CC BY
56НОВЫЕ ВЗГЛЯДЫ ОБ УЧАСТИИ ТИМУСА В ПРОЦЕССАХ
ИММУНОГЕНЕЗА
Ш. Р. Давронова
Бухарский государственный медицинский институт
АННОТАЦИЯ
Тимус - центральный орган Т-лимфоцитопоэза, в нем происходит образование клеток предшественниц Т-лимфоцитов и целый ряд тимических гормонов. Структурно-функциональные перестройки тимуса при действии температурного фактора характеризуются цикличностью, где различают периоды ранних изменений, разгара и отдаленных изменений. Каждый из периодов характеризуется своими признаками, которые определяют сущность адаптивных перестроек органа в ответ на температурное воздействие.
Ключевые слова: Тимус, Т-лимфоцит, В-лимфоцит, макрофаг.
NEW VIEWS ON THE PARTICIPATION OF THE THYMUS IN THE PROCESSES OF IMMUNOGENESIS
ABSTRACT
The thymus is the central organ of T-lymphocytopoiesis, in which precursor cells of T-lymphocytes and a number of thymic hormones are formed. Structural and functional rearrangements of the thymus under the influence of the temperature factor are characterized by cyclic, where periods of early changes, peak and distant changes are distinguished. Each of the periods is characterized by its own characteristics, which determine the essence of adaptive rearrangements of the organ in response to temperature exposure.
Keywords: Thymus, T - lymphocytes, B-lymphocytes, macrophage
Тимус-центральный орган Т-лимфоцитопозза, в нем из костномозговых предшественников Т-лимфоцитов происходит антигеннезависимая дифференцировка в Т-лимфоциты, эффекторные клетки которых осуществляют реакцию клеточного иммунитета и регулируют гуморальный иммунитет. Более интенсивное изучение тимуса началось с классических опытов Y.Miller (I961), доказавшего его главенствующее место в формировании иммунной системы и в иммунных реакциях и с развитием электронном микроскопии.
Установлено, что тимус как орган впервые выявляется у хрящевых рыб, у них же обнаруживается реакция Т-лимфоцитов на митогены. У акуловых рыб тимус имеет дольки и в них хорошо выражены корковые и мозговые зоны. Тимус
более совершенен у птиц, у которых он вместе с сумкой Фабрициуса обеспечивает иммунную реактивность В эмбриональном тимусе обнаруживаются также очаги миелоидного кроветворения. Позже, на 8-9-недели эпителиальные клетки стромы дифференцируются в интердигитирующие ретикулярные клетки, ответственные за создание микроокружения для дифференцирующихся лимфоцитов [1-25].
По данным О.П.Рябчикова (1983), количество лимфоидных клеток в тимусе эмбриона человека возрастает на 12-неделе эмбрионального развития. В данное время отчетливо различаются корковое и мозговое вешество, тельца Гассалья,количество Т-лимфоцитов достигает до 73 % и эти показатели мало изменяются до 34-недели.В этот же период в ядрах лимфоцитов тимуса площадь, занимаемая гетерохроматином составляет 52 % (А. Калинина,1985). Следовательно, 12-неделя эмбриогенза является критическим периодом развития тимуса человека [3-15].
К 18-неделям развития эмбриона человека структурное становление основных компонентов тимуса завершается, хотя увеличение массы и гиперплазия клеток продолжается. В данный период легко различить корковые, кортико-медулярные и мозговые зоны долек, различия между эпителиальными клетками этих зон. В мозговом веществе долек появляются слоистые тельца Гассаля [8-14].
В отношении гистотопографии отдельных зон тимуса существуют различные взгляды. По данным Clark (1973), каждая долька тимуса подразделяется на 4 зоны: наружная субкапсулярная, внутренняя корковая, собственно-мозговая и периваскулярная. Вместе с тем, данная точка зрения более гипотетична. Другие исследователи выделяют 3 зоны: наружную корковую, внутреннюю корковую (кортико-медулярную) и мозговую зоны. Разделение тимуса на 3 указанные зоны более приемлемо при светооптических и электронномикроскопических исследованиях [7-27].
Известно, что развитие и становление органов иммунной системы млекопитающих, в том числе и тимуса, начинается в эмбриональном и раннем постнатальном периоде. В этом процессе определяющее значение имеет взаимосвязь развивающегося организма с материнским, если в антенатальном периоде её определяет состояние плаценты, то в раннем постнатальном периоде молочные железы [9-20].
Капсула тимуса и соединительная ткань междольковых перегородок содержат кровеносные, лимфатические сосуды, нервные волокна [7-22]. Из соединительной ткани кровеносные сосуды поступают в дольку тимуса. В корковой зоне капилляры образуют петли, идут в кортико-медулярные зоны и собираются в венулы. Наиболее богата кровеносными сосудами кортико-
медулярная зона. Далее кортико-медулярные венулы вместе с медулярными покидают тимус. Гемокапиляры корковой зоны долек тимуса окружены относительно плотно-расположенными эпителиальными клетками, тем самим, последние участвуют в образовании гемато-тимического барьера, предохраняющего дифференцирующие тимоциты этой зоны от различных антигенов, идущих по кровотоку [13-19]. Дифференцируются эпителиоретикулоциты и появляются различные клеточный иммунитет в организме и образуют тимус-зависимые зоны (в селезенке, лимфоузлах и др.). Эпителиальные островки тимуса молодых взрослых животных выделяют в кровь секрет, который содержит гормоны семейства тимозинов. Эти гормоны регулируют в организме животного и человека гуморальный иммунитет [2-13].
Лимфоидные клетки наружной части корковой зоны представлены преимушественно плотно-расположенными лимфобластами. Диаметр их около 7-8мкм, содержать округлое ядро с ядрышками. Довольно часто выявляются клетки на различных стадиях митотического деления.Во внутренней части корковой зоны лимфоциты расположены реже по сравнению с наружной части. Лимфоциты этой зоны меньше по диаметру , содержать небольшое число внутриклеточных оргенелл-свободные рибосомы, митохондрии, канальцы зернистой эндоплазматической сети.
Корковая зона тимуса в нормальных физиологических условиях имеет меньшее число макрофагов. Макрофаги чаще встречаются в кортико-медулярной зоне. Форма их неправильная, что связано с большим числом выпячиваний и углублений плазмолеммы. Цитоплазма клеток заполнена многочисленными лизосомами и крупными фагосомами. В фагосомах макрофагов часто встречается продукты распада дифференцирующихся лимфоцитов.В отдельных клетках цитоплазма их заполнена лизосомами на различных стадиях распада .
Эпителиальные клетки различных структурно-функциональных зон тимуса неоднородны по своим морфологическим особенностям. Корковые эпителиальные клетки имеют, в основном, звездчатую форму. Внутриклеточные органеллы их представлены многочисленными свободными рибосомами, полисомами, равномерно распределенными, умеренным числом митохондрий [517].
В мозговой зоне эпителиальные клетки достоверно отличаются по форме и количеству. Работами Hwang и др., (1974) установлено, что с возрастом у крыс достоверно увеличивается число эпителиальных клеток в мозговой зоне. Так, если в наружной корковой зоне тимуса взрослых крыс лимфобласты составляют 62%, лимфоциты-26%, эпителиальные клетки-12%, в мозговой зоне доля эпителиальных клеток больше в 7 раз (86,3%).
Утановлено, что эпителиально-тканная строма тимуса представлена разнообразными по форме и субмикроскопической организации клетками, "Интердигитирующие" ретикулярные клетки (ИДК) являются одним из обязательных компонентов иммунных реакций. Аналогичные по структуре клетки встречаются также в Т-зависимых зонах периферических органов иммунной системы. Одним из объязательных ультраструктурных признаков их является наличие в них особых гранул Бирбека. ИДК особенно чаще встречаются в кортико-медулярной и мозговой зонах тимуса. В отличие от типичных макрофагов, они проявляют низкую фагоцитарную активность. На поверхности ИДК имеются 1а-антигены и рецепторы. Duijvestijn и др.(1983), выделяя из суспензии тимуса, различают три типа ИДК, отличающихся по своим ультраструктурными и иммунноцитохимическими показателями: [6-16].
- I тип клеток характезируется содержанием кислой фосфатазы в мелких гранулах, плазмолемма дает положительную реакцию на 1а-антиген;
- II тип ИДК имеют большие размеры, светлую цитоплазму с обильным числом гранул Бирбека. Гранулы с активностью кислой фосфатазы этих клеток, в основном, локализуется вблизи ядра.
- III тип клеток имеют активности кислой фосфатазы и эндогенной пероксидазы, содержат многочисленные вакуоли и фагосомы. В них отсутствуют 1а-антигены. Клетки этого типа по своим свойствам близки к кортикальным макрофагам.
Кроме эпителиальных клеток, макрофагов и ИДК к клеткам тимусного микроокружения относятся тучные клетки, гранулоциты и плазматические клетки. Указанные клетки в нормальных физиологических условиях локализованы в составе соединительной ткани капсулы органа, в междольковых перегородках и периваскулярных пространствах корковой зоны [18-29].
Таким образом, тимус, имея в своем составе лимфоидные элементы и клетки тимического микроокружения, имеющие морфологические особенности и, по-видимому, имеют и функциональные различия, которые совместно создают условия для дифференцировки Т-лимфоцитов, обеспечивающих функции клеточного иммунитета и регуляции гуморального иммунитета.
REFERENCES
[1]. Давронова, Ш. Р. (2020). УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КЛЕТОК ТИМУСА БЕЛЫХ ЛАБОРАТОРНЫХ КРЫС В ДИНАМИКЕ ТЕМПЕРАТУРНОГО ВОЗДЕЙСТИЯ. Новый день в медицине, (4), 634-635.
[2]. Давронов, Р. Д., & Давронова, Ш. Р. (2020). СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ КОСТНОГО МОЗГА В ДИНАМИКЕ
АНТИГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ (экспериментального сальмонеллеза). Новый день в медицине, (1), 487-489.
[3]. Давронов, Р. Д., & Давронова, Ш. Р. (2008). Структурно-функциональные особенности адаптивных изменений органов системы иммунитета при антигенном воздействии. Морфология, 133(2), 38c-38c.
[4]. Khasanova, M. Т., & ^ku^na-Assistant, K. M. MORPHOFUNCTIONAL CHANGES OF THE GASTROINTESTINAL TRACT DURING CHRONIC ALCOHOLISM.
[5]. Azimova, S. (2021). THE INFLUENCE OF MOTHER'S EXTRAGENITAL PATHOLOGY ON THE FORMATION OF THYMUS OF THE PROCESSING IN THE EARLY POSTNATAL ONTOGENESIS. The Scientific Heritage, (81-2), 44-46.
[6]. Azimova, S. B. (2021). Morphofunctional Characteristic of thymus under exposure to various environmental factors. An International Multidisciplinary Research Journal, 11(3), 2.
[7]. Хаитов P.M. Иммуномодуляторы: механизм действия и клиническое применение / Р.М.Хаитов, Б.В.Пинегин // Иммунология. 2003. - № 4. - С. 196-202.
[8]. В.В. Khasanov. S tructural and functi o nal features o f immuno с o mp etent breast с ells glands during pregnant and lactation in chroni с hepatitis. / Khasanov В.В. // Pcyhol о gy and e duc ation - 2021. - v 58, №02 - P. 8038-8045.
[9]. Sh, D., Kharibova, E., & Davronov, R. (2021). Ultrastructural features of the white thymus stromal cells. The Scientific Heritage, (79-2), 29-30.
[10]. Давронова, Ш. Р. (2020). СТРОЕНИЕ ТИМУСА БЕЛЫХ КРЫС ПРИ ДЕЙСТВИИ ТЕМПЕРАТУРНОГО ФАКТОРА. Морфология, 157(2-3), 67-67.
[11]. Rakhmatovna, A. G. (2021). Efficiency of PDT in severe cervical dysplasia. ACADEMICIA: An International Multidisciplinary Research Journal, 11(3), 25662568.
[12]. Davronovich, D. R., & Rahmonovna, D. S. MODERN VIEWS ON THE PARTICICPATION OF THE THYMUS IN THE PROCESSES OF IMMUNOGENESIS
[13]. Nazarov, A. I. (2022). ATROF-MUHITNING INSON SALOMATLIGIGA TA'SIRI. Scientific progress, 3(1), 881-885.
[14] Nazarova, F. (2022). Qaridoshlar orasidagi ofat. Scientific progress, 3(1), 663-669. [15 ] Nazarova, F., & Hudaikulova, N. (2019). Healthy generation-the basis of a healthy family. Scientific Bulletin of Namangan State University, 1(7), 69-73.
[16] Kholliyev, A., Nazarova, F., & Norboyeva, N. (2021). Cotton resistance indicators in the conditions of water deficiency. Збгрник наукових праць SCIENTIA.
[17] Nazarova, F. I. (2022). AB U ALI IBN S INONING S OG 'LOM TURMU S H TARZINI SHAKILANIRISHI HAQIDA. Scientific progress, 3(1), 1137-1142.
[18] Назарова, Ф. И. (2022). БУХОРО ВИЛОЯТИ ШАРОИТИДА ИНГИЧКА ТОЛАЛИ ЕУЗА НАВЛАРИНИ ЯРАТИШ-ДАВР ТАЛАБИ. БАРЦАРОРЛИК ВА ЕТАКЧИ ТАДЩЦОТЛАР ОНЛАЙНИЛМИЙЖУРНАЛИ, 2(2), 92-94.
[19] NAZAROVA, F. (2022). CREATION OF FINE-FIBER COTTON VARIETIES IN THE CONDITIONS OF THE BUKHARA REGION. International Journal of Philosophical Studies and Social Sciences, 2(2), 50-54.
[20] Nazarova, F. I. R. U. Z. A. (2021). The use of phenological observations in the determination of the main phases of the development of thin-fiber goose varieties in the conditions of bukhara region. Theoretical & applied science Учредители: Теоретическая и прикладная наука,(9), 523-526.
[21] Жумаева, Ш. Б. (2022). КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ УЧЕТ И КАЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИТОПЛАНКТОНА В ВОДОЕМАХ БУХАРСКОЙ ОБЛАСТИ. Scientific progress, 3(1), 1132-1136.
[22] NAZAROV, A. (2022). TECHNOLOGY OF PREPARATION OF GLUE FROM CARPET FACTORY WASTE. International Journal of Philosophical Studies and Social Sciences, 2(2), 32-36.
[23] Назаров, А. И. (2022). АУТИЗМ КАСАЛЛИКИНИ ЭРТА АНЩЛАШДА ВА ДАВОЛАШДА ДАВО ЧОРАЛАРИНИ ИШЛАБ ЧЩАРИШ ВА ДАВО САМАРАДОРЛИГИНИ ОШИРИШ. Scientific progress, 3(1), 1143-1152.
[24] Nazarov, A. (2021). Challenges to Uzb ekistan's se cure and stable p о liti с al development in the context of globalization. Journal on International Social Science, 1(1), 26-31.
[25] Худайкулова, Н. И., & Жумаева, Ш. Б. (2020). О стимуляции иммунитета на гиалуронидазу-фактор патогенности паразитов. In Университетская наука: взгляд в будущее (pp. 106-108).
[26] Худойкулова, Н. И. (2018). Пути воспитания толерантности у молодежи. Наука, техника и образование, (11 (52)), 98-100.
[27] Худайкулова, Н. И. (2022). ХИМИЧЕСКИЕ И ФИЗИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ИММУННУЮ СИСТЕМУ ОРГАНИЗМА. Scientific progress, 3(1), 891-895.
[28] Худойкулова, Н. И. (2022). АНАЛИЗ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВРОЖДЕННЫХ АНОМАЛИЙ В БУХАРСКОЙ ОБЛАСТИ. Scientific progress, 3(1), 954-957.
[29] KHUDOYKULOVA, N. (2022). CONGENITAL ANOMALIES, THEIR ANALYSIS AND DEVELOPMENT IN THE NAVOI REGION. International Journal of Philosophical Studies and Social Sciences, 2(2), 46-
