CC BY
8
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1849: 5333-5351
Новый случай гнездования в кроне дерева у восточной зелёной пеночки Phylloscopus (trochiloides) plumbeitarsus в Уссурийском крае: ещё одна не случайная «случайность»
А.Б.Курдюков
Алексей Борисович Курдюков. ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН. Проспект Красного знамени, 101-156. Владивосток, Приморский край, 690014, Россия. E-mail: Certhia2007@yandex.ru
Поступила в редакцию 11 ноября 2019
Восточная зелёная пеночка Phylloscopus (trochiloides) plumbeitarsus при том, что она вполне обычна на гнездовании в горной елово-пихто-вой тайге на Южном Сихотэ-Алине, до сих пор может быть причислена к видам, чья гнездовая биология здесь остаётся почти не изученной. До недавнего времени в литературе была упомянута лишь одна находка гнезда этой пеночки в Уссурийском крае, сделанная П.П.Второ-вым (по сообщению А.П.Кузякина), содержавшее пятнистое яйцо глухой кукушки Cuculus optatus, к сожалению, без какого-либо описания самого гнезда (Кисленко, Наумов 1967). В остальном о гнездовании этой птицы в верхнем лесном поясе Сихотэ-Алиня зачастую приходилось судить по встречам поющих самцов, беспокоящихся на участке птиц, птиц с кормом в клюве, выводков на попечении взрослых, самостоятельных молодых в гнездовом наряде, наблюдениям элементов брачного поведения и др. (Назаренко 1971, 2014; Панов 1973; Михайлов 2014). Недавние находки гнёзд этой пеночки позволили раскрыть одну поразительную особенность её гнездовой биологии в Уссурийском крае, до тех пор в пределах ареала всего надвидового комплекса зелёных пеночек не описанную, а именно — способность устраивать гнёзда среди густых ветвей молодых хвойных деревьев на высоте 1.65-2.1 м от земли (Курдюков 2018). Тот факт, что на ветвях деревьев было устроено 2 из 3 найденных в разные годы гнёзд восточной зелёной пеночки, позволил предположить, что это не случайное, а скорее закономерное событие. Напомним, что для близкородственного вида — желтобрюхой пеночки Phylloscopus (trochiloides) nitidus, несмотря на указание (без конкретных данных) на гнездование на деревьях (Даль 1954), сама возможность этого подвергалась сомнению (Марова, Поливанов 1987).
В гнездовой сезон 2019 года в условиях Шкотовского плато, в поясе елово-пихтовых лесов Южного Сихотэ-Алиня, 7 июля 2019 нам удалось снова обнаружить гнездо восточной зелёной пеночки, устроенное на ветвях хвойного дерева невысоко от поверхности земли (рис. 1). Оно располагалось в нише, сформированной густым переплетением ветвей
сломанной ураганом верхней части крупной ели аянской Picea jezoen-sis, в том месте, где она, упав и застряв между стволами деревьев, навалилась на стволик молодого корейского кедра, наклонив его (рис. 2). С задней стороны гнезда несколько прижатых друг к другу ветвей ели закрывали его полностью (рис. 3).
Рис. 1. Схема размещения гнезда восточной зелёной пеночки РЪуЮзсорш (ГосЫЫйез)рЫшЬейапш в кроне рухнувшей вершины старой ели аянской, навалившейся на стволик молодого деревца корейского кедра*.
Гнездо размещалось на высоте 1.5 м от земли. Оно имело шаровидную форму с боковым летком. Наружные размеры составляли: ширина 9.4 и 10.2 см в двух перекрёстных проекциях; высота 14.2 см; расстояние от нижнего края летка до дна гнезда 8.4 см. Стенки гнезда состояли почти целиком из зелёного мха, внутренняя полость была устроена из того же зелёного мха и устлана нетолстым слоем шерсти изюбря и гималайского медведя (рис. 2). Высота внутренней полости гнезда составляла 10.5 см, диаметр лотка 6.4 см, глубина лотка 2.7 см. Вечером (18 ч) 7 июля в гнезде находилось 1 яйцо, а днём (15 ч) 9 июля 2019 —
* С полноразмерными рисунками-схемами расположения гнёзд восточной зелёной пеночки можно ознакомиться здесь: https://yadL.Sk/i/0styFjrAAkNA6w.
всё ещё неполная кладка из 3 яиц. Дальнейшие наблюдения за гнездом не проводились. Скорлупа яиц чисто белая и сравнительно тонкая, из-за чего через неё просвечивалось содержимое - воздушная камера и желток, последний придавал свежему яйцу желтовато-розовый оттенок (рис. 4). Размеры яиц, мм: 16.9x12.0; 16.3x12.3; 17.0x11.9.
Рис. 2. Гнездо восточной зелёной пеночки Phylloscopus (trochiloides)plumbeitarsus в густом переплетении ветвей ели аянской. Вид спереди. Шкотовское плато. 9 июля 2019. Фото автора.
Рис. 3. То же гнездо восточной зелёной пеночки. Вид сбоку и сзади. Шкотовское плато. 9 июля 2019. Фото А.Б.Курдюкова.
........ —м— 1 -_| _а V 'Ч
ТВ к
1 -г . I
! -
V ;
■1—1 ! м- г !
Рис. 4. Неполная кладка восточной зелёной пеночки РЪуИозсорш (ТосЫЫйез) 1. Шкотовское плато, 9 июля 2019 г. Фото А.Б. Курдюкова.
На участке, где было обнаружено гнездо, на протяжении более десяти лет шла ускоренная деградация (усыхание) древостоя ели старших возрастных групп и интенсивное формирование новых поколений хвойного древостоя. Последние были представлены куртинами и полосами частокола молодых елей и пихт, некоторые из которых уже достигли высоты 6-9 м, с густым тенистым пологом, толщей «решета»
усохших веточек под ним, слабо развитым напочвенным покровом, в котором преобладали зелёные мхи и плаун баранец. Рядом находился участок, где простоявшие много лет сухие ели, наконец, стали массово валиться на землю, формируя многоярусные завалы стволов. Он выделялся ещё более бурным приростом в высоту молодого хвойного древостоя и довольно светлой обстановкой, благодаря чему в напочвенном покрове, помимо густых монотонных зарослей голокучника обыкновенного Gymnocarpium dryopteris и других папоротников, разрастались даже парцеллы злаков и осок (рис. 5).
Рис. 5. Общий вид участка ельника с усохшим и почти полностью распавшимся древостоем старшего поколения ели. Фото А.Б.Курдюкова.
Ещё одно недостроенное гнездо восточной зелёной пеночки было обнаружено 9 июля 2019. Оно располагалось в полудупле трухлявого сухостойного остолопа ели на высоте около 1 м от земли (рис. 6). Гнездо находилось на стадии завершения строительства верхних стенок и начала оформления лотка гнезда. Наружные стенки были построены целиком из «листостеблей» зелёного мха с добавлением небольшого числа сухих травинок. В только начатом оформляться лотке, помимо зелёного мха, присутствовало немного шерсти изюбря. Ниша, где располагалось гнездо, имела следующие параметры: ширина входного проёма 5.1 см, его высота 15.4 см, глубина ниши 15.5 см. Наружный диаметр гнезда 13.5 см, диаметр лотка 6.8 см, глубина лотка 4.6 см.
Воспроизведение себя в потомстве, особенно для таких сравнительно короткоживущих видов, какими является большинство мелких воробьиных птиц, является крайне важной задачей, эффективность исполнения которой находится под жёстким контролем отбора. Адаптации в отношении месторасположения и устройства гнёзд являются одним из наиболее существенных моментов, определяющих успешность размножения у птиц. Зачастую именно они диктуют особенности про-
странственного распределения птиц на местах гнездования, не уступая по значимости кормовым ресурсам занятых гнездовых участков. В связи с этим обнаруженная нами особая тяга восточной зелёной пеночки устраивать гнёзда в густых кронах хвойных деревьев в обследованной части её ареала в условиях Шкотовского плато на Южном Си-хотэ-Алине не может быть причислена к случайным событиям.
Рис. 6. Строящееся гнездо восточной зелёной пеночки РЪуИозсормз (trochiloides) рЫшЪейапш в полудупле трухлявого сухостойного остолопа ели аянской. Шкотовское плато. 9 июля 2019. Фото А.Б.Курдюкова.
Из пяти обнаруженных здесь гнёзд восточной зелёной пеночки на ветвях деревьев располагалось 3, или 60% от их общего числа. Совершенно очевидно, что такая высокая доля гнёзд на ветвях деревьев связана с какими-то явными преимуществами такого способа их размещения. Как известно, зелёная пеночка, хоть и предпочитает гнездиться
на земле или вблизи её поверхности, нередко устраивает гнёзда и заметно выше, на высоте 0.7-1.5 и до 3 м (Благосклонов 1967; Воробьёв 1978; Никифоров и др. 1989; Лапшин 2004; Бардин 2009; Дурнев, Со-нина 2011; Галишева 2015; Барановский, Иванов 2016; Сонина, Дурнев 2018). При этом для размещения гнёзд чаще всего используются разрушающиеся пни, полудупла, выбоины, прогнившие углубления, каповые разрастания на стволах деревьев. Многие авторы отмечали также тяготение гнездящихся зелёных пеночек к вертикально поднимающимся «стенкам» голой земли, таким как склоны оврагов и балок, стенки земляных ям, колодцев, старых окопов, борта канавок вдоль заборов и строений, огородных грядок, подмытые берега речек и ручьёв, борта ущелий, земляные комли в корнях вывороченных деревьев, скаты лесных дорог. В качестве альтернативы им использовались выемки и щели в кирпичных или деревянных стенках домов и других строений среди леса (Птушенко 1954; Благосклонов 1967; Луговой 1975; Никифоров и др. 1989; Симкин 1990; Лапшин 2004).
Можно предположить, что такое тяготение зелёных пеночек к различным неровностям микрорельефа, а именно к «стенкам» голой земли, является отражением горного этапа становления предковой формы этого надвидового комплекса, разошедшегося разными путями по тем-нохвойным лесам в условиях горных форм рельефа Центральной, Средней и Восточной Азии вокруг Тибетского нагорья. Очевидно, что сначала такой способ гнездования обеспечивал лучшую защиту гнёзд, расположенных в местах, малопосещаемых разными наземными хищниками в ходе их обычных кормовых обходов территории. Шаровидное гнездо пеночек, развившееся как приспособление к его наземному расположению, максимально маскирует гнездо и насиживающую птицу (как визуально, так и запахи), но не обеспечивает механической защиты. У зелёных пеночек явно проявляется тенденция к переходу на более закрытое гнездование, когда, помимо маскировки гнезда, решается задача ограничения доступа к нему со всех сторон, за исключением входного отверстия. О том, что это и есть ведущая тактика обеспечения безопасного и успешного воспроизводства у этих птиц свидетельствуют: а) довольно рыхлое сложение стенок гнёзд, сформированных, как правило, почти исключительно из такого плохо удерживающего приданную форму материала, как «листостебли» зелёных мхов, б) практически полная утрата пигментации скорлупы яиц. Гнездование на приподнятых элементах микрорельефа, помимо всего прочего, позволяет зелёным пеночкам, обогревающим кладку или птенцов лучше следить за окружающей обстановкой, чтобы в случае опасности вовремя покинуть гнездо.
Описанные условия одинаково хорошо соблюдаются при гнездовании как в нишах стенок земляных обрывчиков, так и в открытых по-
лудуплах в стволах деревьев и др. Как оказалось, всё те же «базовые» требования соблюдаются и при гнездовании на ветвях деревьев. Закрытые ниши в этом случае формируются исключительно густыми ветвями хорошо освещённых крон молодых хвойных деревьев. Задняя стенка гнезда всегда оказывается закрытой плотно прижатыми друг к другу густо охвоёнными ветвями. При этом такие «ниши» из ветвей довольно обычны, так как постоянно формируются естественным образом в силу ряда структурных особенностей предпочитаемых гнездовых стаций.
Как известно, северные формы зелёной пеночки (viridanus и plum-beitarsus) населяют сравнительно закрытые лесные местообитания с хорошо оформленным пологом леса. Это особенно заметно при сравнении их с южными формами, характерными для более открытых местообитаний: у верхней границы леса в западных и восточных частях Гималаев (trochiloides и ludlowi) или на крутых склонах покрытых лесом гор Центрального Китая (obscuratus) (Irwin et al. 2007). Тем не менее и эти формы, населяющие пояс умеренных лесов, предпочитают участки леса с относительно открытым «рваным» пологом. Западная форма зелёной пеночки viridanus в условиях сравнительно выровненного ландшафта отдаёт предпочтение пойменным и приречным еловым лесам, с их мозаикой эвтрофных сукцессионных серий, поселяясь в них пропорционально общему объёму древесной растительности, участию ольхи и обилию подроста ели (Батова, Бурский 2008). Отмечен также случай заметного роста численности этих птиц после значительного ветровала (Авданин 1995). Восточная форма зелёной пеночки plumbeitarsus в Уссурийском крае максимальных показателей численности достигает в абсолютно разновозрастных приручьевых зеленомошных ельниках и в очагах усыхания спелых папоротниково-зеленомошных еловых лесов (Курдюков 2018).
Усыхание еловых лесов на русском Дальнем Востоке чаще всего начинается внезапно, без начальных признаков ухудшения их состояния, существенного ослабления и повреждения деревьев подчинённого полога и подроста (Манько, Гладкова 2001). В очагах усыхания спелых папоротниково-зеленомошных лесов обычно на 2-3-й год после начала «осветления» господствующего хвойного полога в результате осыпания хвои существенно усиливается прирост подседа темнохвойных пород, до этого находившегося в угнетённом состоянии. Нередко происходит также разрастание быстрорастущих лиственных деревьев, таких как клён жёлтый Acer ukurunduense и берёза шерстистая Betula lanata, однако хвойный подрост, как правило, преобладает. В результате, через 5-10 лет здесь формируются густые куртины и полосы хвойных мо-лодняков, высотой 3-8 м. Распад усохшей части древостоя продолжается довольно долго — 10-15 лет. При этом, к 3-5 годам в валежник выпадают только отдельные тонкомерные стволы, крупные стволы начинают
валиться на 6-8-й год после усыхания, а массовое падение деревьев происходит лишь на 9-10-й год (Кошкарев 1982). Закрытые ниши среди ветвей, пригодные для размещения гнёзд зелёной пеночки, в известных нам случаях формировались, когда густо охвоённые ветви хорошо освещённых крон в результате какого-либо внешнего воздействия плотно прижимались друг к другу. Это происходило в результате заваливания одного молодого деревца на другое крупным зверем (медведем, изюбрем и др.), ураганным ветром (рис. 7), в результате падения крупных стволов, что часто случается в очагах усыхания (см. выше), бурелома вершин отдельно стоящих живых крупных елей по краю таких очагов и т.д. Избирались ниши, расположенные сравнительно невысоко от поверхности земли. В ходе работ мы довольно часто обнаруживали и осматривали такие пригодные для размещения гнёзд конструкции из переплетённых в беспорядке ветвей. Следовательно, они встречаются в избытке, что составляет почву для распространения и закрепления обнаруженной адаптации.
Рис. 7. «Волна» из заваленных ураганным ветром молодых белокорых пихт на краю Шкотовского плато (поверхностная корневая система белокорых пихт и аянских елей, растущих на суглинках, не обеспечивает им необходимой устойчивости к ветровалу). Фото А.Б. Курдюкова.
Использование ветвей деревьев в качестве места гнездования восточных зелёных пеночек на Южном Сихотэ-Алине, вероятно, обусловлено их стремлением уменьшить риск разорения гнёзд. Проведённые исследования показывают, что наиболее обычными потенциальными разорителями гнёзд здесь выступают врановые птицы — кедровка Nu-cifraga caryocatactes и кукша Perisoreus infaustus. Суммарная числен-
ность птиц этой группы здесь в 7.1 раза выше, чем в поясе кедрово-ело-вых лесов среднегорий и в 10.8 раза выше, чем в поясе хвойно-широко-лиственных лесов низкогорий. Численность четвероногих хищников, потенциальных разорителей гнёзд, напротив, здесь сравнительно невысокая. Встречаемость бурундука Eutamias sibiricus в поясе ороборе-альных елово-пихтовых лесов была в среднем в 23.7 раза ниже, чем в поясе неморальных хвойно-широколиственных лесов; численность белки Sciurus vulgaris в лесах этих высотных поясов растительности различалась незначительно (Курдюков 2018). На участках, предпочитаемых в качестве места гнездования восточной зелёной пеночкой, обильное развитие подроста хвойных и лиственных пород, создающего закрытую обстановку, резко выделяет их на фоне развитых елово-пихтовых насаждений, на стадии спелости имеющих парковый облик со слабо развитым ярусом подлеска. Густой хвойный молодняк позволяет скрывать от глаз пернатых хищников перемещения пеночек от мест сбора пищи в кронах деревьев к гнёздам, расположенным в околоземном ярусе. В том же случае, если гнёзда пеночек размещаются на ветвях в кронах хвойного подроста, это позволяет перемещаться к гнезду и от него по охвоённым ветвям ещё менее заметно. Наконец, в очагах усы-хания еловых лесов в хорошо освещённом наземном ярусе часто развивается очень густой, монотонный, практически сплошной покров го-локучника обыкновенного и других папоротников. При наземном размещении гнёзд он неизбежно лишает птицу, обогревающую кладку или птенцов, возможности контроля окружающей обстановки. В этих условиях расположение гнёзд выше такого густого травянистого покрова является более выигрышным.
Вторая причина, способная подтолкнуть восточных зелёных пеночек гнездиться на ветвях подроста хвойных деревьев в условиях Шко-товского плато, связана с обильным развитием здесь зелёных мхов, часто формирующих сплошной покров на поверхности почвы, валежнике, корнях, стволах и нижних ветвях деревьев. В верхнем поясе гор, по сравнению с поясом низкогорий, наряду с заметно большим количеством атмосферной влаги, оседающей в виде вертикальных (дождь, снег) и горизонтальных (туман, морось, роса) осадков, и более низкими температурами воздуха (на несколько градусов), это приводит к удержанию большого количества воды в толще мохового покрова*. Большое количество энергии, которое тратится при испарении воды из влажных материалов выстилки гнезда, должно приводить к увеличению сроков инкубации яиц в сырых и прохладных условиях. Больше нуждаются в обогреве в таких условиях и маленькие птенцы. Стремление
* С этим, например, связана низкая устойчивость таких лесообразователей верхних поясов лесной растительности Сихотэ-Алиня, как ель аянская и пихта белокорая к воздействию даже беглых низовых пожаров (Комарова 1992).
восточных зелёных пеночек найти более сухие места для размещения гнёзд и может определять их выбор такого не слишком удобного для этих целей места, как ветви деревьев.
Рис. 8. Схема кормовых перемещений восточной зелёной пеночки РЪуИозсормз (ЬосЫЫ^) рЫшЬейапш.
Попутные наблюдения за кормящимися восточными зелёными пеночками РНуНовсориБ (1тосНИо1йез) рЫтЬеиатвив позволили отметить некоторые особенности их кормового поведения, особенно заметные, если сравнивать их с приёмами кормодобывания у такого многочисленного в поясе широколиственных и смешанных хвойно-широколиствен-ных лесов и экологически сходного вида, как светлоголовая пеночка РНуНовсорив сотоиаЬиБ. В отличие от светлоголовых, восточные зелёные пеночки одинаково охотно используют как хвойные (ель аянская, пихта белокорая) так и лиственные (берёза шерстистая, клён жёлтый) деревья. Манера охоты зелёной пеночки — довольно методичное последовательное осматривание вдоль всей длины частей ветвей, несущих хвою или листву (рис. 8). В ходе этого наиболее часто используется дотягивание до кормовых объектов, обнаруженных при осмотре нижних поверхностей мелких охвоённых веточек и листьев, нередки также направленные вверх короткие броски и осмотр с воздуха труднодоступных концевых участков ветвей. Подробно обследовав так одну ветвь, зелёная пеночка переходит к следующей, расположенной выше, и так далее по всей толще основной части кроны. После полного осмотра кроны одного дерева — переходит на следующее. Большинство обнаружи-
ваемых в ходе такой кормёжки объектов — довольно мелкие, они мгновенно съедаются. Более крупные объекты встречаются реже, на их поедание затрачивается больше времени, после чего часто можно видеть, как пеночка чистит клюв об ветку.
Такая манера охоты — последовательного и довольно тщательного осмотра целиком крон отдельных деревьев, объясняет тяготение восточной зелёной пеночки при гнездовании в темнохвойных лесах Шко-товского плато к участкам с заметно расстроенным пологом и высокой вертикальной сомкнутостью крон деревьев, таким как абсолютно разновозрастные приручьевые зеленомошные ельники и очаги усыхания спелых папоротниково-зеленомошных еловых лесов. Очевидно, что манера охоты является ситуативной и отражает особенности распределения кормовых ресурсов в данном районе. Изучение кормового поведения восточной зелёной пеночки в другой ситуации, у северной границы ареала этой формы - в южной части Магаданской области на реке Чаломджа (заповедник «Магаданский»), демонстрирует совершенно иную картину (Хлебосолов 1995). Здесь эта пеночка встречалась лишь в непосредственной близости от реки, в лесах с заметным участием чо-зении, в кронах которой она и предпочитала кормиться. Характерной особенностью кормового поведения зелёной пеночки было то, что она применяла особую «скоростную» стратегию добывания корма. Птица быстро перемещалась по участку обитания и обследовала отдельные наиболее продуктивные кормовые стации. Пеночка осматривала дерево, лишь ненадолго задерживаясь в кроне, и часто совершала дальние горизонтальные полёты от одного дерева к другому. Для компенсации затрат энергии, связанных с большим количеством дальних перелётов, она стремилась добывать крупных беспозвоночных (Хлебосолов и др. 2008). Такая тактика кормового поведения зелёной пеночки больше напоминает ту, что используется светлоголовой пеночкой в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах на юге Уссурийского края. Светлоголовая пеночка здесь также постоянно перемещается в среднем ярусе подчинённого лиственного полога, собирая добычу с поверхности субстрата, и часто использует броски и зависания, чтобы склёвывать добычу с листвы в окраинных частях крон (Конторщиков 1997). Отличие состоит в том, что на обследование кроны тратится больше внимания, а процесс охоты в целом походит на неспешную кочёвку по территории. Интересно, что при исследованиях западной формы зелёной пеночки Ph. Ь. viтidanus были обнаружены не меньшие различия в её кормовом поведении в разных условиях (Благосклонов 1966; Головатин 1992; Преображенская 1998; Батова 2007).
Очевидно, что различия в формах кормового поведения пеночек в различных условиях являются реакцией на особенности кормовой базы. Неспешное кочевье светлоголовых пеночек в условиях достаточно
рыхлого распределения листвы лиственных пород среднего яруса широколиственных и смешанных лесов низкогорий — основного кормового субстрата, направлено на использование средне обильного и достаточно равномерно распределённого в пространстве кормового ресурса. Планомерное исследование зелёной пеночкой всей толщи кроны одного дерева с переходом на следующее в условиях темнохвойных лесов Шко-товского плато действенно при дискретной локализации очагов высокой плотности жертв, когда для птицы, обнаружившей заражённое вредителями дерево, более целесообразно тщательно обследовать его снизу доверху. Быстрое перемещение зелёных пеночек от дерева к дереву по наиболее продуктивным местам в приречных лесах с участием чозении на реке Чаломдже направлено на своего рода «снятие сливок», в виде наиболее крупных и энергетически ценных кормовых объектов.
Интересно, что выработанные в ходе длительной исторической адаптации к предпочитаемой среде обитания особенности кормового поведения птиц в некоторых случаях оказываются довольно устойчивыми. Например, при совместном обитании в чернопихтово-широко-лиственных лесах Уссурийского заповедника и его окрестностей двух близкородственных видов гаичек — болотной гаички Poecile palustris и пухляка Poecile montanus, имеющих здесь приблизительно одинаковую численность (в 2013-2016 годах 6.83±2.63 и 5.04±3.45 пар/км2, соответственно), у них сохранялись свои довольно характерные черты кормового поведения. В обобщённом виде их можно охарактеризовать следующим образом: А) Кормящиеся болотные гаички поступательно перемещаются по территории в среднем и нижнем ярусе леса, попутно осматривая все представляющие интерес поверхности питания. В этом случае их общее движение, как и у светлоголовой пеночки, скорее напоминает неспешное кочевье. Б) Для пухляка характерны более протяжённые направленные перелёты по прямой к заранее выбранным наиболее перспективным местам кормления, им предшествует этап заметно затянутых осматриваний, в ходе которых осуществляется оценка этих мест. Несомненно, что такой стиль кормового поведения пухляка мог выработаться только в условиях достаточно разреженного и дискретного распределения кормовых ресурсов, какие можно ожидать в условиях темнохвойных таёжных лесов. Тем не менее, в случае совместного обитания обоих видов на одной территории он сохраняется в полной мере, хотя места сбора корма и предпочитаемые кормовые объекты у этих гаичек здесь практически идентичны.
Местные особенности стереотипов гнездового и других форм поведения птиц — широко распространённое явление среди локальных популяций у многих видов. Если бы речь шла не о птицах, а о народностях и этносах людей, они бы именовались не иначе, как самобытные культурные традиции. Их изучение даёт ценный материал для выяв-
ления и обоснования такого феномена, как микропопуляции у птиц, формы, масштабы распространения и само существование которых стали предметом целенаправленного изучения и активного обсуждения (Исаков 1949; Мальчевский 1959, 1974, 1975; Симкин, Штейнах 1988 и мн. др.). Было показано, что микропопуляция (местное население) — понятие больше экологическое, чем генетическое (Поливанов 1984; Мальчевский 1988).
Замечательные примеры различия в сроках гнездования, местах расположения и устройства гнёзд, окраске яиц, вокальных диалектах и других параметров (в пределах одной физико-географической провинции) приводятся для разных микропопуляций серой цапли Ardea cinerea, белокрылой крачки Chlidonias leucopterus, речной крачки Sterna hirundo на озере Ханка, индийской кукушки Cuculus micropterus, белопоясного стрижа Apus pacificus, толстоклювого черноголового чекана Saxicola stejnegeri, сибирской горихвостки Phoenicurus auroreus, соловья-красношейки Luscinia calliope, бурой пеночки Phylloscopus fus-catus, толстоклювой пеночки Phylloscopus schwarzi, пятнистого сверчка Locustella lanceolata в Уссурийском крае, московки Parus ater, лесной завирушки Prunella modularis, лесного конька Anthus trivialis в Те-бердинском заповеднике, чёрного стрижа Apus apus, восточного соловья Luscinia luscinia, зяблика Fringilla coelebs в европейской части России и мн. др. (Назаренко 1971; Поливанов 1971, 1984; Симкин, Штейнбах 1979; Симкин 1981; Люлеева 1993; Балацкий, Бачурин 2003; Волков-ская-Курдюкова, Курдюков 2010, 2012; Балацкий 2015).
Среди пеночек, помимо упомянутых бурой и толстоклювой, представленных горной и равнинной микропопуляциями, весьма показательный пример такого рода представляет корольковая пеночка Phylloscopus proregulus. Разные местные популяции этого вида на Дальнем Востоке имеют свои особенности гнездовых релизерных схем (по: Михайлов 1992), что накладывает отпечаток на численность, распределение и характер использования ими разных местообитаний.
Так, на Сахалине, помимо типичного «консервативного» стереотипа размещения гнёзд, устраиваемых в развилках ветвей одинаково часто как хвойных, так и лиственных деревьев, на высоте 1,5-10 м, выделяются «абберантные» стереотипы, когда гнёзда устраиваются на ветвях кустарников (бузина Sambucus sachalinensis, таволга иволистная Spiraea salicifolia, калина вильчатая Viburnum furcatum, жимолость золотистая Lonicera chrysantha) и в густых зарослях курильского бамбука Sasa kurilensis, на высоте 0.55-2 м (Нечаев 1991). В последнем случае места размещения гнёзд — в густых зарослях курильского бамбука по дну небольшой долины (иногда здесь на небольшой площади удавалось находить до 4 гнёзд, на расстоянии всего лишь 30-80 м одно от другого), оказывались разобщены от мест, где располагаются песенные
посты самцов — на покрытых лесом надпойменных террасах и в стороне от русла реки, на расстоянии 100-350 м (Бачурин, Капитонова 2014).
Другой вариант релизерной схемы по размещению гнёзд получил распространение на Буреинском нагорье. Здесь, кроме типичного гнездования на ветвях лиственницы Каяндера Larix cajanderi, ели аян-ской, кедрового стланника Pinus pumila на высоте 1.2-8 м, в условиях лесов позднесукцессионных и климаксовых экосистем на надпойменных террасах, характерно гнездование на молодых 10-15-летних чозе-ниях Chosenia arbutifolia, имеющих в этом возрасте нетолстый ствол (примерно равный диаметру гнезда) и густую «щётку» из поднимающихся почти вертикально вверх отмерших побегов, среди которых и размещается гнездо на высоте 1-4.1 м. Корольковые пеночки в этом случае формируют плотные гнездовые группировки в чозенниках ран-несукцессионных пойменных серий (Бисеров 2018).
В Уссурийском крае корольковая пеночка до недавнего времени явно избегала на гнездовании лиственных лесов широких (1-2 км и более) речных долин. Типичным было гнездование в лесах с большим удельным весом хвойных пород, на ветвях невысоких елей на высоте 1-7 м, главным образом в периферической части кроны, особенно в местах её соприкосновения со стволом соседнего дерева или среди плотно сомкнутых лап двух елей. Так было устроено 75% (n = 20) обнаруженных здесь в 1961-2001 годах разными исследователями гнёзд (Литви-ненко, Шибаев 1971; Пукинский 2003; Балацкий 2005). Одно из гнёзд располагалось в самой гуще мелких охвоённых веточек на конце длинной нижней ветви крупной пихты цельнолистной Abies holophylla на высоте около 7 м от земли. В остальных случаях гнёзда размещались на лиственных породах: в «мётлах» на ветвях ильма Ulmus japonica, в кудрях лохматой коры жёлтой берёзы Betula costata, среди плетей лозы винограда амурского Vitis amurensis, оплетающего заросли черёмухи Padus asiatica.
Однако с 2003 года ситуация в короткое время изменилась. Наблюдалось планомерное нарастание численности корольковой пеночки в чисто широколиственных формациях, а также дальнейшее «расползание» её популяции, заполнившей в том числе бедные лесом местообитания, такие как комплекс «антропогенной саванны» на склонах и шлейфах гор, редколесья и галерейные леса в долинах, лиственные леса в поймах нижнего течения рек, никогда прежде этим видом не использовавшиеся (Курдюков 2010). Обнаруженные в подобной обстановке гнёзда были устроены: у ствола ольхи Alnus hirsuta на боковых растущих вверх веточках — 2 случая, и на боковой растущей вверх ветви яблони маньчжурской Malus manshurica в густой щётке мелких веточек, растущих вверх, на высоте 1.5-2.3 м — 1 случай (Шибнев 19911995; Курдюков 2014). По характеру расположения они очень напоми-
нали гнёзда, характерные для «чозениевой» микропопуляции корольковой пеночки, описанной для Буреинского нагорья. До сих пор эта ситуация сохраняется, что наблюдается на фоне возросшей численности вида, в том числе в его оптимальных местообитаниях (Курдюков 2017). Не исключено, что в начале 2000-х годов в Уссурийском крае распространилась волна экспансии корольковых пеночек — носителей гнездовых стереотипов из расположенных севернее популяций, в частности, с Буреинского нагорья. Интересно, что в этот же период (2003-2004 годы) в Южной Корее корольковая пеночка была обнаружена на гнездовании далеко за пределами своего высотного распространения здесь: в посадках пихт у монастырей в поясе низкогорий (Duckworth 2009).
Гнездовые релизерные схемы у птиц не являются полностью врождёнными элементами психики (Михайлов 1992). Их окончательное формирование происходит в ходе ознакомления птенцов с родным гнездом, запечатления ими гнездовой обстановки и ближайшего окружения во время докармливания родителями в пределах родного гнездового участка. Таков в общем виде должен быть механизм закрепления в череде поколений стереотипа необычного размещения гнёзд восточной зелёной пеночкой, описанного в условиях Шкотовского плато. Насколько эта черта гнездования характерна в пределах всей географической популяции этого вида на Южном Сихотэ-Алине, смогут показать дальнейшие исследования.
Литератур а
Авданин В.О. 1995. Птицы // Позвоночные животные Центрально-Лесного заповедника.
Флора и фауна заповедников. М., 59: 8-32. Балацкий Н.Н. 2005. К авифауне верхнего течения Бикина // Рус. орнитол. журн. 14 (278): 98-103.
Балацкий Н.Н. 2015. Индийская кукушка Cuculus micropterus в окрестностях посёлка
Хасан // Рус. орнитол. журн. 24 (1230): 4611-4613. Балацкий Н.Н., Бачурин Г.Н. 2003. Кукушки Cuculidae Абрикосовой пади (Чёрные
горы, Южное Приморье) // Рус. орнитол. журн. 12 (242): 1257-1259. Барановский А.В., Иванов Е.С. 2016. Гнездящиеся птицы города Рязани (Атлас распространения и особенности биологии). Рязань: 1-367. Бардин А.В. 2009. Находка гнезда зелёной пеночки Phylloscopus trochiloides на Курш-
ской косе (Калининградская область) // Рус. орнитол. журн. 18 (477): 619-620. Батова О.Н. 2007. Кормовое поведение и его роль в экологическом разделении семи сим-патрических видов пеночек (род Phylloscopus). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-24.
Батова О.Н., Бурский О.В. 2008. Гнездовые местообитания пеночек (Phylloscopus) в
Центральной Сибири //Бюл. МОИП. Отд. биол. 113, 3: 18-28. Бачурин Г.Н., Капитонова Л.В. 2014. Аспекты биологической совместимости глухой кукушки Cuculus (saturatus) opatus и её воспитателей на о. Сахалин // Дальневост. орнитол. журн. 4: 42-56. Бисеров М.Ф. 2018. Корольковая пеночка Phylloscopus proregulus в пойменных сериях растительного покрова горно-таёжного ландшафта Буреинского нагорья // Рус. орнитол. журн. 27 (1581): 1235-1245.
Благосклонов К.Н. 1966. Развитие врождённых и приобретённых кормовых рефлексов у насекомоядных птиц // Материалы 6-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 11-12.
Благосклонов К.Н. 1967. К биологии гнездования зелёной пеночки (Phylloscopus trochiloides) в Подмосковье // Бюл. МОИП. Отд. биол. 72, 1: 141-143.
Волковская-Курдюкова Е.А., Курдюков А.Б. 2010. Новые наблюдения редких и малоизученных птиц в Приморском крае // Рус. орнитол. журн. 19 (588): 1374-1394.
Волковская-Курдюкова Е.А., Курдюков А.Б. 2012. Новые материалы по редким и малоизученным видам птиц Приморского края // Рус. орнитол. журн. 21 (762): 1243-1261.
Воробьёв К.А. 1978. Записки орнитолога. М.: 1-255.
Галишева М.С. 2015. О гнездовании пеночек Phylloscopus в центральных парках Екатеринбурга // 14-я Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. 1. Тез. Алматы: 128-129.
Головатин М.Г. 1992. Трофические отношения воробьиных птиц на северной границе распространения лесов. Екатеринбург: 1-103.
Даль С.К. 1954. Животный мир Армянской ССР. 1. Позвоночные животные. Ереван: 1415.
Дурнев Ю.А., Сонина М.В. 2011. Птицы семейства Славковых Sylviidae в Иркутске: экология и перспективы синантропизации // Байкал. зоол. журн. 2: 21-29.
Исаков Ю.А. (1949) 2005. К вопросу об элементарных популяциях у птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (297): 769-791.
Кисленко Г.С., Наумов Р.Л. 1967. Паразитизм и экологические расы обыкновенной и глухой кукушек в Азиатской части СССР // Орнитология 8: 79-97.
Комарова Т.А. 1992. Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Владивосток: 1-222.
Конторщиков В.В. 1997. Кормодобывательное поведение светлоголовой пеночки Phylloscopus coronatus, московки Parus ater и буробокой белоглазки Zosterops erythropleura в Приморье // Рус. орнитол. журн. 6 (22): 3-8.
Кошкарев А.В. 1982. Дистанционные методы в крупномасштабном картировании интенсивности и динамики усыхания пихтово-еловых лесов верховий реки Большая Уссурка // Локальный мониторинг растительного покрова. Владивосток: 22-36.
Курдюков А.Б. 2010. Динамика численности и смены предпочтений в использовании местообитаний у трёх модельных видов лесных птиц северо-восточной окраины Восточно-Маньчжурских гор // 9-я Дальневост. конф. по заповедному делу: Материалы конф. Владивосток: 228-233.
Курдюков А.Б. 2014. Гнездовые орнитокомплексы основных местообитаний заповедника «Кедровая Падь» и его окрестностей: характер размещения и состояние популяций, дополнения к фауне птиц (материалы исследований 2008 года) // Рус. орнитол. журн. 23 (1060): 3203-3270.
Курдюков А.Б. 2017. Население птиц девственных неморальных хвойно-широколиствен-ных лесов Южно-Уссурийского края: более полувека наблюдений // Динамка численности птиц в наземных ландшафтах. М.: 77-86.
Курдюков А.Б. 2018. Восточная зелёная пеночка Phylloscopus (trochiloides)plumbeitarsus на юге Уссурийского края: распределение и численность на местах гнездования, неизвестные стороны биологии // Рус. орнитол. журн. 27 (1700): 5773-5800.
Лапшин Н.В. 2004. Биология зелёной пеночки, Phylloscopus trochiloides (Passeriformes, Sylvidae), в Карелии // Зоол. журн. 83, 6: 715-724.
Луговой А.Е. 1975. Птицы Мордовии. Горький: 1-299.
Литвиненко Н.М., Шибаев Ю.В. 1971. К орнитофауне Судзухинского заповедника и долины реки Судзухе // Тр. заповедн. «Кедровая Падь» 2: 127-186.
Люлеева Д.С. 1993. Стрижи. Миграции и гнездование пяти видов стрижей (чёрного, белопоясного, малого, белобрюхого и иглохвостого) на территории России и сопредельный стран // Тр. Зоол. ин-та РАН 254: 1-176.
Манько Ю.И. Гладкова Г.А. 2001. Усыхание ели в свете глобального ухудшения темнохвойных лесов. Владивосток: 1-228.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.
Мальчевский А.С. (1974) 2001. Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц) // Рус. орнитол. журн. 10 (150): 564-575.
Мальчевский А.С. (1975) 2001. О путях и методах изучения популяционной структуры вида у птиц // Рус. орнитол. журн. 10 (150): 555-563.
Мальчевский А.С. (1988) 2002. Дисперсия особей и контакт поколений как фактор и движущая сила эволюции высших позвоночных (на примере птиц) // Рус. орнитол. журн. 11 (185): 457-463.
Марова И.М., Поливанов В.М. (1987) 2008. Биология и поведение желтобрюхой пеночки Phylloscopus trochiloides nitidus на Северо-Западном Кавказе // Рус. орнитол. журн. 17 (436): 1276-1289.
Михайлов К.Е. (1992) 2013. Опознание гнездовых ситуаций и пусковые механизмы расселения у птиц // Рус. орнитол. журн. 22 (926): 2715-2731.
Михайлов К.Е. 2014. Различия в заполнении тайги (сплошных массивов бореальных лесов) мелкими лесными птицами-мигрантами на примерах нескольких «модельных» для севера Приморского края групп видов Passeriformes. Часть 1 // Рус. орнитол. журн. 23 (978): 773-827.
Назаренко А.А. 1971. Летняя орнитофауна высокогорного пояса южного Сихотэ-Алиня // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 99-126.
Назаренко А.А. 2014. Новое о гнездящихся птицах юго-западного Приморья: неопубликованные материалы прежних лет об орнитофауне Шуфанского (Борисовского) плато // Рус. орнитол. журн. 23 (1051): 2953-2972.
Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-747.
Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. 1989. Птицы Белоруссии. Справочник-определитель гнёзд и яиц. Минск: 1-479.
Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Поливанов В.М., Поливанова Н.Н. 1971. К вопросу о соотношении внутривидовой специализации и экологической пластичности у птиц // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 7-29.
Поливанов В.М. (1984) 2014. О популяциях у птиц // Рус. орнитол. журн. 23 (1061): 32753288.
Преображенская Е.С. 1998. Экология воробьиных птиц Приветлужья. М.: 1-200.
Птушенко Е.С. 1954. Зелёная пеночка Phylloscopus trochiloides Sund. // Птицы Советского союза. М., 6: 177-186.
Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин. СПб.: 1-267.
Симкин Г.Н. 1981. Песня восточного соловья как акустический маркёр групповых и по-пуляционных структур // Орнитология 16: 73-83.
Симкин Г.Н. 1990. Певчие птицы. М.: 1-399.
Симкин Г.Н., Штейнбах М.В. 1979. О популяционной структуре вида (на примере географической изменчивости песни восточного соловья) // 7-я Всесоюз. зоогеогр. конф.: Тез. докл. М.: 317.
Симкин Г.Н., Штейнах М.В. 1988. Песня зяблика и вокальные микрогруппировки у птиц // Орнитология 23: 175-182.
Сонина М.В., Дурнев Ю.А. 2018. Этапы синантропизации зелёной пеночки Phylloscopus trochiloides в населённых пунктах Байкальского рифта // Рус. орнитол. журн. 27 (1697): 5693-5695.
Хлебосолов Е.И. 1995. Трофические и пространственные связи мелких лесных птиц на примере пеночек (Passeriformes, Phylloscopus) // Успехи совр. биол. 115, 1: 75-96.
Хлебосолов Е.И., Барановский А.В., Марочкина Е.А., Лобов И.В., Чельцов Н.В., Бабушкин Г.М., Ананьева С.И. 2008. Пеночка весничка (Phylloscopus trochilus),
пеночка теньковка (Ph. collybita) и пеночка трещотка (Ph. sibilatrix), зелёная пеночка (Ph. trochiloides) // Птицы Рязанской Мещёры. Рязань: 90-102. Шибнев Ю.Б. 1991-1995. Летопись природы заповедника «Кедровая Падь». Птицы. Посёлок Приморский Хасанского района, Приморского края, 18. Duckworth J.W. 2009. Altitudinal distribution of territorial Pallas's Warblers (Phylloscopus proregulus) in Korea and its disruption by fir (Abies) - planting // J. Ornithol. 150: 697701.
Irwin D.E., Thimgan M.P., Irwin J.H. 2008. Call divergence is correlated with geographic and genetic distance in greenish warblers (Phylloscopus trochiloides): a strong role for stochasticity in signal evolution? // J. Evol. Biol. 21: 435-448.
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1849: 5351-5352
Очередной залёт средиземноморской славки Sylvia cantillans на Куршскую косу
А.П.Шаповал
Анатолий Петрович Шаповал. SPIN-код: 8279-9210. Биологическая станция «Рыбачий», ФГБУН Зоологический институт РАН, посёлок Рыбачий, Калининградская область, 238535, Россия. E-mail: apshap@mail.ru
Поступила в редакцию 12 ноября 2019
В последние десятилетия (возможно, в связи с заметным потеплением климата) наблюдаются залёты на Куршскую косу некоторых видов птиц из Средиземноморья. Три таких достоверных случая известны и для средиземноморской славки Sylvia cantillans (Шаповал 1998; Loskot et al. 1999). 9 мая 2019 была поймана ещё одна птица этого вида на полевом стационаре «Фрингилла». Она попалась в большую ры-бачинскую ловушку весеннего направления. Славка отловлена поздно вечером (22 ч по местному времени) и идентифицирована как молодая (прошлого года) самка. Длина крыла 61 мм, длина хвоста 56 мм, высота клюва 2.80 мм, длина клюва 6.40 мм, ширина клюва 3.10 мм, длина головы с клювом 28.55 мм. Птица имела достаточно большие подкожные запасы жира (балл «средне» по принятой на Биостанции 5-балльной шкале), поэтому имела массу тела 10.7 г. Средиземноморская славка энергично и юрко перемещалась по камере ловушки и сначала была принята за славку-мельничка Sylvia curruca. После нескольких попыток её поимки птица погибла. При детальном осмотре она была определена как средиземноморская славка. Из неё изготовлена коллекционная тушка, при вскрытии были обнаружены достаточно сильно развитые гонады — яичник размерами 5x4 мм с величиной самого большого фолликула 1x1 мм.
