CC BY
62
И.В. Шивцова, Л.А.Жукова
НОВЫЙ ПОДХОД К ИЗУЧЕНИЮ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ ВЕГЕТАТИВНО-ПОДВИЖНЫХ ВИДОВ НА ПРИМЕРЕ ЗЕМЛЯНИКИ ЛЕСНОЙ (FRAGARIA VESCA L.)
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 07-04-00952а.
Описана пространственная структура наземно-столонообразующих трав на примере земляники лесной в рамках геометрического и функционального аспектов. Разработан новый подход описания пространственной структуры ценопопуляций с применением теории фитогенного поля А.А. Уранова (1965).
Ключевые слова: F. vesca; фитогенное поле; диаспора; рамета; популяционные локусы.
Пространственная структура популяций - это положение в пространстве экотопа отдельных элементов ценопопуляции (особей, клонов, парциальных кустов и побегов). Пространственную структуру ценопопуляции определяют стратегия и основные адаптивные возможности вида. Исследование пространственной структуры можно проводить по двум направлениям: геометрическому (вертикальному и горизонтальному) и функциональному [1]. Для изучения вертикальной структуры необходимо учитывать размер и онтогенетические состояния особей исследуемой ценопопуляции, т.к. изменения, происходящие в структуре ценопопуляции, соответствуют этапам ее развития, а также зависят от экологических факторов. Для анализа горизонтальной структуры необходимо установить характер размещения особей по занимаемой площади. П. Грейг-Смит предложил выделить три типа пространственного распределения особей по площади: 1) случайное; 2) регулярное и 3) групповое (контагиозное) [2]. Позднее Ю. Одум выделил 5 типов распределения элементов в популяциях: равномерное, случайное, случайное групповое, равномерное групповое и групповое с образованием скоплений групп [3].
В последнее время заметно возрос интерес исследователей к изучению пространственной структуры популяций в рамках функционального аспекта, который базируется на взаимодействии элементов ценопопуля-ции и межпопуляционных отношениях особей своего и других видов. Б.В. Быков одним из первых предложил назвать пространство, окружающее растение, фитосредой, или эдафосредой, в которой условия экотопа изменены самой жизнедеятельностью растения [4]. Для изучения структуры растительных сообществ А.А. Урановым был предложен термин «фитогенное поле» (ФП) как «часть пространства, в пределах которого среда приобретает новые свойства, определяемые присутствием в ней данной особи растения» [5. С. 251]. Фитогенное поле, согласно А.А. Уранову, состоит из двух несходных частей: внутренней и внешней. Внешняя часть ФП ограничена пространством, где физически присутствуют живые или отмершие части растения. Границы внешней части ФП также определяются по дальности проникновения горизонтальных корней, по наличию листопада, либо, как у наземностолонообразующих растений, по длине и дальности распространения столонов. Размер внутренней части минимального фитогенного поля определяется диаметром надземной или подземной сфер [6], т.е. пространством, занятым основной массой корневой системы
растения [1] или диаметром кроны дерева, кустарника, истинным покрытием дерновин. В результате скачкообразных изменений его проявлений границы между ФП определяются особенностями экотопа: влажностью, освещенностью, содержанием минеральных веществ в почве, рН почвы, а также численностью цено-популяций сосуществующих видов. В одних случаях границы ФП очерчиваются относительно резко, в других - переход постепенный. Таким образом, согласно А.А. Уранову [5], минимальное ФП - часть пространства, в пределах которого особь осуществляет наиболее сильное взаимодействие со средой, т.е. соответствует внутренней части ФП.
Изучение пространственной структуры вегетативноподвижных растений сопряжено с большими трудностями. Особи данной группы имеют разнообразные модели побегообразования [7], поэтому обладают различными формами роста, разными жизненными формами и биоморфами [8], способностью по-разному осваивать пространство в поисках наиболее благоприятных мест укоренения и во избежание конкуренции.
Определение размера ФП особей, особенно у вегетативно-подвижных видов растений, затруднено, т.к. не всегда возможно точно обозначить его границы. Материнская особь со столонами и диаспорами на них - это целое растение. В связи с этим пространственная структура Fragaria vesca L. впервые изучена с применением теории фитогенного поля [5]. Длина вегетативно полурозеточных анизотропных побегов является внешней границей особи, поэтому одним из способов изучения пространственной структуры вегетативноподвижных растений является определение площади ФП по максимальной и минимальной длине столонов.
Цель работы - исследование пространственной структуры особей F. vesca в посадках, используя геометрический [9] и функциональный подходы.
Для исследования фрагмента пространственной структуры использовали популяционные локусы земляники лесной - многолетнего, поликарпического, наземностолонообразующего, типичного летне-зимне-зеленого растения. Особи F. vesca были пересажены с территории Государственного природного заповедника «Большая Кокшага» Республики Марий Эл из сосняка можжевело-во-зеленомошного (популяционный локус 1) и липняка осинового (популяционный локус 2) на экспериментальный участок Марийского государственного университета. Размещение особей производили, используя таблицу случайных чисел. Для решения поставленной цели нами была определена максимальная и минимальная длина
столонов особи, средние значения этих показателей мы принимали за радиус ФП и рассчитывали площадь эллипса, который по форме ближе к тому, что мы наблюдаем у Е ув^'са в природе:
^ ФП _ пЯ 1 Я2 ,
где Я - радиус надземной сферы, вычисленный после измерения длины наземных столонов.
При анализе материала также учитывали число перекрытий фитогенных полей, количество столонов у каждой особи, число диаспор на столонах, прирост столонов в течение всего срока наблюдений.
У особей Е уа'са формирование столонов начинается в начале вегетационного периода. Затем в момент развертывания генеративных побегов и созревания плодов рост их замедляется, а к концу вегетационного сезона он снова усиливается (рис. 1).
Популяционный локус 1
12 3 10
осень
лето
д1
д2
произошло и увеличение диаспор, а у растений этого же онтогенетического состояния из липняка осинового (популяционный локус 2) число столонов и количество диаспор к концу вегетационного периода сократилось (рис. 2). Вероятно, это связано с тем, что большинство рамет не укореняются и погибают. Методом X выявлено, что особи земляники лесной разных онтогенетических состояний из популяционного локуса 1 и 2 не различаются ни по числу столонов, ни по числу диаспор на них (Р>0,05).
55 д1
X
5
£
X
О
о
; д2
0 2 4 6
число диаспор на столонах одной особи (шт.)
□ осень □ лето
Популяционный локус 1
д2
ъ
ъ
Онтогенетические группы
Популяционный локус 2
Рис. 1. Среднее число столонов у особей земляники лесной в посадках
У виргинильных растений (у) из популяционного локуса 1 и 2 к концу вегетационного сезона с увеличением числа столонов возрастает и количество диаспор на них (рис. 1, 2). У молодых генеративных особей ^) из этих местообитаний к осени также происходит прирост количества столонов, но у gl-растений из популяционного локуса 2 наряду с этим увеличилось и число дочерних рамет, а у особей этого же онтогенетического состояния из популяционного локуса 1 их количество уменьшилось. У средневозрастных генеративных растений ^2), перенесенных из сосняка можжгвелово-зеленомошного (популяционного локуса 1), с возрастанием числа столонов к концу вегетационного периода
0 2 4 6 8
число диаспор на столонах одной особи (шт.)
| □ осень □ лето |
Популяционный локус 2
Рис. 2. Среднее число диаспор на столонах у особей земляники лесной в посадках
Скорость роста и формирования столонов у растений земляники лесной, пересаженных из сосняка можжевело-во-зеленомошного и липняка осинового, за один вегетационный период в среднем составил 2,7 столона [10].
Следующим этапом работы было вычисление площади ФП особей разных онтогенетических состояний земляники лесной. В результате удалось установить, что у особей Е. уа'са максимальная величина ФП в летний период наблюдалась у g2-растений, минимальная - у g1-растений, их происхождение значения не имеет (табл. 1). К осени та же картина была отмечена у g1- и g2-особей популяционного локуса 1. У растений популяционного локуса 2 наибольшая величина показателей площади ФП - у g1-особей, а наименьшая - у у-растений.
Таким образом, возникающие ФП особей имели пульсирующий характер, т. к. в течение вегетационного сезона скорость возникновения и роста столонов неодинакова.
V
V
Т а б л и ц а 1
Площадь фитогенных полей особей земляники лесной в посадках
№ популяционного локуса Онтогенетическое состояние 8фП одной особи разных онтогенетических состояний в посадках, см2
июль, 2000 г. сентябрь, 2000 г.
1 V 2363,8 3290,5
в1 1936,1 615,4
§2 4474,7 4199,8
2 V 3481,9 897,1
§1 3122,3 3076,2
§2 4082,5 2181,8
На рис. 3 представлена схема сезонной динамики ФП земляники лесной на экспериментальном участке.
На изменения площади ФП, наиболее вероятно, оказывают влияние физиологические процессы, в частности процессы роста вегетативных органов, которые замедляются к концу вегетационного сезона. Уменьшение или увеличение ФП можно рассматривать как динамику «исследования» растениями осваиваемой территории.
Число перекрытий ФП у особей Е. vesca разных онтогенетических состояний различно. Так, наибольшее число перекрытий ФП (в среднем 5,4) отмечено у виргинильных особей Е. vesca популяционного локу-са 1. У растений этой же онтогенетической группы из популяционного локуса 2 данный показатель равен 3,5.
Весна
@- і О
Рис. 3. Схема сезонной динамики фитогенного поля Е vesca: 1 - диаспора; 2 - фитогенное поле; 3 - живой побег; 4 - живые генеративные побеги; 5 - столоны; 6 - отмершие генеративные побеги; 7 - отмершие столоны
При сравнении генеративной фракции Е. vesca по данному признаку следует отметить, что лидировали молодые генеративные особи популяционного локуса 1 - 5,0; а наименьшее значение - у g1 особей популяционного локуса 2 - 3,0. Среди растений земляники лесной в g2 состоянии максимальное число перекрытий ФП выявлено у особей Е. vesca популяционного локу-са 2 (6,0), а минимальное значение обнаружено у особей популяционного локуса 1 (4,5).
Таким образом, ФП материнских растений Е. vesca на участке накладываются друг на друга, ФП диаспор на столонах могут перекрываться между собой и с материнскими растениями, образуя сплошное фитогенное поле данного фрагмента популяции.
Однако при тройном или четвертном перекрытии ФП материнской особи диаспоры в его пределах не обнаружены, что доказывает наличие внутривидовой конкуренции. Это явление подтверждается двузначной кривой сопряженности взрослых особей (у^) (действующий компонент) и дочерних рамет (]-1т) (подчиненный компонент) по показателям численности (рис. 4). Одновершинная кривая свидетельствует о том, что при плотности более четырех материнских растений на площадке размером 1,25 м х 1,25 м фракция дочерних рамет резко падает с 18,7 до 8,7 на площадку.
В заключение можно отметить, пространственное распределение особей Е. vesca в геометрическом аспекте, согласно классификации Ю. Одума [3], первоначально в условиях посадки было равномерным, к концу
вегетационного периода оно стало равномерногрупповым.
0 -1------------,-------------,------------,-------------,-------------,------------,
0 1 2 3 4 5 6
число материнских особей на площадке (у-д) (шт.)/кв.м
Рис. 4. Сопряженность взрослых особей Е vesca и диаспор по численности в посадках
При изучении пространственной структуры популяционных локусов этого вида в функциональном аспекте было отмечено: во-первых, при тройном или четвертном перекрытии ФП материнской особи диаспоры не обнаружены, что доказывает наличие отрицательного воздействия взрослых растений на подрост; а во-вторых, фитогенные поля материнских особей имеют пульсирующий характер, т. к. в течение сезона возникновение и рост наземных столонов замедляются в период формирования генеративных органов, затем возобновляются вновь.
ЛИТЕРАТУРА
1. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.
2. Грей-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. 359 с.
3. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.
4. Быков Б.А. К фитоценологии темно-хвойного леса // Ботанический журнал. 1957. Т. 42, № 8. С. 1254-1258.
5. Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. 1965. Т. 1. С. 251-254.
6. Уранов А.А., Михайлова Н.Ф. Из опыта изучения фитогенного поля Stipa pennata L. // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79, вып. 5.
С. 151-159.
7. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюллетень МОИП.
Отд. биол. 1977. Т. 82, № 5. С. 112-128.
8. Шивцова И.В. Эколого-морфологические особенности особей и организация популяций Fragaria vesca L.: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.
Сыктывкар, 2008. 23 с.
9. Жукова Л.А. Акшенцев Е.В. , Шивцова И.В., Головенкина И.А. Пространственная структура растений разных биоморф // Принципы и спосо-
бы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов II Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2006. С. 248-249.
10. Жукова Л.А., Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. Динамика ценопопуляций некоторых луговых растений на фоне сукцессивных изменений фитоценозов под влиянием резкой смены антропогенных воздействий // Динамика ценопопуляций. М.: Наука, 1985. С. 82-94.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 15 декабря 2008 г.
