CC BY
17
4. Методы технохимического контроля в виноделии / Под. ред. Гержиковой В.Г. -Симферополь: Таврида, 2002. - 259 с.
5. Практикум по физиологии растений / Под. ред. Гунара И.И. - М: «Колос» -1972. - 166 с.
6. Speirs D. С. The cacti of western Canada //National cactus and Succulent Journal. -1978. -V. 33. -N 4. - p. 83-84.
Статья поступила в редакцию 12.11.2014 г.
Gubanova Т.В. Stem and leaf succulents with contrasting frost-resistance level: accumulation peculiarities of some biologically active substances // Bull, of the State Nikit. Botan. Gard. - 2015. - № 115. -P. 61-66.
The article presents dynamics results of ascorbic acid and phenol compounds storage in tissue of species of Sedum, Opuntia and Cylindropuntia genera with contrasting frost-resistance level. It was found out that species with a high resistance to low temperature have synthesis of phenol compounds and ascorbic acid activated as soon as cold season begins. Perhaps these substances participate in protective mechanisms under conditions of low-temperature stress.
Key words: frost-resistance; succulents; ascorbic acid; phenol compounds.
МИКОЛОГИЯ
УДК 502.73:582.28(477.75)
НОВЫЕ ВИДЫ ГРИБОВ НА DAPHNE TAURICA KOTOV (THYMELAEACEAE)
В КРЫМУ
Владимир Павлович Исиков
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр 298648, Республика Крым, г.Ялта, пгт. Никита darwin_i sikov@mail. ru
Впервые изучен видовой состав грибов, ассоциированных с крымским эндемиком Daphne taurica Kotov. Всего выявлено 5 видов грибов. Выполнено описание 4 новых видов грибов из родов Phyllosticta, Phomopsis, Cytospora, Macrophoma, из класса Deuteromycetes.
Ключевые слова: эндемик; кустарник; грибы; новые виды; Daphne taurica.
Введение
Волчеягодник крымский Daphne taurica Kotov является эндемиком Крыма. Это листопадный кустарник высотой 40-80(120) см, стволики в нижней части достигают 28 мм в диаметре. Кора на стволиках и нижних ветках темно-бурая, на прошлогодних веточках часто темно-пурпуровая, побеги текущего года зеленоватые. Листья 4-48 мм длины и 2-10 мм ширины, голые, кожистые, сравнительно жесткие, продолговато-обратнояйцевидные, с завернутыми краями, с клиновидным, коротким (у крупных листьев) удлиненным основанием, но без заметного черешка, сидячие. Цветки желтовато-белые или кремовые, 1-3 см длиной, собраны на концах коротких и густо облиственных плодущих веточек в головки, по 3-9, душистые, цветет в мае-июне. Плоды - зрелые костянки, темно-красные, молодые красные, плодоносит в августе [2, 4, 5].
Произрастает на дерново-буроземных почвах, которые сформировались на юрских известняках, имеют слабощелочную реакцию (рН=7,5). Встречается в редколесье с сомкнутостью 0,2 с участием лугово-степных и петрофитных элементов, которые относятся к ассоциации Laserpitio-hispodi-Quercetum petrae, порядка Querco-Carpinifolia betuli, а также в кустарниковых группировках класса Rhamno-Prunetea.
Известно два локалитета в составе трех ценозов площадью 17, 42 и 2 м . Численность популяции составляет соответственно 157, 75 и 24 особи, всего 256 растений. Первый локалитет, площадью 0,5 га, находится по правому берегу р. Большая Бурульча, среди известняков, выходящих на поверхность плато, где пласты круто падают к северу и в виде многочисленных скал выходят на поверхность по склонам, образуя гроты, обрывы, осыпи. Волчеягодник здесь растет в виде небольших ветвистых кустиков, разбросанных среди травянистых и кустарниковых сообществ, преимущественно по хорошо освещенным местам. Второй локалитет расположен на левом склоне долины р. Большая Бурульча, который начинается в 200 м выше устья ручья Гнилого и тянется на 800-900 м вниз по основной долине. Склон крутой, каменистый, с целым рядом выходов известняков, пересекающих его от дна до хребта в виде гребней, отвесных скал высотой 30-40 м и изолированных пиков. Волчеягодник встречается вдоль самой кромки скал, где лучше условия освещения; небольшие заросли встречаются у подножья скал, покрытых выше можжевельком казацким [3, 6].
Имеет охранный статус RDBU(2), ERL (V). Внесен в Европейский Красный список [7].
В связи с тем, что описание растения как нового вида было выполнено только в 1970 г., сведения о грибах полностью отсутствовали.
Объекты и методы исследования
Автором в 2013 г. была изучена популяция данного вида на «Скалах Мокроусова» в двух локалитетах (Исиков, 2013). Один локалитет расположен у подножья скального обрыва, перед самым выходом на яйлинский участок горы, среди редколесья с участием бирючины обыкновенной, крушины слабительной, барбариса обыкновенного, розы колючейшей, миндаля низкого, клена полевого, скумпии кожевенной, кизила. На площади 200 м отмечено 70 экз., растения произрастают рассеянно, единичными особями, координаты локалитета с.ш. 44°50'997", в.д. 34°25'815". Второй участок расположен над первым, на яйлинской части горы, среди зарослей можжевельника казацкого, а также внутри его обширных подушек. На площади 100 м выявлено 90 экз., координаты локалитета: с.ш. 44°51'014", в.д. 34°25'859". Было осуществлено фитопатологическое обследование всех особей в популяциях, всего 160 экз. Отобрано 20 образцов с микологическим материалом, на которых были выявлены грибы.
Результаты и обсуждения
Новые виды грибов были выявлены на листьях и побегах разного типа ветвления. Описываемые грибы имеют хорошо выраженные экологические ниши по органам и частям растения, что свидетельствует о симбиотической их природе. Грибы относятся к группе высокоспециализированных биотрофных видов, ассоциированных конкретно к данному виду растения, что дает нам право относить их к новым видам.
Phyllosticta daphnae Isikov sp. nova
Maculatio effusa, raraest, maculae confluentes, amphigenae, ad 1 cm diam., sine marginatione sunt. Pycnidia gregaria, globosa, orbiculato-globosa, nigra, ad 100 ¡i diam.
amphigena sunt. Conidiophora Simplicia, recta, inramosa, angustata ad apices, 12-15 x 1.5-2 \i. sunt. Conidia decolorata, cylindrica, parve incurvata, 6-7(9) x 2-2.5 (i. sunt.
T y p u s: in Russia, regionis Crimeae, in declivibus montium, in parte superiore vallis fluminis Burulytsha locatasunt. In foliis Daphne taurica Kotov (Thymelaeaceae) occurrunt, 18.09.2013, VP.Isikov, in 11orto Botánico Nikitensis conservantur (Yalta).
Пятнистость рассеянная, редкая, пятна сливающиеся, расположены на обеих сторонах листа, до 1 см в диаметре, без окаймления. Пикниды группами, шаровидные, округло-шаровидные, черные, до 100 мкм в диаметре, на обеих сторонах листа. Конидиеносцы простые, прямые, неразветвленные, к вершине суживающиеся, 12-15 х 1,5-2 мкм. Конидии бесцветные, цилиндрические, слегка согнутые, 6-7(9) х 2-2,5 мкм (рис. 1).
Тип: Россия, Крым, на склонах гор, в верхней части реки Большая Бурульча. На листьях Daphne taurica Kotov (Thymelaeaceae), 18.09.2013, В.П. Исиков, хранится в Никитском ботаническом саду.
Рис. 1 Повреждение листьев грибом Phyllosticta daphnae Isikov sp. nova (а), поперечный разрез
плодового тела гриба (6) и конидии (с)
Phomopsis daphnae Isikov sp. nova
Pycnidia gregaria circulatim, immersa, 200-300 ц in diam. sunt. Apices obtusas conicasin faciem prominent, tunica picnidii nigratenuis, decoloratain medio est. Picnidia camera magna una aut pseudoloculosa plura habent. Conidiophora sumplicia, filiformia, 30-45 x 3-4 u sunt. Conidia decolorata hyaline sunt, typiduo occurrunt: a-conidia elongato-ovalia, extremitates obtusae aut sub acuminatae, 8-10(12) x 2.5-3 u, decolorata, cum 2 guttas magnas sunt; in cormis 2 mm diam. occurrunt. (3-conidia filiformia, uncinata, 25-30(33) x 1.5-2 u sunt; in cormis 1-1.5 mm diam. occurrunt. Conidia a+p in cormis ab 3 mm diam. et magis occurrunt.
T у p u s: in Russia, regionis Crimeae, in declivibus montium, in parte superiore vallis fluminis Burulytsha locatasunt. In cormis exsiccates Daphne taurica Kotov (Thymelaeaceae) occurrunt, 18.09.2013, V P. Isikov, in Horto Botanico Nikitensis conservantur (Yalta).
In Ucraina species similis Phomopsis delogneana Petr. in Daphne mezereum L. occurrit [1]. Ab specie descriptivadis similituclinem habere cum serie characterum morphologicorum sunt.
Пикниды группами, погруженные, 200-300 мкм в диаметре, на поверхность выступают тупой конусовидной верхушкой, с тонкой черной оболочкой, в середине бесцветные, с одной большой камерой или несколькими ложными. Конидиеносцы простые, нитчатые, 30-45 х 3-4 мкм. Конидии бесцветные, двух типов: а - удлиненно-
овальные, концы тупые или слегка заостренные, 8-10(12) х 2,5-3 мкм, бесцветные, с 2 крупными каплями; встречаются на побегах диаметром 2 мм. р - нитковидные, крючковидные, 25-30(33) х 1,5-2 мкм; встречаются на побегах диаметром 1-1,5 мм. Конидии типа а +Р встречаются на побегах диаметром от 3 мм и более (рис. 2).
Рис. 2 Поперечный разрез плодового тела гриба Phomopsis daphnae Isikov sp. nova и и- и р-конидии
Тип: Россия, Крым, на склонах гор, в верхней части реки Большая Бурульча. На усохших побегах Daphne taurica Kotov (Thymelaeaceae), 18.09.2013, В.П. Исиков, хранится в Никитском ботаническом саду.
На Украине сходный вид Phomopsis delogneana Petr. встречается на Daphne mezereum L. (Прикарпатье). От описываемого вида отличается рядом существенных морфологических признаков.
Cytospora taurica Isikov sp. nova
Pycnidia ad 4 mm in diarn, solitaria, raro 3-4 occurrunt, cónica, nigra, depresso-globosa, in medio papillaro-porrecta sunt. Picnidia e fissuris corticis emergentia sunt, prominent e fissuris corticis emergentia. Stoma unum est. Endostroma olivaceum, pseudoloculosum est; pañetes septifereindis tincti sunt. Conceptaculum nigrum, 50-100 ц crassitudinis, benedictinctum est. Conidiophora Simplicia, decolorata, fruticulosa, 20-24(30) x 1.5-2 p. sunt. Conidia decolorata, allantoidea, 7-8(9) x 2.5-3 u sunt.
Fungus inextremitatibus cormorum I, 1.5 mm in diam. occurrit.
T y p u s: in Russia, regionis Crimeae, in declivibus montium, in parte superiore vallis fluminis Burulytsha locatasunt. In cormis exsiccates Daphne taurica Kotov (Thymelaeaceae), 18.09.2013, occurrunt, 18.09.2013, V.P. Isikov, in Horto Botánico Nikitensis conservantur (Yalta).
Пикниды до 4 мм в диаметре, одиночные, редко по 3-4, конические, черные, приплюснуто-шаровидные, выступают из трещин коры, в середине сосочковытянутые, выступают из трещин коры. Устьице одно. Эндострома оливкового цвета, ложно-мношкамерная, стенки перегородки неясно выраженные. Концептакулюм черный, 50-100 мкм толщиной, четко выраженных^. Конидиеносцы простые, бесцветные, кустистые, 20-24(30) х 1,5-2 мкм. Конидии бесцветные, аллантоидные, 7-8(9) х 2,5-3 мкм. Гриб встречается на концах побегов I порядка, диаметром 1,5 мм (рис. 3).
Т и п: Россия, Крым, на склонах гор, в верхней части реки Большая Бурульча. На усохших побегах Daphne taurica Kotov (Thymelaeaceae), (Thymelaeaceae), 18.09.2013, В.П.Исиков, хранится в Никитском ботаническом саду.
Рис. 3 Поперечный разрез плодового тела гриба Cytospora taurica Isikov sp. nova (a),
конидиеносцы (6) и конидии (с)
Macrophoma daphnae Isikov sp. nova
Pycnidia 100-200 \i in diam., substrato immersa, forma cónica sunt, apex papilliformis niger in 3-4 mm in faciem prominet. In loco exitus fungi in facie cortex pallidior est. Carposomata gregaria in facie omnia substratidis posita sunt. Conidiopora parva, 5-10 ц longitudinis sunt. Conidia decolorata seu olivacea, 10-12(15) x 5-6 \i sunt. Picnidium tunicam tenuissimam et subhyalinam habet, interdum guttae oleosae occurrunt. Fungus per plantam totam, incormis I-IV, 0.5-7 mm in diam. occurrit; fungus distributissimus in planta est.
T у p u s: in Russia, regionis Crimeae, in declivibus montium, in parte superiore vallis fluminis Burulytsha locatasunt. In cormisexsiccatis Daphne taurica Kotov (Thymelaeaceae) occurrunt, 18.09.2013, V.P. Isikov, in Horto Botánico Nikitensis conservantur (Yalta).
Пикниды 100-200 mkm в диаметре, погруженные в субстрат, конусовидной формы, выступают на поверхность черной сосочковидной верхушкой на 3-4 мм. Кора в месте выхода гриба на поверхность более светлая. Плодовые тела расположены большими группами по всей поверхности субстрата. Конидиеносцы маленькие, 5-10 мкм длины. Конидии бесцветные или оливкового цвета, 10-12(15) х 5-6 мкм, с очень тонкой оболочкой, почти прозрачные, иногда скаплями масла. Гриб встречается по всему растению, на побегах I-IV порядков, диаметром от 0,5 до 7 мм, является самым распространенным грибом на растении (рис.4,5).
Тип: Россия, Крым, на склонах гор, в верхней части реки Большая Бурульча. На усохших побегах Daphne taurica Kotov (Thymelaeaceae), 18.09.2013, В.П. Исиков, хранится в Никитском ботаническом саду.
Рис. 4 Поперечный разрез плодового тела Рис. 5 Плодовые тела Macrophoma daphnae Isikov sp. гриба Macrophoma daphnae Isikov sp.nova (a) nova на центральном побеге Daphne taurica Kotov и конидии(6)
Из других видов грибов на данном растении выявлен ксилотрофный гриб-полифаг Byssomerulius corium (Fr.) Parm. Он встречается на центральных побегах диаметром от 5 мм и больше. Гриб имеет широкое распространение в природных экосистемах и искусственных насаждениях, в Крыму выявлен на 30 видах древесных растений.
Выводы
Таким образом, на редком охраняемом виде растения Daphne taurica выявлено 5 видов грибов, 4 из них являются новыми для растения. Почти все выявленные грибы относятся к фитопатогенным видам, один вид является ксилотрофом. Биотрофные грибы относятся к классу Deuteromycetes, порядку Sphaeropsidales, из родов Phyllosticta, Phomopsis, Cytospora, Macrophoma. Ксилотрофный гриб из класса Basidiomycetes, порядка Aphyllophorales, рода Byssomerulius.
Список литературы
1. Визначник гриб1в Украши. Т. III. - Киев: Наукова думка, 1971. - 693 с.
2. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. - Ялта.: Никитский ботанический сад, 1999. - 125 с.
3. Ена А.В. Природная флора Крымского полуострова. - Симферополь: Н.Ор1анда, 2012. -232 с.
4. Каплуновский П.С. О дикорастущем волчеягоднике Daphne altaica Pall, как новом виде для флоры Крыма // Ботан. журн., 1967. - Т. 52. - № 4. - С. 504-508.
5. Котов М.И. Новый вид - волчеягодник крымский {Daphne taurica Kotov) и его генетические связи // Ботан. журн., 1970. - Т. 55. - № 9. - С. 1335-1340.
6. Определитель высших растений Украины (Доброчаева Н.Д., Котов М.И., Прокудин Ю.Н. и др.). - Киев: Наукова думка, 1987. - 548 с.
7. Червона книга Украши. Рослинний свгг. - К.:Глобалконсалтинг, 2009. - 911 с.
Статья поступила в редакцию 26.06.2015 г.
Isikov V.P. New fungi species inhabited on Daphne taurica Kotov (Thymelaeaceae) in the Crimea // Bull, of the State Nikit. Botan. Gard. - 2015. -№ 115. - P. 66-71.
This work covers study results of mycoflora of Daphne taurica Kotov, rare endemic plant in the Crimea. Totally it was found out 5 fungi species of 2 classes and 5 genera. 4 new species that belong to
Phyllosticta, Phomopsis, Cytospora and Macrophoma genera, class Deuteromycetes were described.
Key words: endemic; shrubs; fungi; new species; Daphne taurica.
