CC BY
79
. Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15, № 3(1). УДК 581.14
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ ORCHIS MILITARIS L. (ORCHIDACEAE JUSS.)
О 2013 М.Б. Фардеева
Казанский (Приволжский) федеральный университет, г. Казань Поступила 25.10.2013
Определены многолетние особенности флюктуационной и однонаправленной популяционной динамики Orchis militaris L. в разных эколого-фитоценотических и климатических условиях. Выявлены общие закономерности пространственно-онтогенетической структуры тубероидных орхидей на примере ценопопуляций О. militaris с применением «точечных процессов», функции Рипли и парно-корреляционной функции. Определено, что динамика пространственно-временной структуры в популяциях тубероидных видов орхидей определяется совокупностью факторов - катастрофическими погодными условиями, зоогенными, фитогенными и антропогенными воздействиями различного характера и длительности.
Ключевые слова: динамика ценопопуляций, пространственно-онтогенетическая структура, Orchis militaris, динамика численности, пространственный рисунок, контур.
АКТУАЛЬНОСТЬ
В экологическом понимании растительный покров представляет не единую мозаику составляющих его элементов, а отражает набор мозаик местообитаний организмов, популяций, сообществ, каждому из которых соответствует свой рисунок. Границы выделяемых элементов чаще при этом будут континуальными, что и определяет объективную трудность их выделения, как отмечает Г. С. Розенберг с соавторами (2007) «существенно и то, что для разных элементов экологической системы масштаб времени специфичен и неодинаков, так же как и масштаб пространства». В связи с этим ландшафтно-экологический анализ пространственно-временной динамики видовых популяций и его результаты зависят от масштаба размерности соответствующего объекта исследования. Рассмотрение сложных иерархических по-пуляционных систем возможно только на основе современного системного подхода (Bertalanffy, 1968, Ценопопуляции ..., 1977).
Традиционно в популяционных исследованиях растений рассматриваются динамика численности и плотности, онтогенетическая структура, поливариантность онтогенеза и морфологических параметров, семенное и вегетативное размножение в зависимости от жизненной формы и факторов среды, и др. Менее изученным остается вопрос о закономерностях пространственной структуры популяций, которая характеризует размещение особей и их группировок в пространстве (Greig-Smith, 1961; Василевич, 1969; Harper 1977).
Фардеева Марина Борисовна, кандидат биологических наук, доцент ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет», 420008, Россия, 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18, E-mail: orchis@inbox.ru
С одной стороны, определенный тип пространственного размещения вида позволяет наиболее эффективно использовать природные ресурсы местообитания, противостоять другим видам, произрастающим в фитоценозе, с другой -снижать внутривидовую конкуренцию, обеспечивая нормальное взаимодействие особей внутри популяции для поддержания устойчивости в условиях постоянно меняющихся климатических и экотопических факторов. Анализ размещения растений в пространстве настолько сложен, что оправданы поиски различных методов изучения пространственной структуры популяций растений, особенно с учетом динамики (Cottam, 1957; Greig-Smith, 1961; Galiano, 1982; Wells. & Сох, 1991; Haase, 1995; Gilman, Dodd, 1998; Brzosko, 2002; Wiegand et al., 2004, 2007; Czarnecka, 2008; Фрей, 1967; Василевич, 1969; Любарский 1976; Заугольнова, 1982; Былова и др., 1987; Жукова и др., 2006; Фардеева, Чижикова и др., 2009, 2010; Dodd, 2011 и т.д.). Большая часть математических методов пространственного анализа, в основном, констатируют тип пространственного размещение вида, как случайный, регулярный или аггрегатив-ный, а не определяет значимость для растения того или иного размещения в различных местообитаниях.
Практически во всех исследованиях, изучение пространственной структуры популяций растений, как правило, ограничивается размерами пробной площади (10 - 200 м2), по сути, представляющей небольшой ценопопуляционный ло-кус. В размерах микросайта (микроместообитания), очевидно, микроусловия среды, фито-, зоо-и антропогенные факторы остаются более или менее однородными. В этом случае, пространственная структура, очевидно, будет определяться, в большей степени, эндогенными факторами, т.е.
биологическими особенностями вида - формой роста, типом размножения, онтогенетической и половой структурой и, в целом, самой биоморфой растения.
ЭКОЛОГИЯ видов
В данной работе мы остановимся на изучение пространственной структуры и многолетней динамики ценопопуляций Orchis militaris L.. Жизненная форма вида определяется как геофит (Raunkiaer, 1934), клубневая розеточная орхидея (Смирнова, 1990) и, наконец, по современной терминологии И.В. Татаренко (1996; Vkhrameeva Tatarenko и др., 2008) как вегетативный однолетник с стеблекорневым тубероидом. Стеблекорне-вой тубероид (термин R. Dressler, 1981) - специфический модифицированный побег возобновления, образованный побегово-корневым комплексом, предназначенный для переживания неблагоприятного периода. Для клубневых орхидей характерно преобладание семенного размножения, вегетативное отмечается крайне редко, поэтому в популяциях преимущественно встречаются особи семенного происхождения (genets). Онтогенетические группы особей определялись по опубликованным материалам (Вахрамеева и др, 2000; Фар-деева, 2002; Vkhrameeva, Tatarenko et al., 2008). По стратегии - это стресс-толерантный вид, иногда, при ослаблении конкуренции, проявляющий себя как стресс-толерантно-реактивный.
О. militaris произрастает на сыроватых лугах, лесных полянах и опушках, облесенных склонах, предпочитает освещенные места, при зарастании местообитания ивняком, кленом и липой переходит в состояние подземного покоя. Вид растет на почвах от слабокислых до слабощелочных, предпочитает богатые азотом, реже встречается по низинным лугам, часто солончаковатым, в долинах рек, с резко переменным режимом увлажнения. В РТ по категории редкости О. militaris относится к 2 (En) - вид сокращающий численность, подвергнутый опасности дальнейшего ухудшения состояния.
МЕТОДЫ
Исследования пространственно-
онтогенетической структуры ценопопуляций (ЦП) проводили на основе картирования всех онтогенетических групп вида в масштабе пробной площади. В целом, по каждому виду было исследовано от 10 до 20 ЦП, размер постоянных площадок ценопопуляционных локусов варьировал от 50 м2 до 200 м2.. Под пространственно-онтогенетической структурой ценопопуляции нами понимается иерархическая система пространств распределения (рисунков, мозаик) онтогенетических групп, специфика которой, в большей степени, задается генеративными особями, достигшими реализации морфоструктуры жизненной формы вида и обусловлена внутривидо-
выми и межвидовыми отношениями и абиотическими условиями среды. Динамика пространственно-временной структуры ценопопуляций рассматривается нами как непрерывный ряд изменений пространственно-онтогенетической структуры разных ценопопуляционных локусов в определенном масштабе пространства-времени (за календарный промежуток времени - например 5, 10, 15 лет и более) в одном и том же фитоценозе. Исследования многолетней динамики популяций некоторых редких орхидей позволили накопить большой картографический и описательный материал об особенностях популяций разных видов. Формализация и структурирование подобного объема материала потребовало создание электронной популяционной базы данных. Материал собирался в июне-августе 1988-2011 гг..
Использовался метод построения карт локальных плотностей с помощью радиальной функции и оценки масштабов неоднородности с помощью функции Рипли (Ripley, 1976). На основе электронных карт-схем (масштаб 1:20) проводился анализ пространственной структуры с использованием К(г) функции Рипли, реализованной в пакете spatstat (Baddeley и др., 2005) среды статистического программирования R (R Development Core Team, 2006). К(г) показывает среднее число счетных единиц вида (особей), находящихся на расстоянии г от любой случайно выбранной счетной единицы (особи). Также использовали парную корреляционную функцию (PCF), которая пропорциональна среднему числу особей, встречающихся на расстоянии г от случайно выбранной особи и связана с функцией Рипли: PCF = К'(г)/2п г. Парная корреляционная функция чётче показывает размер скоплений и расстояний между скоплениями (Wiegand et al., 2004). Функция Рипли вычислялась для всей совокупности особей; кросс-функция - при взаимном размещении прегенеративной и генеративной групп; для всех прегенеративных или всех генеративных особей.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Пространственно-онтогенетическая структура на уровне микролокуса в границах микросайта рассматривается нами как микроструктура, а пространственная структура ценопопуляции в границах фации - как макроструктура ЦП. Микролоку-сы, представляют собой системы пространственно-временных скоплений, приуроченные к различным микроусловиям среды (Динамика ..., 1985), по сути, микросайтам. Пространственная макроструктура изученных видов клубнеобра-зующих орхидей в основном имеет клинально-контагиозный тип (термин B.C. Ипатов и др., 1997), с увеличением плотности особей по градиенту того или иного экологического фактора (влажности, либо освещенности и др.), редко отмечается случайная пространственная структура. Динамика ЦП определяется следующими особен-
ностями временных изменений: направленностью, длительностью, интенсивностью, масштабом, причинами, выделяют по направлению процессов: разнонаправленные, обратимые изменения - флюктуации и однонаправленные изменения.
Для многолетних исследований с многократным картированием были изучены 3 ЦП Orchis militaris. Две из них произрастали на низинных лугах в долине р. Ясачка (Спасский р-н РТ); наблюдения проводились в 2006, 2010 и 2011 годах.
В 2006 году, при умеренном количестве выпавших осадков, численность ЦП составляла 108 штук и особи концентрировались на более возвышенном участке микрорельефа (рис 2, А). По-
ниженные участки луга были заняты мощными конкурентами - Phragmites aiistralis, Calama-grostis canescens. Festuca regeliana, Agrostis gigan-tean, Ccirex acuta, C. \nilpine, Cenolophium denudation и др.. В 2010 г., который характеризовался высокими температурами и засушливыми условиями в течение всего летнего периода, численность ЦП на возвышенных участках микрорельефа снижалась (с 68 в 2006 г. до 58 в 2010 г.), а на пониженных - напротив, увеличивалась (с 40 в 2006 г. до 145 в 2010 г.). В процентных соотношениях снижение на возвышенных и наоборот повышение численности на пониженных участках различались в 2 раза.
ID 12
ЦП 2 - 2006-07-13 ID 11 - ЦП 2 - 2010-06-08 ID 16 - ЦП 2
2011-06-16
я
-е
и
-С
5
а <и
18 :
16 :
14 :
12 :
ю :
8 :
б - é
4 >4*
2 *
_ А_
О i i i i i i м
0 2 4 6 8
з
12
i i i i i i i i i i i 0 2 4 6 8 12
18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
А
У
0 2 4 6 8
12
Рисунок 1. Динамика пространственной структуры ЦП О. тШапъ за 2006-2011 гг., (на картах-схемах символы обозначают: треугольники-прегенеративные особи; точки - генеративные особи)
При этом, контуры ЦП сместились в пониженные участки микрорельефа, где и сконцентрировалась основная масса растений (рис.1). В 2011 г. довольно высокие весенние температуры и быстрый сход снега весной способствовали частичному высыханию заболоченного луга и медленному развитию крупных злаков и осок, как основных конкурентов, что и поддержало высокую численность ЦП О. тИНапз на следующий год. Однако, последующие летом осадки привели к снижению численности в самых пониженных участках рельефа (из-за их затопления). В целом, общая численность увеличилась и составила: 203 особи в 2010 г. и 201 особи в 2011 г..
Таким образом, изменение численности и пространственной структуры носят флюктуационный характер. К механизмам
устойчивости популяций в условиях гетерогенной среды - существования градиента влажности на протяжении склоновой поверхности микрорельефа в долине реки, следует отнести способность популяции занимать благоприятные микросреды для своего существования в экологических условиях, определяемых динамикой абиотической среды и межвидовыми отношениями. В зависимости от влажности года, оптимальные для вегетации растений участки склоновой поверхности разные: в более влажные годы вегетирующие члены популяции концентрируются на более высоких отметках микрорельефа; в сухие годы - на более низких. Концентрация вегетирующих членов популяции во влажные годы на более высоких отметках микрорельефа также, очевидно, связана с усилением межвидовой
конкуренции - в такие годы в пониженных участках рельефа быстрое развитие получают гелогигрофиты (в частности, тростник и осоки).
Ценопопуляционные локусы в популяциях ту-бероидных орхидей представлены агрегациями I либо II порядков различных радиусов. Формирование четко ограниченных в пространстве агрегаций I и II порядка - это, по-видимому, основная закономерность пространственной структуры ту-бероидных орхидей (Рагс1ееуа, СЫгЫкоуа с1 а1., 2007). Подобный дискретно-континуальный тип микроструктуры популяций тубероидных орхидей обусловлен их биологическими особенностями: симбиозом с грибами-микоризообразователями, которые, по-видимому, распределяются пятнисто и концентрируются в
тубероидах генеративных растений и вокруг них; небольшим радиусом рассеивания семян и прорастанием их только в присутствии грибов; небольшими размерами самих особей; определенным типом нарастания подземных побегов, по I.V. Blinova (1995) - маятниковым. Возникающий «эффект группы» у стресс-толерантных видов орхидей ускоряет образование микоризы и способствует лучшему прорастанию и сохранению молодых растений, по-видимому, увеличивает общее фитогенное поле и соответственно повышает конкурентноспособность группы. Размещение агрегаций I порядка случайным образом в радиусе 0,5-1,5 м снижает внутривидовую конкуренцию, а характер границ агрегаций II порядка (радиусом 2-3 м), очевидно, обусловлен уже гетерогенностью среды.
Рисунок 2. Динамика численности ЦП О. militaris с учетом климатических факторов и поведение функции PCF - взаиморасположение прегенеративных и генератиных особей в пространстве; по оси «X» - радиус, в м, по оси «Y» - изменение функции; А - ЦП в долине р. Ясачка, Б - ЦП на склоне р. Морквашка.
Агрегация особей I и II порядков
Агрегация особей I порядка, размер 0,.:
Разппжшанир птбш
1.5 2.0 случайное размещение
Примером однонаправленной пространственно-временной динамики популяции Orchis militaris является динамика изученной нами ЦП на склоне коренного берега р. Морквашка (Верх-неуслонский р-н РТ). Растения произрастали на опушке разреженного липняка с березой. Наблюдения за динамикой численности и возрастной структуры ЦП проводились с 1988 по 2011 гг.; динамика пространственной структуры ЦП изучалась в 1993, 2005-2007, 2009-2011 гг. За 23-летний период отмечается сокращение численности вида с 204 особей в 1988 г. до 56 в 2011 г..
Коэффициент изменчивости общей численности высокий (37,7%) и очень высокий у группы юве-нильных (61,7%) особей.
Сильное варьирование численности обусловлено как климатическими факторами, так и постепенным изменением условий обитания - зарастанием склона, снижением освещенности, увеличением влажности. Популяционную динамику за период 1988-2000 гг. можно определить как флюктуационные волны возобновления, которые отмечались за счет увеличения численности юве-нильных и имматурных особей и частого их от-
мирания, что было обусловлено, в большей степени, климатическими факторами (рис.2, Б).
Долгое время устойчивость популяции определялась гравитационной подвижностью грунта, обеспечивающей разреженность подлеска и травостоя, низкую межвидовую конкуренцию растений. Такой режим обеспечивался постоянным подмывом склона водами реки. Этот режим был нарушен в 2000 году, в связи с постройкой на речке запруд бобрами. При изменении гидроло-
Данная восстановительная лесная сукцессия явилась причиной сокращения численности и площади популяционного поля О. mili taris (рис. 4). Первоначальный континуальный рисунок «популяционного поля» (термин E.JI. Любарского, 1976), размером около 36 м2, постепенно стал фрагментироваться и уменьшаться (сейчас составляет около 15 м2). Основная концентрация вегетирующих членов популяции сохранилась только на освещенном участке склона.
В пространственно-онтогенетической структуре преобладают одновозрастные скопления небольшого радиуса, преимущественно состоящие из имматурных и взрослых вегетативных особей (рис.2, Б), генеративные особи не образуют агрегаций, их распределение разреженное. Общее снижение численности, нарушение онтогенетической и пространственно-онтогенетической структур, фрагментация и уменьшение «популяционного поля», изменение эколого-фитоценотических условий, вызванных зооген-ными и фитогенными факторами, определяют лессгшалъное состояние популяции, обусловленное демутационной сукцессией фитоценоза.
Направленная динамика пространственно-временной структуры в популяциях тубероидных видов орхидей определяется совокупностью факторов - катастрофических погодных условий, зоогенными, фитогенными и антропогенными
гического режима прекратился подмыв склона, а также произошло поднятие уровня грунтовых вод. В результате этого началось быстрое развитие подлеска (из ивы козьей и крушины ломкой), что повлекло за собой уменьшение освещенности экотопа, занятого орхидеей; также развитие получили лесные травы (копытень, ландыш). Оказалось, что зоогенные факторы, нарушившие устойчивость местообитания ЦП, ускорили эндогенную сукцессию фитоценоза.
воздействиями различного характера и длительности. Самым важным для популяций тубероидных орхидей является сохранение или появление в результате эндо-и экзогенных сукцессий фитоценоза, экологического пространства, в котором снижены процессы межвидовой конкуренции, возникающие при незначительных и часто косвенных воздействиях, тогда ЦП орхидей находятся в динамическом равновесии. Устойчивость определяется высокой семенной продуктивностью, активизацией процессов пространственного перемещения, путем инвазии в более благоприятные микроместообитания. При резком изменении или увеличении нагрузки, способствующей активизации дегрессивно-демутационных процессов в фитоценозе орхидные исчезают одни из первых.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Былова A.M., Григорьева Ü.M. Биологические особенности, возрастная и пространственная структура цено-популяций земляники зеленой и щавеля густого. М.: Наука, 1987. 165с.
2. Васгтевич B.II. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 232 с.
3. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. 359 с.
4. Жукова Л.А., Атаиенцев Е.В., Шивцова II.В., Голо-венкина IIA. Пространственная структура растений разных жизненных форм // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Мат. 2-ой Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола, 2006. С. 248-249.
5. Заугольнова Л.Б. Пространственная структура и взаимоотношения ценопопуляций некоторых степных злаков // Бюл. МИОП. Отд. биол.1982. Т. 87. В. 2. С. 103111.
6. Ипатов B.C., Кирикова JI.A. Фитоценология. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1997. -316с.
7. Любарский Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз. Изд-во Казан, ун-та, 1976. 155 с.
8. Розенберг Г.С., Краснощекое Г.П. Все врут календари (экологические хронологии). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. 177 с.
9. Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. М.: 1990. 208 с.
10. Татаренко КВ. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. 207 с.
11. Фардеева М.Б., Чижикова Н.А., Бирючевская Н.В., Рогова Т.В., Савельев А.А. Математические подходы к анализу пространственно-возрастной структуры популяций дерновинных видов трав// Экология. 2009. № 4. С. 249-257
12. Фардеева М.Б., Чижикова Н.А., Красилъникова О.В. Многолетняя динамика онтогенетической и пространственной структуры ценопопуляций Cypripedium calceolus L./ Уч. зап. Каз. ун-та, серия Естественные науки, 2010, Т.152, кн.З, С. 159-173
13 .Фрей Т.Э. О математико-фитоценотических методах классификации растительности // Автор, доктор., дисс.. наук. Тарту, 1967. 37 с.
14. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. 213 с.
15.Adamowsk, W. 1998: Colonisation success of orchids in disturbed habitats. In: Falinska, K. (ed.), Plant population biology and vegetation processes: 167-174. Polish Acad. Sci., W. Szaferlnst. Bot, Krakdw.
16.Blinova I.V. 1995 Zur Morphologie und Populationsbildung von Plantanthera bifolia an der Nordgrenze ihres Areals // Euorchis 7. p. 112-119
17. Czarnecka B. 2008: Spatiotemporal patterns of genets and ramets in a population of clonal perennial Senecio rivu-laris: plant features and habitat effects. — Ann. Bot. Fennici 45: 19-32.
18.Dodd M. (2011). Anacamptis mono population variability in time and space //Охрана и культивирование орхидей (Матер.IX межд. н. конф., Санкт-Петербург, 2011). М.: КМК. С.148-153.
19. Dressier R.L. (1981) The orchids. Natural history and classification. Cambridge. 332 p.
20.Fardeeva M.B., Chizhikova N.A., Korchebokova O.V. Age and spatial population dynamocs of tuberous orchids // Вестник Тверского государственного университета. -Тверь: ТвГУ, 2007. №8 (36) - С. 172-177.
21 .Galiano E.F. (1982). Pattern detection in plant populations through the analysis of plant-to-all-plants distances. -Vegetatio №49. P. 39 - 43.
22. Gillman M., Dodd M. Variability of orchid population size, in Orchid population biology: Conservation and Chal-lenges//Bot.J.Linn.Soc. 1998. Vol.126, pp. 65-74.
23. Greig-Smith P. (1961). The use of pattern analysis in ecological investigations. Recent advances in botany, 2 pp. 1354-1358 Toronto
24.Haase P. 1995: Spatial pattern analysis in ecology based on Ripley's function: introduction and methods of edge correction. J. Veg. Sci. 6: 575-582.
25. Harper J.L. (1977): Population biology of plants. NY: Acad. Press. London. 892 p.
26. Ripley, B.D. (1976). The second-order analysis of stationary point processes, Journal of Applied Probability 13, 255-266.
21 .Ripley B.D. (1977) Modelling spatial patterns. Journal of the Royal Statistical Society, Series B, 39,172-212.
li.Vakhrameeva M.G., Tatarenko I.V., Varlygina T.I., Torosyan G.K. and Zagulskii M.N. (2008). Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of former USSR) // A.R.G. Gantner Verlag K.G. 690 p.
29. Wells, Т. С. E. & Cox, R. 1991: Demographic and biological studies of Ophrys apifera: some results from a 10-year study. - In: Wells, Т. С E. & Willems J. H. (eds.), Population ecology of terrestrial orchids: 47-61. SPB Acad. Publ., The Hague.
30. Wiegand Т., Gunatilleke S., Gunatilleke N., Okuda T. (2007). Analyzing the spatial structure of a Sri Lankan tree species with multiple scales of clustering / SRI Ecology, 88 (12), pp. 3088-3102 © 2007 by the Ecological Society of America
31. Wiegand T. (2004). Rings, circles, and null-models for point pattern analysis in ecology/ Wiegand T. and Moloney, K. A. // Oikos. -№104, pp. 209-229.
LONG-TERM DYNAMICS OF SPATIAL AND TEMPORAL POPULATION STRUCTURE OF
ORCHIS MILITARIS L. (ORCHIDACEAE JUSS.)
© 2013 M. B. Fardeeva
Kazan Federal University, Kazan
The population dynamics of Orchis militaris L. in different ecological and climatic conditions was defined. General patterns of spatial and age structure of tuberoid orchids was found using Ripley function and pair-correlation function.
The dynamics of tuberoid orchids populations structure is determined by a combination of factors (weather conditions, zoogenic, phytogenous and anthropogenic impacts).
Key words', population dynamics, age and spatial population structure, Orchis militaris, population pattern.
Fardeeva M.B., Candidate of biological science, assistant professor, orchis@inbox.ru
