяции способствует повышению дружности цветения и созревания растений [9]. Проведение четырех циклов такого отбора позволило сократить потенциал ветвления растений прорабатываемого гибрида до уровня сорта Дикуль (табл. 2). Доля ограниченно ветвящихся растений в отселектированной популяции (сорт Даша) возросла на 7,8 %.
После отбора по метамерийной архитектонике осуществляли селекцию по интенсивности фотосинтеза
высокой интенсивностью фотосинтеза листьев (более 5 цтю! С02/т^) составляла 8,8 % (см. рисунок): такие растения оставляли на делянке.
Два цикла отбора из популяции ВС5 (Астра х Дикуль) по интенсивности фотосинтеза и озерненности позволили сформировать перспективный сорт гречихи Даша, отличающийся умеренным ростом.Новый сорт формирует в среднем на 14,7 % меньшую биомассу, чем исходная популяция, однако благодаря более высокому Кхоз превосходит по урожайности как исходную популяцию, так и сорт-стандарт Дикуль (см. табл. 1). Устойчивость к полеганию сорта Даша на 0,3 балла выше, чем у стандарта. Продолжительность вегетационного-периода - на уровне сорта-стандарта
50 45403530252015 105 0
0-1,0 2,01-3,0 3,01-4,0 4,01-5,0
Интенсивность фотосинтеза
5,01-6,0
Рисунок. Популяционная структура (%) гибридаВС5 (Астра х Дикуль)по интенсивности фотосинтеза листьев (рто1 СО/т^), 2009 г.
Ы
Ф
з
ь
ф
д
ф
ь
ф
-ь
О 00
3. Развитие соцветий у современных районированных детерминантных сортов гречихи (среднее за 2013-2015 гг.)
Среднее число, шт.
Сорт элементарных со- цветков в элемен- цветков
цветий в соцветии тарном соцветии в соцветии
Даша 10,4 4,2 43,9
Дождик 11,1 5,2 57,3
Деметра 13,6 5,0 68,4
Дикуль 11,8 5,2 60,2
Девятка 12,8 4,8 61,2
Дружина 13,5 5,4 72,8
НСР05 0,54 0,43 11,8
Дикуль. Интенсивность фотосинтеза листьев растений сорта Даша возросла, по сравнению с исходной популяцией, недостоверно - с 12,5±0,23 до 12,9±0,33 Ц1гю1 С02/т^ 0,99).
Отличительная особенность нового сорта гречихи Даша - уменьшенный размер соцветий: сниженное число элементарных соцветий, уменьшенное число цветков в элементарном соцветии и в соцветии в целом (табл. 3).
«шлейфом» мутаций, из материала, имеющего отдаленное географическое происхождение, в сочетании с последующим отбором по показателям продуктивности, архитектоники и интенсивности фотосинтетической активности растений. Новый сорт отличается повышенной урожайностью и устойчивостью к полеганию, увеличенным уборочным индексом, а также оптимизированным строением соцветия.
4. Урожайность перспективного сорта гречихи Даша в Государственном сортоиспытании (2016-2017 гг.)
Регион Максимальная урожайность, т/ га Прибавка к сорту-стандарту, т/га
Центральный 3,18 0,60
Центрально-Черноземный 3,61 0,22
Северо-Кавказский 1,92 0,29
Средне-Волжский 2,63 0,65
Нижне-Волжский 2,85 0,25
Уральский 3,56 0,72
Западно-Сибирский 3,75 0,95
Восточно-Сибирский 3,16 0,78
Следует отметить, что до недавнего времени одним из основных направлений селекции при создании детерминантных сортов гречихи был отбор растений с крупными соцветиями [2]. Сорт Даша - первый сорт культуры с экономным габитусом соцветия, что обеспечивает ему дружное отцветание и созревание.
По результатам двухлетнего Государственного сортоиспытания сорт Даша рекомендован к использованию в Центральном, Западно-Сибирском и Восточно-Сибирском регионах Российская Федерация. В этих регионах наибольшие прибавки урожайности семян отмечены на Плавском ГСУ Тульской области (0,60 т/га), Чистоозерном ГСУ Новосибирской области (0,95 т/га), Нижнеудинском ГСУ Иркутской области (0,78 т/га). Максимальная урожайность (3,75 т/ га) зафиксирована на Горьковском 5? ГСУ Омской области. Высокий по° тенциал урожайности сорт Даша ст продемонстрировал в Центрально-^ Черноземном и Уральском регионах о (табл. 4).
| Создание нового детерминантного де сорта Даша - первый пример успеш-ле ного использования в селекции гре-
5 чихи интрогрессии Б-аллеля, преде
Зе положительно сцепленного с другим
Литература.
1. Неттевич Э. Д., Фесенко Н. В. Биологический метод изоляции обыкновенной гречихи // Селекция и семеноводство. 1964. № 2. С. 41-45.
2. Генофонд и селекция крупяных культур. Гречиха / Н. В. Фесенко, Н. Н. Фесенко, О. И. Романова и др. / под ред. В.А. Драгавцева // Теоретические основы селекции растений. Т. 5. СПб.; ГНЦРФВИР, 2006. 196 с.
3. Палилов А. И. Многократный гетерозис. Минск: Наука и техника, 1976. 159 с.
4. Stone J. L. Sheltered load associated with S-alleles in Solanum carolinense // Heredity. 2004. Vol. 92. Pp. 335-342.
5. Фесенко Н. В. Селекция и семеноводство гречихи. М.: Колос, 1983. 190 с.
6. Соболев А. Н. Генетические основы формирования высокопродуктивных популяций гречихи: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1989. 17 с.
7. Морфогенетический метод селекции гречихи (методические рекомендации) / А. Н. Фесенко, Н. В. Фесенко, Г. Е. Марты-ненко и др. М.: РАСХН, 2008. 24 с.
8. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта с основами статистической обработки результатов исследований. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
9. Фесенко А. Н., Фесенко Н. Н. Влияние локуса LIMITED SECONDARY BRANCHING (LSB) на развитие репродуктивной системы и продуктивность растений гречихи // Доклады РАСХН. 2006. № 3. С. 4-6.
New variety of buckwheat 'Dasha'
N. Fesenko1, A. V. Amelin2, I. N. Fesenko1, O. V. Birukova1, V. V. Zaikin3
1All-Russian Research Institute of Legumes and Groat Crops, ul. Molodezhnaya, 10, k. 1, pos. Streletskii, Orlovskii r-n., Orlovskaya obl., 302502, Russian Federation
2N. V. Parakhin Orel State Agrarian University, ul. Generala Rodina, 69, Orel, 302019, Russian Federation 3Ha3BaHue, ul. Generala Rodina, 69, Orel, 302019, Russian Federation
Abstract. A high-yield buckwheat variety 'Dasha' was bred using some new genetic and physiological approaches. The initial material was obtained by hybridization of varieties 'Astra' (Ukraine) and 'Diku' (a widely distributed determinant variety in Russia), followed by a fivefold backcross to Dikul. Initially, short-styled plants of Astra variety (genotype Ss) were used as maternal plants; further short-styled hybrids were selected for each generation of backcrosses for pollination with long-styled plants of Dikul variety. As a result, the material obtained carries the dominant allele S of Astra variety. Before the beginning of flowering, plants were selected for the optimal zone of stem branching, together with the selection for a decrease in the number of vegetative nodes on the upper branches. After the selection for metameric architectonics, the breeding was carried out for the intensity of photosynthesis during the period of an active seed formation and filling (on the twentieth day from the beginning of flowering). The intensity of photosynthesis was determined on intact plants in real time using a portable gas analyzer Li-COR-6400 according to the original instruction of the companyLi-COR. Wide intrapopulation variability on this character was revealed. Plants with maximum values of the photosynthesis intensity were cross-pollinated with each other. The development of Dasha variety is the first example of successful usage of S-allele introgression in buckwheat breeding from the material of different origin with subsequent selection for productivity, architectonics and photosynthetic activity of plants. This allele supposedly is linked with another mutation "load". The new variety is characterized by an increased yield and resistance to lodging, higher harvest index and optimal inflorescence structure.
Keywords: buckwheat; heterosis; photosynthesis; variety.
Author Details: A. N. Fesenko, D. Sc. (Biol.), head of laboratory; A. V. Amelin, D. Sc. (Agr.), prof.; I. N. Fesenko, D. Sc. (Biol.), leading research fellow; O. V. Birukova, Cand. Sc. (Agr.), senior research fellow; V. V. Zaikin, Cand. Sc. (Agr.), senior research fellow.
For citation: Fesenko A. N., Amelin A. V., Fesenko I. N., Birukova O. V., Zaikin V. V. New variety of buckwheat 'Dasha'. Zemle-delie. 2018. No. 4. Pp. 36-38 (in Russ.). DOI: 10.24411/0044-3913-2018-10411.
