Новые находки Vaucheria (Ochrophyta, Xanthophyceae) в России Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ALGAE - ВОДОРОСЛИ

Новые находки Vaucheria (Ochrophyta, Xanthophyceae) в России

В. С. Вишняков1, Р. Е. Романов2, 3, Е. В. Чемерис1, Л. М. Киприянова3, А. М. Чернова1, А. С. Комарова1, 4, Д. А. Филиппов1

1Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, Борок, Россия

2Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, Россия 3Институт водных и экологических проблем СО РАН, Барнаул, Россия 4Вологодский государственный университет, Вологда, Россия Автор для переписки: В. С. Вишняков, aeonium25@mail.ru

Резюме. Представлены новые данные по видам рода Vaucheria России, полученные в результате изучения оригинальных сборов и фондовых материалов. 20 видов выявлены в 152 местонахождениях 22 административных регионов европейской части, Западной Сибири и Дальнего Востока. Впервые в России обнаружен очень редкий мультирегиональный вид V. lii в 6 местонахождениях, относящихся к Вологодской, Московской, Нижегородской, Ярославской областям и Северной Осетии. Впервые для территории Европейской России приведены местонахождения V. cruciata, V. schleicheri, V. taylorii, V. uncinata, для Западной Сибири — V. birostris и V. pseudogeminata. Повышен таксономический ранг V. terrestris var. nuoljae, новым синонимом которого предложен V. terrestris var. major. Критически рассматривается распространение часто упоминающихся в литературе видов V. dichotoma и V. geminata.

Ключевые слова: Vaucheria lii, новые находки, распространение, Россия.

New records of Vaucheria (Ochrophyta, Xanthophyceae) in Russia

V. S. Vishnyakov1, R. E. Romanov2, 3, E. V. Chemeris1, L. M. Kipriyanova2, A. M. Chernova1, A. S. Komarova1, 4, D. A. Philippov1

'Papanin Institute for Biology of Inland Waters of the Russian Academy of Sciences, Borok, Russia

2Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia 3Institute for Water and Environmental Problems, Siberian Branch of the Russian Academy of

Sciences, Barnaul, Russia 4Vologda State University, Vologda, Russia Corresponding author: V. S. Vishnyakov, aeonium25@mail.ru

Abstract. This paper presents new data on the species of genus Vaucheria in Russia from analysis of original and museum collections. In total, 20 species were identified in 152 locations of 22 administrative regions of the European Russia, Western Siberia, and the Russian Far East. Vaucheria lii, a rare multiregional species new to Russia, has been found in 6 locations of the Vologda, Moscow, Nizhny Novgorod, Yaroslavl regions and North Ossetia. V. cruciata, V. schleicheri, V. taylorii, V. uncinata were recorded for the European Russia for the first time. V. birostris and V. pseudogeminata are new records for Western Siberia. Rank of V. terrestris var. nuoljae was raised up to separate species

https://doi.org/1031111/nsnr/2020.54.1.7

7

with V. terrestris var. major as a new synonym. The distributions of the frequently reported species, V. dichotoma and V. geminata, are critically analyzed.

Keywords: Vaucheria lii, new records, distribution, Russia.

Vaucheria DC. — самый крупный род желтозеленых водорослей с сифональным талломом, имеющим вид ветвящихся нитей, и оогамным половым процессом, насчитывающий порядка 60 видов (Guiry, Guiry, 2019). Его представители обитают в верхних участках литорали морей, разнотипных пресных, часто эфемерных, водоемах и на влажных почвах по всему миру.

Состав и распространение видов рода Vaucheria в России изучены крайне неравномерно и поверхностно. Это объясняется частой стерильностью водных форм и малой привлекательностью для исследователей переходных от воды к суше биотопов, наиболее подходящих для этих водорослей. Основным источником сведений о встречающихся в России видах была обработка рода для «Флоры споровых растений СССР» (Zauer, 1977). Сведения о составе рода с тех пор пополнились только недавно (Sviridenko et al, 2013, 2015; Vishnyakov, 2015, 2016, 2018): новыми для страны были приведены 10 видов. Анализ публикаций позволяет вывести список из 25 видов для страны в целом (включая только 4 морских). однако информация по видовому составу для большинства регионов России либо отсутствует, либо фрагментарна: больше половины известных видов найдены всего в одном-трех местонахождениях, а некоторые достоверно не подтверждались находками длительное время (например, V. megaspora Ivanoff до 120 лет). Достоверность большинства литературных данных вызывает сомнения из-за отсутствия описаний и иллюстраций. В связи с этим критическое исследование таксономического разнообразия и географического распространения видов рода Vaucheria в России является актуальным.

Материал и методы

Основой исследования послужили сборы авторов и других коллекторов 1999, 2000, 2005-2010, 2013-2018 гг. на территориях 22 регионов России. Отбор образцов из разнотипных водных, гидроморфных и наземных биотопов проводился руками или с помощью ножа. Образцы транспортировались в лабораторию в различных пластиковых или стеклянных емкостях, при этом материал предохранялся от сдавливания и перегревания. По возможности образцы обрабатывались в течение ближайших двух дней, в остальных случаях сразу фиксировались во избежание порчи плесневыми грибами. Все образцы сохранены в высушенном или влажном состоянии с добавлением 4%-ного формалина или 70-80%-ного этанола. Дополнительно В. С. Вишняковым исследованы коллекции Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) и Научного гербария Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO). Подготовка к микроскопии включала отмывание нитей от частиц грунта, детрита, размачивание, очистку от фиксатора и приготовление серии водных препаратов. Определение и фотографирование большинства образцов проведено В. С. Вишняковым с ис-

пользованием лабораторного микроскопа СМ2000 (Opto-Edu Co Ltd., Китай), отдельные образцы определены Р. Е. Романовым. Объем и номенклатура видов приняты с учетом работ J. L. Blum (1953, 1971, 1972), Т. А. Christensen (1968, 1969), А. Rieth (1980).

Оригинальные сборы размещены в коллекциях Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН (IBIW), коллекции В. С. Вишнякова в Институте биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, коллекции Л. М. Киприяновой в Институте водных и экологических проблем СО РАН.

Результаты

Ниже приведен аннотированный список, отражающий этикеточные сведения по местонахождениям и распространению видов в России. Морфология встреченных видов в целом хорошо соответствовала литературным данным. морфология нового для России вида охарактеризована отдельно. Аббревиатуры названий регионов: АК — Алтайский край, АМ — Амурская обл., АО — Архангельская обл., ВО — Вологодская обл., КБР — Кабардино-Балкарская Республика, КЕМ — Кемеровская обл., КО — Костромская обл., Коми — Республика Коми, Крым — Республика Крым, ЛО — Ленинградская обл., МО — Московская обл., НО — Нижегородская обл., НОВ — Новосибирская обл., РА — Республика Алтай, РК — Республика Карелия, РСО — Республика Северная Осетия — Алания, СП — Санкт-Петербург, ТВ — Тверская обл., ТО — Тюменская обл., ТОМ — Томская обл., ЯО — Ярославская обл. Знаком звездочки (*) отмечены регионы, находки в которых следует считать первыми. В квадратных скобках указано общее число находок в регионе.

Новый для России вид

Vaucheria lii Rieth, 1959, Zeitschr. Bot., 47(3): 223-224, fig. 1: 1-14. (Plate I)

Нити обоеполые, 20-30 мкм в диам. Антеридий одиночный, занимает конец генеративной ветви, расположен на крючковидно изогнутой ножке, 12.5-20 мкм в диам. Оогонии одиночные или парные, располагаются на направленных прямо вверх и к антеридию ножках (Plate I: 1, 2), плоско-выпуклые и резко суживающиеся в крючковидно изогнутые клювы, 60-70 х 35-47.5 мкм. Ко времени формирования ооспор генеративная ветвь септируется примерно посередине или ближе к основанию (Plate I: 2, черные стрелки), что приводит к формированию лишенной цитоплазмы структуры, несущей гаметангии. Ооспоры 42-65 х 35-47.5 мкм, плоско-выпуклые, не полностью заполняют оогонии, оставляя терминальную оогониальную полость (Plate I: 3, белая стрелка), в зрелом состоянии серые с концентрированными в центре мелкими пятнами красно-бурого пигмента и равномерно слоистыми оболочками ~2.5 мкм толщиной, опадают вместе с ножками оогониев (Plate I: 3, черная стрелка). Бесполое размножение неизвестно.

Изученные образцы. ВО* [1] Сямженский р-н. 1 км ЮВВ дер. Старая, руч. Городовка, 59°55'56"N, 41°15'06"E, по урезу воды ручья, на торфяно-илистом грунте, 29 IX 2018, Philip-pov V-297, коллекция В. С. Вишнякова. МО* [2] 1. г. Лыткарино, пересохшая лужа на тропе в пойме р. Любуча, осиново-ольхово-березовый лес, 55.57745°N, 37.94321°E, гумусированная почва под нитрофильными травами, 31 VIII 2014, Chudaev V-257, коллекция В. С. Вишнякова; 2. там же, стенка старой колеи на лесной дороге под пересохшей лужей, 55.57160°N, 37.95670°E, гумусированная почва под лютиком ползучим, крапивой и горцом перечным, 31 VIII 2014, Chudaev V-259, коллекция В. С. Вишнякова. НО* [1] Лысковский р-н. Высохшая старица в правобережной пойме р. Керженец, смешанный хвойно-широколиственный лес, 56.157481°N, 44.936317°E, на влажной гумусированной почве, 6 IX 2018, Vishnyakov V-321, коллекция В. С. Вишнякова. РСО* [1] Ирафский р-н. 8 км западнее с. Стур-Дигора, Дигорское ущелье, левый берег р. Урух, 42°54'40"N, 43°33'08"E, 2068 м над ур. м., в зоне заплеска водопада, на минеральном незадернованном грунте, 17 IX 2018, Philippov V-300, коллекция В. С. Вишнякова. ЯО* [1] Брейтовский р-н. Лес за полем у дер. Дубец, на затененной грунтовой дороге к водохранилищу, на сырой слабо замшелой почве, 14 IX 2018, Vishnyakov V-440, коллекция В. С. Вишнякова.

Примечание. В местонахождениях из Московской и Ярославской областей изредка попадались образцы, близкие по морфологии таксону, оогонии которого раскрываются более чем одной порой (Plate I: 4), который был описан независимо друг от друга работавшими исследователями как V. riethii Simons (Simons, 1978) и V. Iii var. bipora Rieth (Rieth, 1978). В пользу видового ранга этого таксона указывает постоянное присутствие у оогониев двух, а в некоторых случаях — трех и четырех пор, что нехарактерно не только для типового материала V. lii из Китая (Rieth, 1959), но и для материала из других регионов мира (Rieth, 1963a; Blum, 1972; Luykx, Lawal, 1977; Pecora, 1978; Entwisle, 1988; Schneider, Lane, 2000). Уверенно выделить V. riethii в изученных материалах не удалось, поскольку в одном образце встречались оогонии, раскрывающиеся как одной, так и двумя порами. По-видимому, мы столкнулись с варьированием этого признака, значение которого для выделения близких V. Iii таксонов впредь потребует пристального внимания.

Очень редкий мультирегиональный вид: Нидерланды (Luykx, Lawal, 1977), Германия (Rieth, 1963a), Великобритания (Johnson, Merritt, 2002), Китай: Хэй-лунцзян (Rieth, 1959, 1963b), США: Миссисипи, Коннектикут (Pecora, 1978; Schneider, Lane, 2000), Канада: Нью-Браунсуик (Blum, 1972), юго-восточная Австралия (Entwisle, 1988). Обитает на влажных почвах поблизости временных водоемов и ручьев, на маршевых лугах в регионах с гумидным умеренным и субтропическим климатом. Способен выдерживать соленость почвенного раствора до 4.5%о (Pecora, 1978). В выявленных в России местонахождениях связан с биотопами, подверженными кратковременному затоплению, постоянному орошению брызгами, а также влажной нарушенной почве.

Новые находки для регионов V. alaskana Blum, 1953, Bull. Torrey Bot. Club, 80: 494, fig. 40-42. (Plate II: 4)

Изученные образцы. РСО* [1] Ирафскийр-н. 8 км западнее с. Стур-Дигора, Дигорское ущелье, левый берег р. Урух, 42°54'40"N, 43°33'08"E, 2068 м над ур. м., в зоне заплеска водопада, на минеральном незадернованном грунте, 17/18 IX 2018, Philippov V-300, V-301, коллекция В. С. Вишнякова.

Редкий мультирегиональный вид. Распространение в России: Республика Северная Осетия — Алания (наст. сообщение), Ярославская и Иркутская области, Республика Бурятия (Vishnyakov, 2015, 2019). Новое местонахождение вида на Кавказе дополняет ареал, большая часть которого расположена в умеренных зонах Северного полушария.

V. aversa Hassall, 1843, Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 1, 11: 429. (Plate II: 8)

Изученные образцы. ВО* [1] Череповецкий р-н. 1.6 км западнее дер. Петряево, 58°43'53"N, 37°39'07"E, на тропе через облесенное верховое болото, на обнаженном торфе, 27 VIII 2018, Philippov V-295, коллекция В. С. Вишнякова. НО* [4] 1. Воротынский р-н. Камско-Бакалдинская группа болот, верхнее течение р. Дорогуча, у дороги к Кузьмияру, отмель, на влажном глинисто-песчаном аллювии и слабо одернованной почве по берегу, 5 IX 2018, Vishnyakov V-322, коллекция В. С. Вишнякова. 2. Лысковскийр-н. Камско-Бакалдинская группа болот, верхнее течение р. Бол. Маза, у дороги к оз. Кривому, отмели, на переувлажненном торфянистом грунте, 6 IX 2018, Vishnyakov V-323, коллекция В. С. Вишнякова. 3. Правый берег р. Керженец недалеко от пересечения трассой К 21, 56.156997°N, 44.940520°E, на одернованном песке в 10-50 см от уреза воды, 6 IX 2018, Vishnyakov V-320, коллекция В. С. Вишнякова. 4. Высохшая старица в правобережной пойме р. Керженец, смешанный хвойно-широколиственный лес, 56.157481°N, 44.936317°E, на влажной гумусированной почве, 6 IX 2018, Vishnyakov V-321, коллекция В. С. Вишнякова.

Примечание. Изученные образцы соответствуют морфотипу с резко дор-сивентральными оогониями с обращенными к нити клювами (Rieth, 1980: fig. 17b-e). Похожие образцы довольно часто приводились под названием V. aversa для ряда районов Европы, Азии, Северной Америки, Австралии и Новой Зеландии (Yamagishi, 1959; Rieth, 1963b; Blum, 1972; Sarma, 1974; Islam, 1976; Entwisle, 1988; Schneider et al, 1999). В Байкальской Сибири известен необычно крупный морфотип V. aversa, по-видимому, представляющий собой самостоятельный в видовом плане таксон (Vishnyakov, 2018, 2019). В связи с этим, указания V. aversa для р. Кемь в Карелии (Hirn, 1900), рек Баргузинского заповедника в Бурятии (Bochka, 2000) и р. Ильдь в Ярославской обл. (Chemeris, Bobrov, 2009), которые невозможно проверить из-за утраты образцов, следует с осторожностью трактовать как принадлежащие этому виду

Редкий мультирегиональный вид. Распространение в России: Ленинградская обл. (Zauer, 1963), Омская обл. (Sviridenko et al, 2015a), Вологодская, Нижегородская области (наст. сообщение).

V. birostris Simons 1974, Acta Bot. Neerl., 23: 399-400, fig. 1, 2 (Plate IV: 9)

Изученные образцы. КЕМ* [1] Мариинскийр-н. г. Мариинск, левый берег р. Кия, 250 м выше моста, 26 VIII 2015, Romanov V-276, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет).

Очень редкий палеарктический вид, приуроченный к отмелям пресных водоемов (подробнее: Vishnyakov, 2016). Распространение в России: Иркутская обл. (Vishnyakov, 2016, 2019), Кемеровская обл. (наст. сообщение). Новый вид для Западной Сибири.

V. bursata (O. F. Mull.) C. Agardh, 1811, Disp. Alg. Suec.: 21. (Plate III: 3, 4)

= V. sessilis (Vauch.) DC. in Lam. et DC., 1805, Fl. Frang., 2: 63. = V. repens Hassall, 1843, Descr. Brit. freshw. Conf.: 430.

Изученные образцы. АК* [3] Калманский р-н. 1. Окр. с. Черемное, русловой пруд на р. Барнаулка, бентос, 13 VIII 1999, Romanov, определение Р. Е. Романова [как V. sessilis], LE. 2. Первомайский р-н. Пруд на правом безымянном притоке р. Бол. Черемшанка выше устья р. Зудилиха, метафитон, 16 VII 1999, Romanov, определение Р. Е. Романова [как V. sessilis], LE. 3. Волчихинский р-н. Окр. с. Усть-Волчиха, малый водоем у дороги между с. Усть-Корми-ха и Усть-Волчиха, 51°51'49.3"N, 80°17'50.7"E, метафитон, 25 VII 2000, Romanov, определение Р. Е. Романова [как V. sessilis], LE. АО [2] 1. Вельский р-н. Выше дер. Филимоновская, р. Вель, + Spirogyra sp., 7 VIII 2007, Chemeris, Bobrov, Philippov, IBIW. 2. Виноградовский р-н. Выше дер. Пянда, р. Пянда, 5 VIII 2007, Chemeris, Bobrov, Philippov, IBIW. ВО [7] 1. Великоустюгский р-н. дер. Пожарово, р. Варжа, в русле, 25 VII 2009, Chemeris, Bobrov, Philippov, IBIW. 2. Выте-горскийр-н. Выше дер. Сперово, р. Тагажма, 10 VII 2006, Chemeris, IBIW. 3. Выше пос. Белый Ручей, р. Белый Ручей, 11 VII 2006, Chemeris, IBIW. 4. пос. Васиковские Острова, р. Мегра, + Zygnema sp. fert., 27 VII 2007, Chemeris, Bobrov, Philippov, IBIW. 5. Кирилловский р-н. дер. Коро-тецкая, р. Ухтомица, 60°18'12"N, 38°40'29"E, перекат, на погруженных в воду камнях, pH 8.5, 0.3 м/с, глубина 0.2-0.4 м, 26 VIII 2018, Philippov, Komarova V-306, коллекция В. С. Вишнякова. 6. Нюксенскийр-н. 2.5 км южнее дер. Леваш, р. Леваш, 60°29'07"N, 44°53'14"E, на погруженных в воду и слегка обсохших камнях в русле реки, pH 7.6, течение 0.16 м/с, 8 VIII 2018, Philippov, Komarova V-308, коллекция В. С. Вишнякова. 7. 4 км юго-восточнее дер. Матвеево, р. Ускала, 60°26'18"N, 44°41'36"E, на погруженных в воду и слегка обсохших камнях в русле реки, pH 7.1, течение 0.22 м/с, 8 VIII 2018, Philippov, Komarova V-305, коллекция В. С. Вишнякова. КБР* [1] Черекский р-н. Окр. с. Верх. Балкария, 43°06'30"N, 43°26'51"E, -1150 м над ур. м., горный ручей, на полупогруженных в воду камнях, 24 IX 2018, Philippov V-302, коллекция В. С. Вишнякова. КО* [1] Павинский р-н. Окр. дер. Погорелка, р. Вочь, + Cladophora fracta, 29 VI 2007, Chemeris, IBIW. КЕМ* [4] 1. Мариинский р-н. г. Мариинск, левый берег р. Кия, 250 м выше моста, 26 VIII 2015, Romanov V-276, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет). 2. г. Мариинск, ул. 50 лет Октября, 56, сквер, влажное дно дренажной канавы, 23 VIII 2015, Romanov V-279, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет). 3. 2.4 км к юго-западу от с. Раевка, влажная почва возле первой группы заброшенных обводненных карьеров, 25 VIII 2015, Romanov V-280, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет). 4. Юргинскийр-н. Колея зарастающей глинистой дороги вдоль насыпи на мост трассы М52 через р. Любаровка, правый берег, 28 VIII 2015, Romanov V-278, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет). ЛО [3] 1. Кировский р-н. с. Васильково, каньон р. Лава, правый берег выше арочного моста, на крутом влажном склоне, на почве, 59°52'36.3''N, 31°35'07.7''E, 27 IV 2018, Romanov V-672, коллекция В. С. Вишнякова. 2. Ломоносовский р-н. Берег ручья в дер. Забородье, на влажной гумусированной почве, 26 IX 2018, Vishnyakov V-365, коллекция В. С. Вишнякова. 3. Овраг рядом с радоновыми источниками, через дорогу, на влажном замшелом грунте по дну высохшего водоема, 26 IX 2018, Vishnyakov V-174, V-175, коллекция В. С. Вишнякова. Москва [1] Хамовники. Газон на ул. Волхонка, напротив входа в ИФ РАН, на сырой уплотненной почве, 23 VIII 2013, Vishnyakov V-205, коллекция В. С. Вишнякова. МО [7] 1. г. Лыткарино. Мячковский карьер, пляж, 55.55728°N, 37.95973°E, в тростниковых зарослях на ветоши тростника, 31 VIII 2014, Chudaev V-260, коллекция В. С. Вишня-

кова. 2. там же, 55.55733°N, 37.95887°E, на голой торфянистой почве тропинки, 31 VIII 2014, Chudaev V-261, коллекция В. С. Вишнякова. 3. там же, 55.55705°N, 37.95810°E, на ветоши среди вейника, 31 VIII 2014, Chudaev V-262, коллекция В. С. Вишнякова. 4. там же, 55.55590°N, 37.95947°E, глинистая почва с известняком в 30 см от уреза воды, 31 VIII 2014, Chudaev V-264, коллекция В. С. Вишнякова. 5. там же, высохшая лужа на разрушенном участке асфальтовой дорожки в дубовом лесу, 55.57118°N, 37.92069°E, на голой сырой почве с подорожником и гор-цом перечным, 31 VIII 2014, Chudaev V-266, коллекция В. С. Вишнякова. 6. там же, стенка старой колеи на лесной дороге под пересохшей лужей, 55.57160°N, 37.95670°E, гумусирован-ная почва под лютиком ползучим, крапивой и горцом перечным, 31 VIII 2014, Chudaev V-259, коллекция В. С. Вишнякова. 7. Талдомский р-н. Северный берег пруда в окр. дер. Храброво в 16 км к северо-востоку от г. Талдом, 56°49'09.1''N 37°44'13.6''E, на сырой глинистой почве в 1 м от уреза воды, 12 IX 2015, Vishnyakov V-387, коллекция В. С. Вишнякова. НО [1] Балахнин-ский р-н. Верхнее течение р. Пыра, 56.392912°N, 43.626784°E, у насыпи лесной дороги, отмели, на влажном аллювии и размытой почве по берегу, 7 IX 2018, Vishnyakov V-324, коллекция В. С. Вишнякова. НОВ [1] Болотнинский р-н. г. Болотное, 55°38'45.6"N, 84°21'36.5"E, 20 м от трассы «Сибирь», на влажном суглинке с мусором, в слабо притененном месте возле малого водоема, в виде ковриков, 17 VIII 2015, Romanov V-385, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет). РА* [1] г. Горно-Алтайск, правый берег р. Майма, зеленым «налетом» на заиленном грунте среди камыша и Petasites radiatus, 24 V 2013, Vishnyakov V-659, коллекция В. С. Вишнякова. РСО* [1] Ирафскийр-н. 8 км западнее с. Стур-Дигора, Дигорское ущелье, левый берег р. Урух, 42°54'40"N, 43°33'08"E, 2068 м над ур. м., в зоне заплеска водопада, на минеральном незадерно-ванном грунте, 18 IX 2018, Philippov V-301, коллекция В. С. Вишнякова. СП [6] 1. Петроградский р-н. Парк Ботанического сада Петра Великого, насаждение кизильника, где шелковица, на сырой почве под листьями, 3 X 2017, Vishnyakov V-162, коллекция В. С. Вишнякова. 2. Парк Ботанического сада Петра Великого, клумба перед зданием гербария, на сырой почве под бархатцами, 4 X 2017, Vishnyakov V-163, коллекция В. С. Вишнякова. 3. г. Петергоф. Нижний парк, Монплезирская часть, берег Финского залива, дернины осок, злаков и ситника, на дерне и сыром песке, 5 X 2017, Vishnyakov V-164, коллекция В. С. Вишнякова. 4. г. Сестрорецк. Пляж в парке «Дубки», на одернованном замшелом песке по берегу залива, 7 X 2017, Vishnyakov V-171, коллекция В. С. Вишнякова. 5. там же, в зарослях тростника за местом впадения ручья, на скоплениях макрофитов, 7 X 2017, Vishnyakov V-170, коллекция В. С. Вишнякова. 6. там же, в устьевой зоне ручья, 7 X 2017, Vishnyakov V-363, коллекция В. С. Вишнякова. ТО [1] Ишимский р-н. г. Ишим, на глине возле моста через р. Карасуль, 12 VIII 2016, Romanov V-268, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет). ТВ [1] Калязинский р-н. Берег Угличского вдхр. в г. Калязин, против колокольни, отмель, в 2-3 м от уреза воды, на береговых скоплениях детрита, сырой почве в месте подступов к воде, 15 IX 2018, Vishnyakov V-71, коллекция В. С. Вишнякова.

Космополитный амфибиальный вид, преобладающий в сборах из многих регионов мира. В России распространен довольно широко. Новые находки подтверждают эти наблюдения.

V. canalicular^ (L.) T. A. Chr., 1968, Brit. Phycol. Bull., 3: 466, fig. 7-11. (Plate III: 7) = V. woroniniana Heering, 1907, Jahrb. Hamburg. Wiss. Anstalten, 24: 165, fig. 89, 90.

Изученные образцы. ВО* [1] Великоустюгскийр-н. дер. Пожарово, р. Варжа, в русле, 25 VII 2009, Chemeris, Bobrov, Philippov, IBIW. КБР* [1] Черекский р-н. с. Верх. Балкария, р. Черек-Балкарский, 43°06'25"N, 43°25'59"E, -1110 м над ур. м., отмель ручья, впадающего в реку, на илистом грунте, 25 IX 2018, Philippov V-298, коллекция В. С. Вишнякова. КЕМ* [1] Юргинский р-н. Колея зарастающей глинистой дороги вдоль насыпи на мост трассы М52

через р. Любаровка, правый берег, 28 VIII 2015, Romanov V-278, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет). ЛО* [2] 1. Гатчинский р-н. г. Гатчина, родник под пологом леса в верхней части оз. Белого, в прибрежье, субаэрофитно, 2 VII 2016, Romanov V-283, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет). 2. Ломоносовский р-н. Берег родникового ручья в дер. Забородье, на влажной гумусированной почве, 26 IX 2018, Vishnyakov V-365, коллекция В. С. Вишнякова. МО* [2] 1. г. Лыткарино, тропа по берегу Мячковского карьера (обочина), 55.55665°N, 37.95825°E, на голой глинисто-песчаной почве с ситниками и лютиком едким, + Botrydium sp., 31 VIII 2014, Chudaev V-263, коллекция В. С. Вишнякова. 2. Берег Мячковского карьера, 55.55590°N, 37.95947°E, глинистая почва с известняком в 30 см от уреза воды, 31 VIII 2014, Chudaev V-264, коллекция В. С. Вишнякова. Коми* [1] Княжпогостский р-н. Бассейн р. Северная Двина, река Вымь (Вым), выше устья р. Чис-ва [Чисва] на правом берегу; на камнях, в воде сероводородного источника, 14 VII 1929, Andreev, LE! [изначально определен как V. geminata] Крым* [2] 1. Алушта. Крымский государственный заповедник. По выходу подземной водосточной трубы (К № 23), в массе, 17 VII 1929, Woronichin, LE! [изначально определен как V. geminata] 2. Бахчисарайский р-н. Крымские горы, Большой каньон, на поверхности замшелых камней в русле реки, 24 VII 2014, Chernova V-126, коллекция В. С. Вишнякова. СП* [1] г. Петергоф, Нижний парк, Монплезирская часть, берег Финского залива, дернины осок, злаков и ситника, на дерне и сыром песке, 5 X 2017, Vishnyakov V-166, коллекция В. С. Вишнякова. ТО* [1] Ишимский р-н. Окраина с. Лариха, затемненные берега ручья у деревни, под пологом ив, на влажном аллювии, 14 VIII 2016, Romanov V-270, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет).

Примечание. В большинстве случаев вид хорошо диагностируется по дельтовидной или Т-образной форме антеридия, однако определение может быть затруднено в случае слабого их развития или маскировки тесно сближенными оогониями. В таких случаях вид легко спутать с некоторыми представителями секции Racemosae (Walz) Entwisle.

Мультирегиональный вид. Распространение в России: Калининградская обл. (Volodina, Gerb, 2017), Ярославская обл. (Zauer, 1977), Республика Крым (ошибочно приведен как V. geminata, Woronichin, 1932; наст. сообщение), Новосибирская обл. (Vishnyakov, Romanov, 2017), Иркутская обл. и Бурятия (Vishnyakov, 2018, 2019), Кемеровская обл., Тюменская, Вологодская, Московская области, Санкт-Петербург и Ленинградская обл., республики Кабардино-Балкария и Коми (наст. сообщение). Имелись значительно более ранние указания Conferva canalicularis L., базионима V. canalicularis, для Сибири (Georgi, 1775), а также V. caespitosa (Vauch.) DC., его таксономического синонима, для почв г. Гатчина (Weinmann, 1837). Они сомнительны ввиду того, что ситуация с таксономией и номенклатурой вида прояснилась значительно позже (Christensen, 1968, 1969).

V. cruciata (Vauch.) DC. in Lam. et DC., 1805, Fl. Frang., 2: 62. (Plate II: 7)

= V. debaryana Woronin, 1880, Bot. Zeit. 25: 426, fig. 7: 1-13.

Изученные образцы. ВО* [1] Великоустюгский р-н. дер. Пожарово, р. Варжа, в русле, 25 VII 2009, Chemeris, Bobrov, Philippov, IBIW

Редкий мультирегиональный вид. Распространение в России: Иркутская обл., Республика Бурятия (Vishnyakov, 2015, 2018, 2019), Вологодская обл. (наст. сообщение). Новый вид для европейской части России.

V. dichotoma (L.) Martius, 1817, Fl. Cryptog. Erlang.: 304. (Plate V: 1, 2)

Изученные образцы. Крым [1] Оз. Сиваш, в окр. с. Красновка, мелководье у берега, глубины 0.3 м, образует сообщества совместно с Cladophora sp. с общим проективным покрытием около 60%, 45°16'28.4''N 35°21'50.6''E, 13 VIII 2015, Kipriyanova, определение Р. Е. Романова, коллекция Л. М. Киприяновой. НОВ [1] Карасукскийр-н. Оз. Астродым, мелководье у запос. берега, 53°37'30.2''N, 77°46'06.7''E, на глуб. 3 м ценозы с общим проективным покрытием >75%, с участием Cladophora sp. и Stuckenia macrocarpa (Dobroch.) Tzvelev, 22 VII 2013, Romanov, Kipriyanova, определение Р. Е. Романова, LE. ТО* [2] 1. Ишимскийр-н. 0.3 км западнее с. Лари-ха, пойма р. Ишим, озеро у ручья, 14 VIII 2016, Romanov V-284, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет); 2. там же, в ручье, в воде, 55°58'59.6''N 69°20'18.1''E, 14VIII 2016, Romanov V-285, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет).

Мультирегиональный пресноводно-солоноватоводный вид. Распространение в России: Черное море, заливы и лиманы Крыма, Керченский пролив (Zauer, 1974; Shadrin et al., 2018), континентальные водоемы юга России и Западной Сибири: Оренбургская обл. (Shell, 1883), Ставропольский край (Wislouch, 1922; Woronichin, 1925), Ростовская обл. (Zauer, 1977), Пролетарское водохранилище (Obidina, 1968; Gromov, 2005), степной Крым (Khristyuk, 1947), Новосибирская и Омская области (Kipriyanova, 2013; Sviridenko et al., 2013), Челябинская обл. (Veisberg, Isakova, 2018). Из водоемов долины р. Глубокий Сабун в Ханты-Мансийском автономном округе V. dichotoma был определен по стерильным образцам, но позднее их принадлежность этому виду была исключена (Sviridenko et al, 2011, 2013).

Удостовериться в большинстве находок V. dichotoma невозможно ввиду утраты образцов. Так, образованные этим видом сообщества описывались в малых реках Ярославской обл. (Bobrov et al., 2005). Кроме того, V. dichotoma упоминался среди повсеместно встречаемых и массовых видов в малых реках севера европейской части России (Chemeris, Bobrov, 2009). Между тем, в ходе настоящих исследований в Ярославской обл., в том же районе, откуда были описаны сообщества, V. dichotoma не был встречен. Проверка сохранившихся в IBIW коллекций не подтвердила присутствия этого вида в реках северных регионов. Таким образом, в пределах России вид редок и более характерен для водоемов с высоким содержанием растворенных в воде ионов, которые обычны в аридных и семиаридных зонах.

V. fontinalis (L.) T. A. Chr., 1968, Brit. Phycol. Bull., 3: 465, fig. 1-4. (Plate III: 1, 2)

= V. ornithocephala C. Agardh, 1817, Syn. alg. Scand.: 49.

= V. sericea Lyngbye, 1819, Tent. Hydrophytol. danicae: 78, fig. 21: B.

= V. polysperma Hassall, 1843, Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 1 11: 429.

Изученные образцы. ВО* [3] 1. Бабаевский р-н. Окр. дер. Янголохта, р. Кьяма, 7 VIII 2005, Chemeris, IBIW. 2. Вытегорскийр-н. У шоссе в окр. пос. Павшозеро, р. Шима, 11 VII 2006, Chemeris, IBIW. 3. Сокольский р-н. 1.4 км северо-восточнее дер. Чучково, р. Вотча, 59°36'24"N, 41°15'38"E, на погруженных в воду камнях в русле реки, pH 8.4, течение 0.33 м/с, 10 VIII 2018, Philippov, Komarova V-309, коллекция В. С. Вишнякова. СП [1] г. Сестрорецк, пляж в парке «Дубки», в устьевой зоне ручья, на камнях, дернинах других Vaucheria, 7 X 2017, Vishnyakov V-84, коллекция В. С. Вишнякова.

редкий мультирегиональный вид. распространение в россии: республика Карелия (Tschernov, 1927), окр. Санкт-Петербурга (Zauer, 1977), Тверская обл. (Ivanoff, 1901), Иркутская обл. (Vishnyakov, 2018, 2019), Вологодская обл. (наст. сообщение). Новые находки дополняют распространение вида на севере европейской части России, где его не обнаруживали с 1977 г. Самые ранние указания Conferva fontinalis L., базионима V. fontinalis, для района оз. Байкал в Сибири (Georgi, 1775) и Москвы (Martius, 1817) вряд ли можно считать достоверными, поскольку отождествление линнеевского вида с Vaucheria произошло только в XX веке (Christensen, 1968).

V. frigida (Roth) C. Agardh, 1824, Syst. Alg.: 173. (Plate II: 5, 6)

Изученные образцы. ВО* [1] Великоустюгский р-н. дер. Пожарово, р. Варжа, в русле, 25 VII 2009, Chemeris, Bobrov, Philippov, IBIW. КО* [1] Чухломский р-н. Левый берег р. Воча, 58°59'56"N, 42°43'33"E, на прошлогоднем опаде и минеральной почве, 10 VIII 2017, Philippov V-337, коллекция В. С. Вишнякова. ЛО [5] 1. Волховский р-н. с. Ст. Ладога, канава на газоне возле автостоянки у ул. Культуры и Волховского пр., 59°59'56.6''N, 32°17'40.8''E, в воде, 27 IV 2018, Romanov V-673, коллекция В. С. Вишнякова. 2. Гатчинский р-н. г. Гатчина, дренажная канава с западной стороны оз. Белое, 4 VI 2017, Romanov V-334, коллекция В. С. Вишнякова. 3. г. Гатчина, родник под пологом леса в верхней части оз. Белого, в прибрежье, субаэрофитно, 2 VII 2016, Romanov V-283, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет). 4. Кировский р-н. с. Васильково, каньон р. Лава, правый берег выше арочного моста, на крутом влажном склоне, на почве, 59°52'36.3''N, 31°35'07.7''E, 27 IV 2018, Romanov V-672, коллекция В. С. Вишнякова. 5. Ломоносовский р-н. Овраг рядом с радоновыми источниками, через дорогу, на влажном замшелом грунте по дну высохшего водоема, 26 IX 2018, Vishnyakov V-174, V-175, коллекция В. С. Вишнякова. МО [1] Талдомский р-н. Берег пруда в окр. дер. Храброво в 16 км к северо-востоку от г. Талдом, на сырой глинистой почве в 1 м от уреза воды, 12 IX 2015, Vishnyakov V-387, коллекция В. С. Вишнякова. НО [1] Балахнинскийр-н. Верхнее течение р. Пыра, 56.392912°N, 43.626784°E, у насыпи лесной дороги, отмели, на влажном аллювии и размытой почве по берегу, 7 IX 2018, Vishnyakov V-324, коллекция В. С. Вишнякова. РСО* [1] Ирафскийр-н. 8 км западнее с. Стур-Дигора, Дигорское ущелье, левый берег р. Урух, 42°54'40"N, 43°33'08"E, 2068 м над ур. м., в зоне заплеска водопада, на минеральном незадернованном грунте, 18 IX 2018, Philippov V-301, коллекция В. С. Вишнякова. СП [3] 1. г. Петергоф. Нижний парк, Монплезирская часть, берег Финского залива, дернины осок, злаков и ситника, на дерне и сыром песке, 5 X 2017, Vishnyakov V-166, коллекция В. С. Вишнякова. 2. г. Сестрорецк, пляж в парке «Дубки», на одернованном замшелом песке по берегу залива, 7 X 2017, Vishnyakov V-167, V-168, V-171, V-433, коллекция В. С. Вишнякова. 3. там же, в зарослях тростника за местом впадения ручья, на скоплениях макрофитов, 7 X 2017, Vishnyakov V-170, коллекция В. С. Вишнякова. ТВ [1] Бологовский р-н. Отмель ЮВ берега оз. Бологое (Бологовский плес), на влажном песке с ветошью тростника, 22 IX 2018, Vishnyakov V-332, коллекция В. С. Вишнякова.

Мультирегиональный вид. Распространение в России: приводился для ряда регионов европейской части, Западной Сибири и Прибайкалья (как V. terrestris, Zauer, 1977; Chemeris, Bobrov, 2009; Sviridenko et al., 2013; как V. frigida var. frigida, Vishnyakov, 2018, 2019). Большинству указаний, по-видимому, можно доверять. Между тем, образец V. terrestris из Ялты (Leveille, 1842; LE!) является водорослью порядка Prasiolales Fritsch. Находки в новых местонахождениях дополняют ареал, указывая на широкое распространение и обычность этого вида как в водных, так и наземных биотопах территории Европейской России.

V. geminata (Vauch.) DC. in Lam. et DC., 1805, Fl. Frang., 2: 62. 1805. (Plate III: 8, 9)

Изученные образцы. СП [2] 1. г. Сестрорецк, пляж в парке «Дубки», на одернованном замшелом песке по берегу залива, 7 X 2017, Vishnyakov V-167, коллекция В. С. Вишнякова. 2. там же, на сырой разровненной земле за местом впадения ручья, 7 X 2017, Vishnyakov V-436, коллекция В. С. Вишнякова.

Мультирегиональный амфибиальный вид. Распространение в России требует критического пересмотра. V. geminata неоднократно приводился для Ленинградской, Московской, Тверской, Владимирской, Рязанской, Кировской, Томской областей, Красноярского края, республик Северная Осетия, Крым и Бурятия (Zauer, 1977). однако этим названием вполне могли быть обозначены другие виды рода со сходным обликом генеративных ветвей, что в большинстве случаев проверить невозможно. При наличии материала часто выясняется, что V. geminata — результат неточных определений V. canalicularis (LE! см. выше). Ошибочного определения V. geminata и V. canalicularis можно избежать, учитывая морфологию антеридия и размеры оогониев. Антеридий V. geminata раскрывается одной порой, оогонии обычно не превышают 100(110) мкм в длину (Rieth, 1980; Christensen, 1969; Entwisle, 1988), тогда как у V. canalicularis антеридии раскрываются двумя порами, а длина оогониев варьирует в значительно больших пределах (70-168 мкм). Кроме того, только для V. canalicularis известно бесполое размножение апланоспорами.

В SYKO имелся образец, по которому V. geminata был определен из ручья в верховье р. Нибель (Getsen, 1973), но его исследование позволило выявить морфологически очень контрастный вид, принятый здесь как V. nuoljae comb. et stat. nov.

V. nuoljae (Skuja) Vishnyakov, comb. et stat. nov. (Plate II: 1-3)

Basionym: V. terrestris var. nuoljae Skuja, 1964, Nova Acta Reg. Soc. Sci. Upsal., Ser. 4, 18(3): 336-337, fig. 65: 17-20. — Type: "Nuolja, in einer Quelle am Ostabhang des Berges in ca. 1000 m Höhe, 19.8.54, lichte niedrige Rasen zwischen Moosen etc. am Rande und am Boden des kalten Wassers...".

= V. terrestris var. major Rieth, 1965, Limnologica (Berlin), 3(2): 158, fig. 27, nom. invalid., syn. nov. (Art. 40.1, 44.1 ICN, Turland et al, 2018) = V. terrestris f. major

(Rieth) Zauer, 1977, Фл. спор. раст. СССР 10: 155, nom. invalid. = V. frigida var. major (Rieth) Wang et Bao 1991, Bull. Bot. Res. 11(2): 48, fig. 37, 38, nom. invalid.

Изученные образцы. МО* [1] Московская губерния sine loco. Annenc. Flora Mosq. exs. LE! [как V. hamata, собран до 1849 г.]. Коми* [2] 1. Троuцко-Печорскuй р-н (?) Родник в р. Нибель, 26 VII 1965, Getsen пр. 3(20а) SYKO! 2. Родниковый ручей, впадающий в р. Нибель, 12 VII 1965, Getsen пр. 4(20б) SYKO!

Морфология изученных образцов. Нити обоеполые, умеренно ветвящиеся, ровные, 75-137.5 мкм в диам. Гаметангии всегда одиночные, формируются на концах обычно латеральных генеративных ветвей. Антеридий крючковидный, расположен на слабо изогнутой ножке, 27.5-43.75 мкм в диам. Оогонии плоско-или вогнуто-выпуклые, как бы нависают над антеридиями, ориентированы верхушками в сторону нити, 182.5-225 х 122.5-160 мкм. Ооспоры такой же формы и размеров, как и оогонии, полностью заполняют их, почти черные в зрелом состоянии, с толстой оболочкой, 5-7.5 мкм толщиной (чаще 5-6 мкм). Часто проли-ферируют верхушка генеративной ветви дистальнее места возникновения ножек гаметангиев или ножка оогония. Бесполое размножение неизвестно.

Таксономический комментарий. Vaucheria terrestris (Vauch.) DC. и V. terrestris Lyngb. — названия, часто применявшиеся к виду, актуально трактуемому как V. frigida (Roth) C. Agardh (Christensen, 1968, 1969). В составе V. terrestris почти одновременно были описаны два похожих крупноспоровых таксона, V. terrestris var. nuoljae (Skuja, 1964) из Швеции и V. terrestris var. major из Китая (Rieth, 1965). В обоих случаях за главный отличительный признак исследователи приняли более крупные оогонии (ооспоры). Действительно, у V. frigida var. frigida (как V. terrestris var. terrestris) длина оогониев редко превышает 165 мкм (Blum, 1972; Rieth, 1980), а в материалах с территории России она составляет 90156 мкм (Vishnyakov, unpubl.). H. Skuja дополнительно отметил морщинистость мезоспория, A. Rieth — более широкие нити. Учитывая невысокую таксономическую значимость признака ширины нитей, надо признать, что эти разновидности различались только структурой мезоспория: у V. terrestris var. major он считался гладким, у var. nuoljae — морщинистым.

В гербариях LE и SYKO нашлись образцы с признаками обеих разновидностей с крупными ооспорами и иногда отчетливо сетчатой оболочкой. После анализа протологов, а также сравнения этих образцов с образцами из Сибири, которые были определены как V. frigida var. major (Vishnyakov, 2019), названия V. terrestris var. nuoljae и var. major предложено рассматривать как относящиеся к одному таксону. Ввиду хиатуса по значениям размеров оогониев у этого таксона и V. frigida var. frigida, он принят здесь в новом видовом ранге. В отличие от A. Rieth, мы не придаем признаку скульптурированности споровой оболочки большого значения. Во-первых, он сам иллюстрирует оболочку V. frigida var. frigida (как V. terrestris var. terrestris) с выраженной морщинистостью внутреннего слоя (Rieth, 1980: 89, fig. 36&). Во-вторых, этот признак с разной степенью проявляется в популяциях

как V. frigida var. frigida, так и крупноспорового таксона. При рассмотрении оболочки зрелых ооспор в популяциях последнего ясно просматривается морщинистость внутреннего слоя, над которым лежат несколько ровных слоев (Plate II, 3). Сильнее этот признак выражен в нонуляции из Коми (родник в р. Нибель), нри этом только что оформившиеся ооспоры характеризуются тонкими и почти гладкими оболочками, но явно зрелые — утолщенными и слоистыми.

Из других видов секции Racemosae только V. mulleola Skuja (Skuja, 19б4: 338, fig. б5: 21-24), V. mulleola var. calida Christensen (Christensen, 1987: б24, fig. 42-49) и V. pseudohamata Prescott (Prescott, 1953: 4б8, fig. 1: 1-4) имеют сходные но структуре генеративные ветви. У первых двух таксонов верхушка оогония нрод-ленная и не заполняется после образования споры, споровые оболочки окрашены, у третьего — споровые оболочки сильно утолщенные (как и стенки вегетативной части таллома). Размеры их оогониев не достигают значений, известных для V. nuoljae. По всей видимости, эти редкие таксоны более близкородственны V. frigida, и если V. pseudohamata иногда рассматривается конспецифичным ему (нанример, Blum, 1972; Entwisle, 1988), то V. mulleola представляется видом внол-не самостоятельным.

Очень редкий налеарктический вид: Швеция (Skuja, 19б4), Австрия (Simons, 1978), Польша (Zelazna-Wieczorek, 2GG2), Китай: Внутренняя Монголия, Хэй-лунцзян (Rieth, 19б5; Wang, Bao, 1991). Имеется указание V. terrestris var. nuoljae для ночв Алтая и Тянь-Шаня (Matvienko, Dogadina, 1978). Распространение в России: Иркутская обл. (как V. frigida var. major; Vishnyakov, 2G18, 2G19), Московская обл. (как V. hamata; Annenkoff, 1849; наст. сообщение), Республика Карелия, Мурманская и Архангельская области (как V. terrestris sensu Götz; Hirn, 19GG; наст. сообщение), Республика Коми (наст. сообщение). Предпочитает пресные водоемы родникового типа.

V. orthocarpa Reinsch, 1887, Ber. Deutsch. Bot. Ges., 5(5): 191, fig. 8. = V. sessilis f. orthocarpa (Reinsch) Heering, 19G7, Jahrb. Hamburg. Wiss. Anstalten, 24: 148, fig. 72.

(Plate III: 5, б)

Изученные образцы. BG* [1] Харовскийр-н. Выше дер. Волонга, р. Двиница, перекат, 22 VII 2010, Chemeris, Bobrov, Philippov, IBIW

Определялся из ряда регионов Центральной, Восточной Eвропы и Северной Африки (подробнее: Vishnyakov, 2G15). Распространение в России: Ярославская, Калужская обл. (Vishnyakov, 2G15), Вологодская обл. (наст. сообщение).

V. prona T. A. Chr., 197G, Bot. Tidsskr., б5(3): 25G, fig. 1, 2. (Plate III: 1G)

Изученные образцы. BG* [1] Сямженский р-н. 1 км ЮВВ дер. Старая, руч. Городовка, 59°55'56"N, 41°15'06"E, по урезу воды ручья, на торфяно-илистом грунте, 29 IX 2018, Philippov V-297, коллекция В. С. Вишнякова. КЕМ* [3] 1. Мариинский р-н. г. Мариинск, ул. Ленина, напротив «дома с конями», придорожная канава, на влажном аллювии, 2б VIII 2015, Ro-

manov V-274, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет). 2. г. Мариинск, левый берег р. Кия, 250 м выше моста, 26 VIII 2015, Romanov V-276, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет). 3. Юргинский р-н. Колея зарастающей глинистой дороги вдоль насыпи на мост трассы М 52 через р. Любаровка, правый берег, 28 VIII 2015, Romanov V-278, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет). ЛО* [1] Ломоносовский р-н. Овраг рядом с радоновыми источниками, через дорогу, на влажном замшелом грунте по дну высохшего водоема, 26 IX 2018, Vishnyakov V-174, V-175, коллекция В. С. Вишнякова. МО* [2] 1. г. Лыткарино, высохшая колея на тропе в смешанном лесу, 55.57442°N, 37.94333°E, нарушенная песчаная затененная лещиной почва, 31 VIII 2014, Chudaev V-256, коллекция В. С. Вишнякова. 2. там же, берег Мячковского карьера, 55.55590°N, 37.95947°E, глинистая почва с известняком в 30 см от уреза воды, 31 VIII 2014, Chudaev V-264, коллекция В. С. Вишнякова. НО* [2] 1. Лысковский р-н. Правый берег р. Керженец недалеко от пересечения трассой К 21, 56.156997N, 44.940520E, на одернованном песке в 10-50 см от уреза воды, 6 IX 2018, Vishnyakov V-320, коллекция В. С. Вишнякова. 2. Высохшая старица в правобережной пойме р. Керженец, смешанный хвойно-широколиственный лес, 56.157481°N, 44.936317°E, на влажной гумусированной почве, 6 IX 2018, Vishnyakov V-321, коллекция В. С. Вишнякова. СП* [3] 1. Петроградский р-н. Парк Ботанического сада Петра Великого, клумбы с георгинами, на сырой почве, 3 X 2017, Vishnyakov V-161, коллекция В. С. Вишнякова. 2. г. Петергоф, Нижний парк, Марлинская часть, газон под стриженой липой, у каскада, на сырой почве, 5 X 2017, Vishnyakov V-159, коллекция В. С. Вишнякова. 3. там же, газон вдоль аллеи, 5 X 2017, Vishnyakov V-160, коллекция В. С. Вишнякова. ТВ* [2] 1. Бологовский р-н. Отмель ЮВ берега оз. Бологое (Бологовский плес), на влажном песке с ветошью тростника, 22 IX 2018, Vishnyakov V-332, коллекция В. С. Вишнякова. 2. Калязинский р-н. Берег Угличского вдхр. в г. Калязин, против колокольни, отмель, в 2 м от уреза воды, на влажном песке в разреженных зарослях Zizania latifolia, 15 IX 2018, Vishnyakov V-72, коллекция В. С. Вишнякова.

Мультирегиональный вид. Основное число местонахождений сосредоточено в регионах с влажным умеренным и субтропическим климатом. Распространение в России: Иркутская обл., Республика Бурятия (Vishnyakov, 2018, 2019), Вологодская, Кемеровская, Ленинградская, Московская, Нижегородская, Тверская области, Санкт-Петербург (наст. сообщение).

V. prona — название для вида, в прошлом широко известного как V. hamata (Vauch.) DC. (V. hamata Walz?, V. hamata Lyngbye?) (Christensen, 1970). Разные авторы неоднократно находили V. hamata в регионах европейской части России и Западной Сибири, в частности Московской, Ленинградской, Тверской и Томской областях, Ханты-Мансийском и Ямало-Ненецком автономных округах (Annenkoff, 1849; Satina, 1912; Zauer, 1977; Sviridenko et al., 2011, 2013). Однако, как показывает анализ морфометрических описаний, изображений или гербар-ных образцов, название V. hamata применяли к разным видам с поникающими гаметангиями. Например, Б. Ф. Свириденко и соавт. опубликовали под этим названием находки V. uncinata (Sviridenko et al., 2013: рис. 2: 8), а еще ранее — V. frigida (Sviridenko et al., 2011: рис. 5г). В Московской обл. указание V. hamata, по-видимому, основывалось на эксикатах «Московской флоры» Н. Н. Анненкова. В результате проверки этих образцов в LE был найден V. nuoljae (см. выше). из района г. Приозерска как V. hamata был определен вид, близкий по морфологии к V. geminata (Zauer, 1963). В тех случаях, когда описаний или изображений нет, проверить принадлежность находок V. hamata к V. prona не представляется

возможным. Новые находки, таким образом, существенно дополняют распространение вида в России.

V. pseudogeminata [pseudo-geminata] Dang., 1939, Botaniste, 29: 216, fig. 9.

(Plate IV: 1)

Изученные образцы. КЕМ* [1] Мариинскийр-н. Пойма р. Кия в окр. г. Мариинск, на влажной почве в колее грунтовой дороги в сторону урочища Кабедат, 25 VIII 2015, Romanov V-282, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет). МО* [2] 1. г. Лыткарино, пересохшая лужа на тропе в пойме р. Любуча, осиново-ольхово-березовый лес, 55.57745°N, 37.94321°E, гумусированная почва под нитрофильными травами, 31 VIII 2014, Chudaev V-257, коллекция В. С. Вишнякова. 2. там же, стенка старой колеи на лесной дороге под пересохшей лужей, 55.57160°N, 37.95670°E, гумусированная почва под лютиком, крапивой и горцом перечным, 31 VIII 2014, Chudaev V-259, коллекция В. С. Вишнякова. НО* [1] Балахнинскийр-н. Верхнее течение р. Пыра, 56.392912°N, 43.626784°E, у насыпи лесной дороги, отмели, на влажном аллювии и размытой почве по берегу, 7 IX 2018, Vishnyakov V-324, коллекция В. С. Вишнякова.

Мультирегиональный вид, известный, главным образом, из регионов с влажным умеренным и субтропическим климатом (подробнее: Vishnyakov, 2015). Распространение в России: Ярославская обл. (Vishnyakov, 2015), Московская, Нижегородская, Кемеровская области (наст. сообщение). Новый вид для Западной Сибири.

V. racemosa (Vauch.) DC. in Lam. et DC., 1805, Fl. Franç., 2: 61. (Plate IV: 2)

= V. walzii[walzi] Rothert,1896, Nuova Notarisia, 7: 81, fig. 1-3.

Изученные образцы. АК* [1] Первомайский р-н. Пруд на правом безымянном притоке р. Бол. Черемшанка выше устья р. Зудилиха, 16 VII 1999, Romanov, определение Р. Е. Романова [как V. walzii], LE. АО* [2] 1. Пинежскийр-н. 5 км к сев. от пос. Пинега, р. Сотка, пос. Голубино, ручей, 5 VIII 2008, Chemeris, Bobrov, Philippov, IBIW. 2. Холмогорский р-н. дер. Осередок, р. Вай-муга, 4 VIII 2007, Chemeris, Bobrov, Philippov, IBIW. AM* [1] Архаринскийр-н, 4.5 км к вост. от с. Кундур, р. Мутная, на аллювии по краю русла, 21 VII 2016, Chemeris, IBIW. ВО* [2] 1. Ве-ликоустюгский р-н. дер. Пожарово, р. Варжа, в русле, 25 VII 2009, Chemeris, Bobrov, Philippov, IBIW. 2. Вытегорскийр-н. пос. Васиковские Острова, р. Мегра, + Zygnema sp. fert., 27 VII 2007, Chemeris, Bobrov, Philippov, IBIW. КЕМ* [2] 1. Мариинский р-н. Южная окраина г. Мариинск, р. Баим выше моста трассы Р-255 «Сибирь», недалеко от мемориала жертвам Сиблага, массово, в воде, 56°09'14.2''N, 87°41'41.2''E, 23 VIII 2015, Romanov V-272, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет). 2. г. Мариинск, ул. Ленина, выше здания администрации, придорожная канава, на влажном аллювии, 26 VIII 2015, Romanov V-275, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет). ЛО [1] Гатчинский р-н. г. Гатчина, дренажная канава с западной стороны оз. Белое, 4 VI 2017, Romanov V-334, коллекция В. С. Вишнякова. СП [2] 1. г. Петергоф, Нижний парк, Монплезир-ская часть, берег Финского залива, дернины осок, злаков и ситника в зоне прилива, на дерне и сыром песке, 5 X 2017, Vishnyakov V-435, коллекция В. С. Вишнякова. 2. г. Сестрорецк, пляж в парке «Дубки», в устьевой зоне ручья, 7 X 2017, Vishnyakov V-363, коллекция В. С. Вишнякова. ТВ* [1] Бологовский р-н. Высохшие лужи у ост. Больничный Городок в г. Бологое, на липкой грязи в следах от колес, 22 IX 2018, Vishnyakov V-331, коллекция В. С. Вишнякова. ТО* [1] Ишимскийр-н. г. Ишим, на глине возле моста через р. Карасуль, 12 VIII 2016, Romanov V-268, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет). ТОМ [1] Колпашевский р-н. Окр. г. Колпашево,

4.3 км восточнее пристани, пойма Оби, пойменное озеро, 58°17'45.5''N, 82°54'41.1''E, 9 IX 2009, Taran, определение Р. Е. Романова [как V. walzii], LE.

Мультирегиональный вид. Распространение в России слабо изучено. Вид с названием V. walzii, таксономическим синонимом V. racemosa, приводился для Ленинградской, Тверской, Ярославской, Томской, Омской областей и Республики Татарстан (Zauer, 1977). При этом Л. М. Зауер формально отнес к V. walzii все литературные указания V. uncinata. Это связано с тем, что конце XIX и начале XX веков концепция V. racemosa находилась под сильным влиянием исследования Г. Геца (Götz, 1897), некорректно применившего к нему название V. uncinata, в действительности принадлежащее виду с оогониями, которые не имеют выраженного оплодотворяющего отверстия. Недавние находки этого вида относились к Омской обл. (Sviridenko et al., 2013), Новосибирской обл. (Vishnyakov, Romanov, 2017), южным районам Иркутской обл. и Бурятии (Vishnyakov, 2018, 2019). Приведенные здесь данные, таким образом, существенно дополняют распространение вида в пределах страны.

V. schleichen De Wild., 1895, Bull. Herb. Boissier, 3: 591, fig. 1-10. (Plate V: 3-6)

Изученные образцы. АО* [3] 1. Плесецкий р-н. Ниже пос. Савинский, р. Емца, 31 VII 2007, Chemeris, Bobrov, Philippov, IBIW. 2. Шенкурский р-н. дер. Федьковская, р. Ледь, 6 VIII 2007, Chemeris, Bobrov, Philippov, IBIW. 3. Выше дер. Федунинская, р. Паденьга, 6 VIII 2007, Chemeris, Bobrov, Philippov, IBIW. КО* [1] Павинскийр-н. Окр. дер. Погорелка, р. Вочь, + Clado-phora fracta, 29 VI 2007, Chemeris, IBIW. НОВ [1] Искитимскийр-н, р. Бердь выше г. Искитим, левобережное мелководье, 54°36'13.3''N, 83°20'13.6''E, глубины 5-20 см, в сообществе с доминированием Dichotomosiphon tuberosus (A. Braun ex Kütz.) A. Ernst, с участием Chara contraria A. Braun, Potamogeton crispus L., Stuckeniapectinata (L.) Börner, Alismaplantago-aquatica L., Veronica anagallis-aquatica L., Nuphar lutea (L.) Smith, Agrostis stolonifera L., общее проективное покрытие сообщества 70-90%, 7 VII 2011, Kipriyanova, определение Р. Е. Романова, коллекция Л. М. Киприяновой.

Мультирегиональный пресноводно-солоноватоводный вид. Распространение в России: Тюменская обл., Ямало-Ненецкий автономный округ (Sviridenko et al., 2013, 2015b), Иркутская, Новосибирская обл., Забайкальский край (Vishnyakov, Romanov, 2017), Архангельская, Костромская области (наст. сообщение). Местонахождение в Ленинградской области (Krasnaya..., 2000; Geltman et al., 2018) относится к р. Нарва на границе Эстонии и России. Приводимая здесь находка в р. Бердь Новосибирской обл. была сделана в непосредственной близости от уже известного местонахождения (Vishnyakov, Romanov, 2017).

V. taylorii Blum 1971, Bull. Torrey Bot. Club, 98: 191, fig. 5-12. (Plate IV: 3, 4)

Изученные образцы. КБР* [1] Черекский р-н. 20 км ЮЮЗ с. Верх. Балкария, Кабардино-Балкарский высокогорный заповедник, болото Уштулу, 42°58'27"N, 43°20'08"E, -2010 м над ур. м., по краям родника нарзана, на каменных стенках, покрытых минеральным грунтом, 21 IX 2018, Philippov V-299, коллекция В. С. Вишнякова. СП* [4] 1. г. Петергоф. Нижний парк,

Монплезирская часть, берег Финского залива, дернины осок, злаков и ситника, на дерне и сыром песке, 5 X 2017, Vishnyakov V-165, коллекция В. С. Вишнякова. 2. г. Сестрорецк, пляж в парке «Дубки», на одернованном замшелом песке по берегу залива, 7 X 2017, Vishnyakov V-168, V-433, V-434, коллекция В. С. Вишнякова. 3. там же, в зарослях тростника за местом впадения ручья, на скоплениях макрофитов, 7 X 2017, Vishnyakov V-170, коллекция В. С. Вишнякова. 4. там же, в устьевой зоне ручья, 7 X 2017, Vishnyakov V-363, коллекция В. С. Вишнякова.

Примечание. Морфология образцов с берега Финского залива хорошо соответствовала расширенному описанию, данному автором вида (Blum, 1972): генеративные ветви расширены, оогонии в числе (2)3-5, расположены в мутовке на коротких ножках, антеридий несколько возвышается над оогониями (Plate IV: 3). Образцы из Кабардино-Балкарии (Plate IV: 4) оказались представлены нетипичной морфой с неявственно расширенными генеративными ветвями, несущими по 2(3) оогония на удлиненных ножках, схожей с V. geminata. Некоторое сходство V. taylorii и V. geminata также констатировали американские исследователи (Schneider et al., 1999: 247, fig. 28-34), которые смогли их разграничить, прослеживая положение ножки антеридия. У V. taylorii антеридий находится значительно выше оогониев на конце прямой ножки, в то время как у V. geminata он не выдается над оогониями и слегка наклонен в одну с ними сторону. кроме того, у V. geminata не встречаются расширенные генеративные ветви, в то время как их появление у нетипичных морф V. taylorii случается хотя бы изредка.

Мультирегиональный вид: не вызывающие сомнений находки относятся к Новому Свету (Blum, 1972; Schneider et al., 1999; McClintic et al., 2003; Tonetto et al., 2012), Европе (Dangeard, 1939, как V. geminata; Simons, 1977, как V. geminata; Krieg et al, 1988; Krzyk, 2001; Johnson, Merritt, 2002; Zelazna-Wieczorek, 2003, как V. geminata, p. p.; Schagerl, Kerschbaumer, 2009) и Восточной Азии (Wang, Bao, 1991). Распространение в России: Тюменская, Омская области, Ханты-Мансийский, Ямало-Ненецкий автономные округа (Sviridenko et al., 2013), Республика Бурятия (Vishnyakov, 2018, 2019), Кабардино-Балкарская Республика, Санкт-Петербург (наст. сообщение). Новый вид для европейской части России. Встречается в пресных водоемах и на отмелях.

V. uncinata Kütz. 1856, Tab. Phycol., 6: 21, fig. 60: 1. = Vaucheriopsis uncinata (Kütz.) Zauer 1977, Фл. спор. раст. СССР, 10: 163, таб. 40. (Plate IV: 7, 8)

= Vaucheria arrhyncha Heidinger 1908, Ber. Deutsch. Bot. Ges., 26: 362, fig. 19: 10-17. = Vaucheriopsis arrhyncha (Heidinger) Heering 1921, Die Süsswasserfl. Deutsch., Österr. u. d. Schweiz, 7: 96, fig. 92.

= Vaucheriopsis sinensis Ley 1944, Sinensia, 15: 95, fig. 1: e-g.

Изученные образцы. АО* [1] Холмогорскийр-н. Выше дер. Высокое, р. Сия, 1 VIII 2009, Chemeris, Bobrov, Philippov, IBIW. ВО* [2] 1. Нюксенскийр-н. 4 км ЮВ дер. Матвеево, р. Ускала, 60°26'18"N, 44°41'36"E, на погруженных в воду и слегка обсохших камнях в русле реки, pH 7.1, течение 0.22 м/с, 8 VIII 2018, Philippov, Komarova V-305, коллекция В. С. Вишнякова. 2. Сям-женский р-н. 1 км ЮВВ дер. Старая, руч. Городовка, 59°55'56"N, 41°15'06"E, по урезу воды ру-

чья, на торфяно-илистом грунте, 29 IX 2018, Philippov V-297, коллекция В. С. Вишнякова. КО* [1] Октябрьский р-н. пос. Боговарово, р. Ирдом, 6 VIII 2006, Chemeris, IBIW. Шарьинский р-н. Окр. дер. Надеждино, р. Бол. Шанга, 4 VIII 2006, Chemeris, IBIW. КЕМ* [1] Мариинский р-н. Окр. г. Мариинск, оз. Романовское (старица р. Кия выше города), влажный левый берег, на глинистой почве под осоками, 56°09'10.7''N, 87°44'34.6''E, 22 VIII 2015, Romanov V-281, коллекция В. С. Вишнякова, LE (дублет). МО* [2] 1. г. Лыткарино, зарастающая тропа в березово-дубовом лесу, 55.56905°N, 37.93032°E, на голой сырой гумусированной почве с лютиком ползучим, подорожником, вербейником монетным, 31 VIII 2014, Chudaev V-265, коллекция В. С. Вишнякова. 2. там же, высохшая колея на тропе в смешанном лесу, 55.57442°N, 37.94333°E, нарушенная песчаная затененная лещиной почва, 31 VIII 2014, Chudaev V-256, коллекция В. С. Вишнякова. НО* [2] 1. Воротынский р-н. Камско-Бакалдинская группа болот, верхнее течение р. Дорогуча, у дороги к Кузьмияру, отмель, на влажном глинисто-песчаном аллювии, 5 IX 2018, Vishnyakov V-322, коллекция В. С. Вишнякова. 2. Лысковский р-н. Высохшая старица в правобережной пойме р. Керженец, смешанный хвойно-широколиственный лес, 56.157481°N, 44.936317°E, на влажной гумусированной почве, 6 IX 2018, Vishnyakov V-321, коллекция В. С. Вишнякова. РК* [1] Медвежьегорскийр-н. Выше дер. Немино (Немино 3-е), р. Немина, 11 VIII 2009, Chemeris, Bobrov, Philippov, IBIW

Мультирегиональный вид. Распространение в России: Ямало-Ненецкий, Ханты-Мансийский автономные округа (как V. hamata; Sviridenko et al., 2013), Иркутская обл. (Vishnyakov, 2015, 2018, 2019), Кемеровская, Архангельская, Вологодская, Костромская, Московская, Нижегородская области, Республика Карелия (наст. сообщение). Многочисленные указания на находки V. uncinata в пределах России формально были отнесены к виду, трактуемому как V. racemosa (Zauer, 1977). Первые достоверные находки V. uncinata сделали Б. Ф. Свириден-ко и соавт., которые привели его под названием V. hamata. Изображение эллиптического сбоку оогония (Sviridenko et al., 2013: рис. 2: 8) и морфометрическая характеристика вида в целом позволяют отнести его к V. uncinata. Находки в новых местонахождениях существенно дополняют ареал вида в европейской части России и Западной Сибири.

V. undulata Jao 1936, Sinensia, 7: 741, fig. 3: 12, 13. (Plate IV: 5, 6)

Изученные образцы. МО* [2] 1. г. Лыткарино, стенка старой колеи на лесной дороге под пересохшей лужей, 55.57160°N, 37.95670°E, гумусированная почва под лютиком ползучим, крапивой и горцом перечным, 31 VIII 2014, Chudaev V-259, коллекция В. С. Вишнякова; 2. там же, пересохшая лужа на тропе в пойме р. Любуча, осиново-ольхово-березовый лес, 55.57745°N, 37.94321°E, гумусированная почва под нитрофильными травами, 31 VIII 2014, Chudaev V-257, коллекция В. С. Вишнякова. НО* [4] 1. Воротынский р-н. Камско-Бакалдинская группа болот, верхнее течение р. Дорогуча, у дороги к Кузьмияру, отмель, на влажном глинисто-песчаном аллювии, 5 IX 2018, Vishnyakov V-322, коллекция В. С. Вишнякова. 2. Лысковский р-н. Камско-Ба-калдинская группа болот, верхнее течение р. Бол. Маза, у дороги к оз. Кривому, отмели, на переувлажненном торфянистом грунте, 6 IX 2018, Vishnyakov V-323, коллекция В. С. Вишнякова. 3. Правый берег р. Керженец недалеко от пересечения трассой К 21, 56.156997°N, 44.940520°E, на одернованном песке в 10-50 см от уреза воды, 6 IX 2018, Vishnyakov V-320, коллекция В. С. Вишнякова. 4. Высохшая старица в правобережной пойме р. Керженец, смешанный хвой-но-широколиственный лес, 56.157481°N, 44.936317°E, на влажной гумусированной почве, 6 IX 2018, Vishnyakov V-321, коллекция В. С. Вишнякова. СП* [1] Приморский р-н. Лахта. Смешан-

ный лес на берегу Финского залива, влажные замшелые низины с Comarumpalustre, на обнажениях сырой почвы, 29 IX 2018, Vishnyakov V-172, V-173, коллекция В. С. Вишнякова.

Примечание. Морфологически вид по многим признакам напоминает V. prona и V. geminata, от которых отличается более или менее волнистыми нитями и зрелыми ооспорами светло-коричневого цвета с рассеянными по периферии пятнами бурого пигмента. В изученных образцах очень изменчивы вегетативные нити: встречаются как волнистые (Plate IV: 5), так и ровные (Plate IV: 6). Проли-ферациям особенно часто подвергаются ножки нефункционирующих оогониев (Plate IV: 6, показано стрелкой).

Редкий мультирегиональный вид, большинство местонахождений которого относится к умеренным широтам северного полушария (подробнее: Vishnyakov, 2015). Распространение в России: Ярославская обл. (Vishnyakov, 2015), Московская, Нижегородская области, Санкт-Петербург (наст. сообщение). Новые находки существенно расширяют ареал вида на территории Европейской России. Ближайшие местонахождения известны в Закарпатской обл. Украины (Moshkova, 1972) и в Молдавии (Zhilkina, 2008).

Обсуждение

Представленные данные дополняют и уточняют сведения по составу и распространению видов рода Vaucheria в России. В результате обнаружено 20 видов в 152 новых местонахождениях. Десять и более местонахождений выявлено только для V. bursata (39), V. prona, V. frígida, V. racemosa (по 14), V. canalicularis (12), V. uncinata (10), что составляет порядка 67% общего их числа. Эти виды имеют очень широкое распространение и часто встречаются в других регионах мира.

Выявленный новый для России Vaucheria lii — очень редкий на протяжении всего ареала вид. Вероятно, в России он имеет более широкое распространение, особенно в регионах с избыточно влажным климатом, поскольку подходящие для него биотопы формируются в наземных условиях. Другие исследователи неоднократно отмечали совместное обитание V. lii и V. aversa (Rieth, 1963a; Luykx, Lawal, 1977; Schneider, Lane, 2000). В Европе и Восточной Азии последний считается весьма типичным для влажных лесов, сформированных на глинистых почвах, а также среднегорий (Rieth, 1980). Ассоциированными эти виды найдены только в Нижегородской обл. Небольшие размеры таллома и низкое обилие могут быть причиной пропусков V. lii даже при целенаправленных исследованиях. Тем не менее, новые наблюдения подтверждают мнение других исследователей о нем как одном из самых редких представителей рода.

Возросшее число местонахождений оказалось существенным для понимания распространения редких в мировом масштабе видов, которые были известны в России по очень немногочисленным находкам последних лет. Впервые в европейской части выявлены местонахождения V. cruciata, V. schleicheri, V. taylo-rii, V. uncinata, в Западной Сибири — V. birostris и V. pseudogeminata. В пределах

европейской части уточнено распространение V. nuoljae, V. alaskana, V. orthocarpa, V. pseudogeminata, V. undulata.

Проведенное исследование достоверно показало присутствие в ряде регионов V. racemosa, V. canalicularis, V. prona, V. frigida — видов, хотя и широко распространенных, однако часто неточно определяемых. Опровергнуты ранее существовавшие мнения о широком распространении V. dichotoma и V. geminata. В случае V. dichotoma достоверные или вызывающие доверие находки относятся только к регионам юга Европейской России и юга Западной Сибири. Переопределение коллекций LE и SYKO в очередной раз подтвердило, что объективному пониманию распространения V. geminata мешает ошибочное отождествление с ним V. canalicularis — вида с похожей организацией генеративных ветвей, но имеющего значительные отличия по морфологии антеридия и, кроме того, способного к бесполому размножению апланоспорами. В настоящее время V. geminata достоверно известен только из ряда регионов Европейской России (наст. сообщение; Vishnyakov, unpubl.). Поэтому представления о повсеместном распространении и обычности V. geminata (ср.: Zauer, 1977) могут быть сильно преувеличены, по крайней мере, в случае континентальных районов Сибири. Так, на юге Прибайкалья этот вид не был обнаружен, хотя регион является одним из наиболее полно изученных в отношении состава и распределения видов рода Vaucheria в России, а также Азии в целом (Vishnyakov, 2018, 2019). Самым обычным из похожих на V. geminata видов на юге Прибайкалья является V. canalicularis, известный по более чем 60 сборам разных лет. Поэтому указания V. geminata для других регионов юга Сибири (Matafonov, Kuklin, 2005; Safonova, 2007) до появления не вызывающих сомнений находок не убедительны. Для подтверждения достоверности недавних находок V. geminata в Ямало-Ненецком ОА и Омской обл. (Sviridenko et al., 2013) необходимо перепроверить таксономическую однородность материала, поскольку водоросли с оогониями более 110 мкм дл. не могут относиться к этому виду.

В ходе настоящего исследования наибольшее число видов (13) обнаружено на севере Европейской России (Архангельская обл. — 4, Вологодская обл. — 11, Республика Коми — 2) и в средней полосе России (12 видов: Москва — 1, Московская обл. — 8, Костромская обл. — 2, Нижегородская обл. — 6, Тверская обл. — 4, Ярославская обл. — 1). Несколько меньше видов отмечено на северо-западе Европейской России (10 видов: Санкт-Петербург — 9, Ленинградская обл. — 5, Республика Карелия — 1), в Западной Сибири (9 видов: Алтайский край — 2, Республика Алтай — 1, Кемеровская обл. — 7, Новосибирская обл. —3, Томская обл. — 1, Тюменская обл. — 4) и на Кавказе (6 видов: Кабардино-Балкария — 3, Северная Осетия — 4). Наименьшее количество видов зафиксировано в Крыму (2) и на Дальнем Востоке (Амурская обл. — 1). Данные различия — очевидное следствие разной степени выявления видового состава этих водорослей в регионах. Обобщенные данные по числу видов для Севера и средней полосы Европейской России близки опубликованным для Прибайкалья (14 видов; Vishnyakov,

2018), однако, вряд ли объективно отражают их видовое богатство. В отличие от Прибайкалья, засушливый климат которого ограничивает распространение видов рода Уаискепа в наземной среде (У^Ьпуакоу, 2019), эти регионы находятся под влиянием гумидного климата, благоприятствующего видам наземных эко-топов. С учетом того, что до настоящего времени далеко неполно представлены данные по Ярославской обл. — наиболее детально исследованному региону страны (22 вида и разновидности; У^Ьпуакоу, иприЬ1.), в сопредельных регионах со сходными природно-климатическими условиями следует ожидать находки сопоставимого числа таксонов.

Заключение

Представленные данные по новым местонахождениям до некоторой степени выравнивают изученность вошериевых водорослей в разных регионах России. Впервые для европейской территории приведены местонахождения Уаискепа 1п, У. стис1а1а, У. зскЫскеп, У. ЬауЪтп, У. иис1иа1а, для Западной Сибири — У. Ыго&ттз и У. pseudogeminata. Морфология изученных образцов в целом хорошо соотносится с известными данными. между тем, морфологическая изменчивость нового для России вида У. 1п требует более детального изучения, поскольку в некоторых местонахождениях были обнаружены экземпляры, очень похожие на близкородственный, однако слабо изученный вид, описанный как У. тietкii (=У. Ш уаг. Ыipoтa). Крупноспоровые разновидности, описанные в составе У. teттestтis, ввиду сходства по скульптуре споровых оболочек, а также хиатуса по размерам оого-ниев с У. fтigida, предложено рассматривать в новом видовом ранге — У. nuoljae. В основу комбинации взято приоритетное название, соответствующее критериям действительного обнародования.

Благодарности

В. С. Вишняков благодарит Д. А. Чудаева (МГУ им. М. В. Ломоносова) за предоставленные образцы из г. Лыткарино, О. Н. Болдину (БИН РАН) за помощь в сборе образцов в Санкт-Петербурге, Е. А. Белякова (ИБВВ РАН) за возможность принять участие в экспедиции в Нижегородскую обл., курато-

ров коллекций Т. А. Михайлову, Л. Н. Волошко (БИН РАН), Е. Н. Патову,

А. С. Стенину (ИБ Коми НЦ УрО РАН). Р. Е. Романов признателен М. М. Силантьевой (АлтГУ) за возможность сбора материала в экскурсиях по бассейнам рек Барнаулка и Бол. Черемшанка, Г. С. Тарану (ИЛ СО РАН) за любезно предоставленный образец. Д. А. Филиппов благодарит А. В. Леострина (БИН РАН) за возможность участия в 2017 г. в экспедиции в Костромскую обл., а также А. А. Прокина, А.С. Сажнева (ИБВВ РАН), А.А. Пржиборо (ЗИН РАН), Е. С. Чертопруд (МГУ) за помощь в экспедициях в 2018 г. на Северном Кавказе.

Работа В. С. Вишнякова, Е. В. Чемерис, Д. А. Филиппова и А. М. Черновой выполнена в рамках госзадания ИБВВ РАН, проекты №№ АААА-А18-118012690096-1, АААА-А18-118012690099-2, АААА-А18-118012690095-4. Работа Р. Е. Романова выполнена в рамках плановой темы БИН РАН «Регио-

нальные таксономические и флористические исследования водорослей морских и континентальных водоемов» (АААА-А18-118030790036-0) и научной программы 134.1. Полевые работы выполнены при частичной поддержке РФФИ (проекты №№ 14-04-32258, 16-34-01139, 07-04-00351-а, 15-29-02739-офи_м, 18-04-00988). Обработка и хранение материалов в IBIW осуществлены в рамках проекта 15-29-02739 офи_м.

Литература

Annenkoff N. I. 1849. Flora mosquensis exsiccata. Nomina plantarem. Cent. I—II. Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou 22(4): 621-624.

Blum J. L. 1953. The racemose Vaucheriae with inclined or pendent oogonia. Bulletin of the Torrey Botanical Club 80(6): 478-497. https://doi.org/10.2307/2481961

Blum J. L. 1971. Notes on American Vaucheriae. Bulletin of the Torrey Botanical Club 98(4): 189-194. https://doi.org/10.2307/2483683

Blum J. L. 1972. North American Flora. Series II: Part 8: Vaucheriaceae. New York: 64 p. [Bochka] Бочка А. Б. 2000. Водоросли. Флора и фауна водоемов и водотоков Баргузинского заповедника. Флора и фауна заповедников. Аннотированные списки видов. Вып. 91. М.: 8-123.

[Bobrov et al.] Бобров А. А., Киприянова Л. М., Чемерис Е. В. 2005. Сообщества макроскопических зеленых нитчатых и желтозеленых сифоновых водорослей (Cladophoretea) некоторых регионов России. Растительность России 7: 50-58. https: //doi.org/10.31111 /vegrus/2005.07.50 [Chemeris, Bobrov] Чемерис Е. В., Бобров А. А. 2009. Макроскопические водоросли в реках на севере Европейской России. Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге:Материалы IIВсероссийской конференции (Сыктывкар, 5-9 октября 2009 г.). сыктывкар: 239-242.

Christensen T. A. 1968. Vaucheria types in the Dillenian herbaria. British Phycological Bulletin 3(3): 463-469. https://doi.org/10.1080/00071616800650051

Christensen T. A. 1969. Vaucheria collections from Vaucher's region. Kongelige Danske Videnskab-ernes Selskab, Biologiske Skrifter 16(4): 1-36.

Christensen T. A. 1970. Vaucheria prona, a new name for a common alga. Botanisk Tidsskrift 65: 245-251. Dangeard P. J. L. 1939. Le genre Vaucheria, spécialement dans la région du Sud-Ouest de la France. Botaniste 29: 183-265.

Entwisle T. J. 1988. A monograph of Vaucheria (Vaucheriaceae, Chrysophyta) in south-eastern mainland Australia. Australian Systematic Botany 1(1): 1-77. https://doi.org/10.1071/SB9880001 [Geltman et al.] Гельтман Д. В., Гимельбрант Д. Е., Конечная Г. Ю., Коткова В. М., Лукниц-кая А. Ф., Потемкин А. Д., Сафронова Т. В., Смирнова С. В., Степанчикова И. С., Андреев М. П., Белякова Р. Н., Болдина О. Н., Гагарина Л. В., Глазкова Е. А., Гогорев Р. М., Доронина А. Ю., Дорошина Г. Я., Ефимов П. Г., Жакова Л. В., Катаева О. А., Ковальчук Н. А., Кузнецова Е. С., Михайлова Т. А., Морозова О. В., Новожилов Ю. К., Попов Е. С., Сорокина И. А., Спирин В. А. 2018. Виды сосудистых растений, мохообразных, водорослей, лишайников, грибов и миксомицетов, нуждающиеся в региональной охране на территории Ленинградской области. Ботанический журнал 103(6): 764-811. https: //doi.org/10.1134/S0006813618060078 Georgi J. G. 1775. Reise von Tomsk bis an den Baikal; 1772. Bemerkungen einer Reise im Rußischen

Reich 1772-1774. Bd. 1. St. Petersburg: 323 S. [Getsen] Гецен М. В. 1973. Водоросли бассейна Печоры. Состав и распространение. Л.: 148 с. Götz H. 1897. Zur Systematik der Gattung Vaucheria DC. speciell der Arten der Umgebung Basels. Flora 83: 88-134.

Guiry M. D., Guiry G. M. 2019. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org (Дата обращения: 17 I 2019).

[Gromov] Громов В. В. 2005. Водная растительность. Маныч-Чограй: история и современность (предварительные исследования). Ростов-на-Дону: 57-63.

Hirn K. E. 1900. Finnländische Vaucheriaceen. Meddelanden af Societas pro Fauna et Flora Fennica 26: 85-90.

Islam A. K. M. N. 1976. Addition to the species of Vaucheria in Bangladesh. The Dacca University Studies, Part B 24(1): 59-62.

[Ivanoff] Иванов Л. А. 1901. Наблюдения над водной растительностью озерной области. Труды Пресноводной биологической станции Императорского С.-Петербургского общества естествоиспытателей 1: 1-152.

Johnson L. R., Merritt R. 2002. Order Vaucheriales. The freshwater algal flora of the British Isles. An identification guide to freshwater and terrestrial algae. Cambridge: 261-270.

[Khristyuk] Христюк П. М. 1947. Основные черты флоры водорослей пресных вод Крыма. Дис. ... канд. биол. наук. Симферополь: 1222 с.

[Kipriyanova] Киприянова Л. М. 2013. Водная и прибрежно-водная растительность рек Чулым и Каргат (Западная Сибирь). Растительность России 22: 63-77. https://doi.org/10.31111/vegrus/2013.22.63

[Krasnaya...] Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2. Растения и грибы. 2000. СПб.: 672 c.

Krieg H., Eller T., Kies L. 1988. Verbreitung und Ökologie der Vaucheria-Arten (Tribophyceae) des Elbe-Ästuars und der angrenzenden Küste. Helgoländer Meeresuntersuchungen 42(3): 613-636. https://doi.org/10.1007/BF02365631

Krzyk A. 2001. New localities of several species of Vaucheria (Xanthophyceae) in Poland. Polish Botanical Journal 46(2): 169-174.

Léveillé J. H. 1842. Observations médicinales et enumerations des plantes recueillies en Tauride. Voyage dans la Russie meridionale et la Crimeé, par la Hongrie, la Valachie et la Moldavie. Vol. 2. Paris: 35-242.

Luykx R. W., Laval I. 1977. Vaucheria lii Rieth, a new alga for the Netherlands. HydrobiologicalBulletin 11(1): 3-6. https://doi.org/10.1007/BF02282202

Martius H. von. 1817. Prodromus florae mosquensis. Leipzig: 288 p.

[Matafonov, Kuklin] Матафонов П. В., Куклин А. П. 2005. Бентосные сообщества горного водотока в окрестностях г. Читы. Труды Тигирекского заповедника 1: 316-317.

[Matvienko, Dogadina] Матвieнко О. М., Догадана Т. В. 1978. Жовтозелет водоpостi - Xantho-phyta. Визначник щкноводних водоpостей Украгнськт РСР. Вип. 10. Ктв: 512 с.

McClintic A. S., Casamatta D. A., Vis M. L. 2003. A survey of algae from montane cloud forest and alpine streams in Bolivia: Macroalgae and associated microalgae. Nova Hedwigia 76(3-4): 363-379. https://doi.org/10.1127/0029-5035/2003/0076-0363

[Moshkova] Мошкова Н. О. 1972. Матерiали до флори вошерш Украши. Укратський ботатчний журнал 29(3): 290-293.

[Obidina] Обидина Е.Ф. 1968. Водная и прибрежно-водная растительность Пролетарского водохранилища. Ботанические исследования. Ростов-на-Дону: 92-97.

Pecora R. A. 1978. Occurrence of Vaucheria adela, V. lii and V. nasuta (Xanthophyceae) in brackish marshes of the Northern Gulf of Mexico. Northeast Gulf Science 2(2): 137-140. https://doi.org/10.18785/negs.0202.08

Rieth A. 1959. Vaucheria lii nov. spec. Zeitschrift für Botanik 47: 218-225.

Rieth A. 1963a. Beiträge zur Kenntnis der Gattung Vaucheria IX. Vaucheria lii Rieth in Europa. Archiv für Protistenkunde 106(4): 583-590.

Rieth A. 1963b. Die Algen der chinesisch-deutschen biologischen Sammelreise durch Nord- und Nordostchina 1956 I. Die Vaucheriaceen. 1. Teil. Limnologica 1(4): 287-313.

Rieth A. 1965. Die Algen der chinesisch-deutschen biologischen Sammelreise durch Nord- und Nordostchina 1956 I. Die Vaucheriaceen. 2. Teil. Limnologica 3(2): 139-162.

Rieth A. 1978. Beiträge zur Kenntnis der Vaucheriaceen XX. Vaucheria lii var. bipora nov. var. Die Kulturpflanze 26(2): 383-388. https://doi.org/10.1007/BF02146171

Rieth A. 1980. Süsswasserflora von Mitteleuropa. Band 4. Xanthophyceae. 2 Teil. Jena: 147 S.

[Safonova] Сафонова Т. А. 2007. Водоросли. Флора Салаирского кряжа. Новосибирск: 12-69.

Sarma P. 1974. Additions to the freshwater algae of New Zealand II. Some Vaucheria from Slipper Island. Tane 20: 86-100.

[Satina] Сатина С. А. 1912. Список водорослей озера Селигера и его окрестностей. Труды Пресноводной биологической станции Императорского Петербургского общества естествоиспытателей 3: 135-145.

Schagerl M., Kerschbaumer M. 2009. Autecology and morphology of selected Vaucheria species (Xanthophyceae). Aquatic Ecology 43(2): 295-303. https://doi.org/10.1007/s10452-007-9163-6

Schneider C. W., Lane C. E., Norland A. 1999. The freshwater species of Vaucheria (Tribophyceae, Chrysophyta) from Connecticut. Rhodora 101(907): 234-263.

Schneider C. W., Lane C. E. 2000. Two species of Vaucheria new for New England, V. lii and V. race-mosa. Northeastern Naturalist 7(1): 25-32.

https://doi.org/10.1656/1092-6194(2000)007[0025:TS0VNF]2.0.C0;2

Shadrin N. V., Anufriieva E. V., Kipriyanova L. M., Kolesnikova E. А., Latushkin A. A., Romanov R. E., Sergeeva N. G. 2018. The political decision caused the drastic ecosystem shift of the Sivash Bay (the Sea of Azov). Quaternary International 475: 4-10. https://doi.org/10.1016/j.quaint.2017.12.009

[Shell] Шелль Ю. 1883. Материалы для ботанической географии Уфимской и Оренбургской губерний (споровые растения). Труды Общества Естествоиспытателей при Императорском Казанском университете 12(1): 1-93.

Simons J. 1977. De Nederlandse Vaucheria-soorten. Wetenschappelijke mededeling K.N.N.V. Nr. 120. Utrecht: 1-32.

Simons J. 1978. Vaucheria riethii nov. spec., V. undulata Jao und weitere Vaucheria-Funde aus dem Triebental, Österreich. Archiv für Protistenkunde 120(4): 393-400. https://doi.org/10.1016/S0003-9365(78)80030-X

Simons J. 1987. Spirogyra species and accompanying algae from dune waters in the Netherlands. Acta Botanica Neerlandica 36(1): 13-31. https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.1987.tb01964.x

Skuja H. 1964. Grundzüge der Algenflora und Algenvegetation der Fjeldgegenden um Abisko in Schwedisch-Lappland. Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis, Series 4 18(3): 1-465.

[Sviridenko etal.] Свириденко Б. Ф., Свириденко Т. В., Окуловская А. Г. 2011. Макроскопические водоросли Ханты-Мансийского автономного округа - Югры. Сборник научных трудов биологического факультета. Вып. 8. Сургут: 25-37.

[Sviridenko et al.] Свириденко Б. Ф., Свириденко Т. В., Евженко К. С., Ефремов А. Н., Токарь О. Е., Окуловская А. Г. 2013. Род Vaucheria (Xanthophyta) на Западно-Сибирской равнине. Ботанический журнал 98(12): 1488-1498. https://doi.org/10.1134/S1234567813120021

[Sviridenko et al.] Свириденко Б. Ф., Свириденко Т. В., Евженко К. С., Ефремов А. Н. 2015а. Находка Vaucheria aversa Hass. (Vaucheriales, Xanthophyta) на Западно-Сибирской равнине. Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. Биология 1: 66-69.

[Sviridenko et al.] Свириденко Б. Ф., Свириденко Т. В., Ефремов А. Н., Токарь О. Е., Евженко К. С. 2015b. Редкие виды макроскопических водорослей Западно-Сибирской равнины. Гидроботаника 2015: Материалы VIII Всероссийской конференции с международным участием по водным макрофитам (Борок, 16-20 октября 2015 г.). Ярославль: 41-45.

Tonetto A. F., Peres C. K., Branco C. C. Z. 2012. O genero Vaucheria D.C. (Vaucheriaceae, Xantho-phyceae) no Sul do Brasil: aspectos taxonómicos e ecológicos. Biota Neotropica 12(2): 197-204. https://doi.org/10.1590/S1676-06032012000200019

[Tschernov] Чернов В. К. 1927. Результаты гидробиологического обследования рек Суны, Шуи, Лососинки и Косалмского протока. Труды Бородинской пресноводной биологической станции в Карелии 5: 190-204.

Turland N. J., Wiersema J. H., Barrie F. R., Greuter W., Hawksworth D. L., Herendeen P. S., Knapp S., Kusber W.-H., Li D.-Z., Marhold K., May T. W., McNeill J., Monro A. M., Prado J., Price M. J., Smith G. F. 2018. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017. Glashütten: 254 p. https://doi.org/10.12705/Code.2018

[Veisberg, Isakova] Вейсберг Е. И., Исакова Н. А. 2018. Дополнение к флоре харовых и желто-зеленых водорослей (Charales, Vaucheriales) Челябинской области (Южный Урал, Россия). Turczaninowia 21(2): 47-54. https://doi.org/10.14258/turczaninowia.21.2.6

[Vishnyakov] Вишняков В. С. 2015. Морфология и распространение новых для России видов Vaucheria (Xanthophyceae). Ботанический журнал 100(9): 909-927. https://doi.org/10.1134/S0006813615090033

[Vishnyakov] Вишняков В. С. 2016. Vaucheria birostris (Xanthophyceae), новый для России редкий вид из Верхнего Приангарья. Ботанический журнал 101(3): 287-293. https://doi.org/10.1134/S0006813616030042

[Vishnyakov] Вишняков В. С. 2018. Виды родов Botrydium Wallroth и Vaucheria De Candolle (Xanthophyceae) юга Прибайкалья (Россия). Альгология 28(4): 461-476. https://doi.org/10.15407/alg28.04.461

[Vishnyakov] Вишняков В. С. 2019. Местонахождения вошерий (Vaucheria, Xanthophyceae) в Иркутской области и Республике Бурятия. Труды Института биологии внутренних вод РАН 85(88): 44-58. https://doi.org/10.24411/0320-3557-2019-10004

[Vishnyakov, Romanov] Вишняков В. С., Романов Р. Е. 2017. Vaucheria schleichen (Xanthophyceae) в Азиатской России: новые находки и проблемы охраны вида. Ботанический журнал 102(1): 87-97. https://doi.org/10.1134/S0006813617010070

Volodina A. A., Gerb M. A. 2017. Flora and vegetation of the small rivers of the Pregolya River system in the Kaliningrad Region. Terrestrial and inland water environment of the Kaliningrad Region. Environmental studies in the Kaliningrad Region. Cham: 385-410. https: //doi.org/10.1007/698_2017_95

Wang Q.-X., Bao W.-M. 1991. A study on Vaucheriaceae from Northeastern China. Bulletin of Botanical Research 11(2): 37-58.

Weinmann J. А. 1837. Enumeratio stirpium in agro Petropolitano sponte crescentium secundum systema sexuale Linneanum composita. St. Petersburg: 320 p.

[Wislouch] Вислоух С. М. 1922. Альгологические заметки I-IV. Архив Русского протистологи-ческого общества 1: 238-246.

[Woronichin] Воронихин Н. Н. 1925. Материалы для флоры пресноводных водорослей Кавказа VI. Работы Северо-Кавказской гидробиологической станции при Горском сельскохозяйственном институте 1(1): 1-7.

[Woronichin] Воронихин Н. Н. 1932. К познанию флоры и растительности водорослей пресных водоемов Крыма. Ботанический журнал СССР 17(3): 265-325.

Yamagishi T. 1959. Genus Vaucheria in Japan. The Journal of Japanese Botany 34(3): 8-21(72-85).

[Zauer] Зауер Л. М. 1963. Новые находки Vaucheria в Ленинградской области. Ботанический журнал 48(2): 264-266.

[Zauer] Зауер Л. М. 1974. Род Vaucheria De Candolle в СССР. Ботанический журнал 59(5): 719-725.

[Zauer] Зауер Л. М. 1977. Флора споровых растений СССР. Том 10: Сифоновые водоросли. Л.: 236 с.

Zelazna-Wieczorek J. 2002. Vaucheria species from selected regions in Poland. Acta Societatis Botan-icorum Poloniae 71(2): 129-139. https://doi.org/10.5586/asbp.2002.015

Zelazna-Wieczorek J. 2003. Vaucheria species from limestone springs. Acta Botanica Warmiae etMa-suriae 3: 191-198.

[Zhilkina] Жилкина И. Н. 2008. Род Vaucheria (Xanthophyceae) в Молдавии. Ботанический журнал 93(8): 1188-1200.

References

Annenkoff N. I. 1849. Flora mosquensis exsiccata. Nomina plantarum. Cent. I-II. Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou 22(4): 621-624.

Blum J. L. 1953. The racemose Vaucheriae with inclined or pendent oogonia. Bulletin of the Torrey Botanical Club 80(6): 478-497. https://doi.org/10.2307/2481961

Blum J. L. 1971. Notes on American Vaucheriae. Bulletin of the Torrey Botanical Club 98(4): 189-194. https://doi.org/10.2307/2483683

Blum J. L. 1972. North American Flora. Series II: Part 8: Vaucheriaceae. New York: 64 p.

Bochka A. B. 2000. Vodorosli [Algae]. Flora i fauna vodoemov i vodotokov Barguzinskogo zapovednika. Flora i fauna zapovednikov. Annotirovannye spiski vidov. Vyp. 91 [Flora and fauna of waterbodies and streams of Barguzin Reserve. Flora and fauna of reserves. Annotated lists of species. Vol. 91]. Moscow: 8-123. (In Russ.).

Bobrov A. A., Kipriyanova L. M., Chemeris E. V. Communities of macroscopic green filamentous and yellow-green siphon algae (Cladophoretea) in some regions of Russia. Vegetation of Russia. St. Petersburg 7: 50-58. (In Russ.). https://doi.org/10.31111/vegrus/2005.07.50

Chemeris E. V., Bobrov A. A. 2009. Macroscopic algae in rivers of North of European Russia. Vodorosli: problemy taksonomii, ekologii i ispol'zovanie v monitoringe: Materialy II Vserossiiskoi konferentsii [Algae: problems of taxonomy, ecology and application in monitoring: Abstracts of the II Russian scientific-practical conference] (Syktyvkar, 5-9 October 2009). Syktyvkar: 239-242. (In Russ.).

Christensen T. A. 1968. Vaucheria types in the Dillenian herbaria. British Phycological Bulletin 3(3): 463-469. https://doi.org/10.1080/00071616800650051

Christensen T. A. 1969. Vaucheria collections from Vaucher's region. Kongelige Danske Videnskab-ernes Selskab, Biologiske Skrifter 16(4): 1-36.

Christensen T. A. 1970. Vaucheria prona, a new name for a common alga. Botanisk Tidsskrift 65: 45-251.

Dangeard P. J. L. 1939. Le genre Vaucheria, spécialement dans la région du Sud-Ouest de la France. Botaniste 29: 183-265.

Entwisle T. J. 1988. A monograph of Vaucheria (Vaucheriaceae, Chrysophyta) in south-eastern mainland Australia. Australian Systematic Botany 1(1): 1-77. https://doi.org/10.1071/SB9880001

Geltman D. V., Himelbrant D. E., Konechnaya G. Yu., Kotkova V. M., Luknitskaya A. F., Potem-kin A. D., Safronova T. V., Smirnova S. V., Stepanchikova I. S., Andreev M. P., Belyakova R. N., Boldina O. N., Gagarina L. V., Glazkova E. A., Gogorev R. M., Doronina A. Yu., Doroshina G. Ya., Efimov P. G., Zhakova L. V., Katayeva O. A., Kovalchuk N. A., Kuznetsova E. S., Mikhaylo-va T. A., Morozova O. V., Novozhilov Yu. K., Popov E. S., Sorokina I. A., Spirin V. A. 2018. Vascular plants, bryophytes, algae, lichens, fungi and slime molds needed in regional conservation measures in the Leningrad Region. Botanicheskii zhurnal 103(6): 764-811. https://doi.org/10.1134/S0006813618060078 (In Russ.).

Georgi J. G. 1775. Reise von Tomsk bis an den Baikal; 1772. Bemerkungen einer Reise im Rußischen Reich 1772-1774. Bd. 1. St. Petersburg: 323 S.

Getsen M. V. 1973. Vodorosli basseina Pechory. Sostav i rasprostranenie [Algae of the Pechora Basin. Composition and distribution]. Leningrad: 148 p. (In Russ.).

Götz H. 1897. Zur Systematik der Gattung Vaucheria DC. speciell der Arten der Umgebung Basels. Flora 83: 88-134.

Guiry M. D., Guiry G. M. 2019. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org (Date of access: 17 I 2019).

Gromov V. V. 2005. Vodnaya rastitelnost. Manych-Chograi: istoriya i sovremennost (predvaritelnye issledovaniya) [Aquatic vegetation. Manych-Chograi: History and modernity (preliminary investigations)]. Rostov-on-Don: 57-63. (In Russ.).

Hirn K. E. 1900. Finnländische Vaucheriaceen. Meddelanden af Societas pro Fauna et Flora Fennica 26: 85-90.

Islam A. K. M. N. 1976. Addition to the species of Vaucheria in Bangladesh. The Dacca University Studies, Part B 24(1): 59-62.

Ivanoff L. A. 1901. Beobachtungen über die Wasservegetation des Seegebietes. Berichte der Biologischen Süsswasserstation der Kaiserlichen Naturforscher-Gesselschaft zu St. Petersburg 1: 1-152. (In Russ. with Germ. summary).

Johnson L. R., Merritt R. 2002. Order Vaucheriales. The freshwater algal flora of the British Isles. An identification guide to freshwater and terrestrial algae. Cambridge: 261-270.

Khristyuk P. M. 1947. Osnovnye cherty flory vodoroslei presnykh vod Kryma. Cand. Diss. [The main features of the freshwater algal flora of Crimea. Cand. Diss.]. Simferopol: 1222 p. (In Russ.).

Kipriyanova L. M. 2013. Aquatic and semiaquatic vegetation of the Chulym and Kargat rivers (West Siberia). Vegetation of Russia. St. Petersburg 22: 63-77. (In Russ.). https://doi.org/10.31111/vegrus/2013.22.63

Krasnaya knigaprirody Leningradskoy oblasti. T. 2. Rasteniya igriby [Red data book of nature of the Leningrad region. Vol. 2. Plants and fungi]. 2000. St. Petersburg: 672 p. (In Russ. and Engl.).

Krieg H., Eller T., Kies L. 1988. Verbreitung und Ökologie der Vaucheria-Arten (Tribophyceae) des Elbe-Ästuars und der angrenzenden Küste. Helgoländer Meeresuntersuchungen 42(3): 613-636. https://doi.org/10.1007/BF02365631

Krzyk A. 2001. New localities of several species of Vaucheria (Xanthophyceae) in Poland. Polish Botanical Journal 46(2): 169-174.

Leveille J. H. 1842. Observations medicinales et enumerations des plantes recueillies en Tauride. Voyage dans la Russie meridionale et la Crimee, par la Hongrie, la Valachie et la Moldavi. Vol. 2. Paris: 35-242.

Luykx R. W., Laval I. 1977. Vaucheria lii Rieth, a new alga for the Netherlands. HydrobiologicalBulletin 11(1): 3-6. https://doi.org/10.1007/BF02282202

Martius H. von 1817. Prodromus florae mosquensis. Leipzig: 288 p.

Matafonov P. V., Kuklin A. P. 2005. Benthic communities of the mountain stream in vicinities of Chita. Trudy Tigirekskogo zapovednika 1: 316-317. (In Russ.).

Matvienko O. M., Dogadina T. V. 1978. Zhovtozeleni vodorosti - Xanthophyta. Viznachnikprisnovod-nikh vodorostei Ukrainskoi RSR. Vip. 10 [Yellow-green algae - Xanthophyta. Manual to freshwater algae of Ukrainian SSR. Vol. 10]. Kyiv: 512 p. (In Ukrainian).

McClintic A. S., Casamatta D. A., Vis M. L. 2003. A survey of algae from montane cloud forest and alpine streams in Bolivia: Macroalgae and associated microalgae. Nova Hedwigia 76(3-4): 363-379. https://doi.org/10.1127/0029-5035/2003/0076-0363

Moshkova N. A. 1972. Contribution to Vaucheria flora of the Ukraine. Ukrainian Botanical Journal 29(3): 290-293. (In Ukrainian).

Obidina E. F. 1968. Vodnaya i pribrezhno-vodnaya rastitelnost Proletarskogo vodokhranilishcha [Aquatic and semiaquatic vegetation of the Proletarskoe reservoir]. Botanicheskie issledovaniya [Botanical studies]. Rostov-on-Don: 92-97. (In Russ.).

Pecora R. A. 1978. Occurrence of Vaucheria adela, V. lii and V. nasuta (Xanthophyceae) in brackish marshes of the Northern Gulf of Mexico. Northeast Gulf Science 2(2): 137-140. https://doi.org/10.18785/negs.0202.08

Rieth A. 1959. Vaucheria lii nov. spec. Zeitschrift für Botanik 47: 218-225.

Rieth A. 1963a. Beiträge zur Kenntnis der Gattung Vaucheria IX. Vaucheria lii Rieth in Europa. Archiv für Protistenkunde 106(4): 583-590.

Rieth A. 1963b. Die Algen der chinesisch-deutschen biologischen Sammelreise durch Nord- und Nordostchina 1956 I. Die Vaucheriaceen. 1. Teil. Limnologica 1(4): 287-313.

Rieth A. 1965. Die Algen der chinesisch-deutschen biologischen Sammelreise durch Nord- und Nordostchina 1956 I. Die Vaucheriaceen. 2. Teil. Limnologica 3(2): 139-162.

Rieth A. 1978. Beiträge zur Kenntnis der Vaucheriaceen XX. Vaucheria lii var. bipora nov. var. Die Kulturpflanze 26(2): 383-388. https://doi.org/10.1007/BF02146171

Rieth A. 1980. Süsswasserflora von Mitteleuropa. Band 4. Xanthophyceae. 2 Teil. Jena: 147 S.

Safonova T. A. 2007. Vodorosli. Flora Salairskogo kryazha [Flora of Salair Ridge]. Novosibirsk: 12-69. (In Russ.).

Sarma P. 1974. Additions to the freshwater algae of New Zealand II. Some Vaucheria from Slipper Island. Tane 20: 86-100.

Satina S. A. 1912. Verzeichnis der Algen des Sseliger-Sees und seiner Umgebung. Berichte der Biologischen Süsswasserstation der Kaiserlichen Naturforscher-Gesselschaft zu Petersburg 3: 135-145. (in Russ.).

Schagerl M., Kerschbaumer M. 2009. Autecology and morphology of selected Vaucheria species (Xanthophyceae). Aquatic Ecology 43(2): 295-303. https://doi.org/10.1007/s10452-007-9163-6

Schneider C. W., Lane C. E. Norland A. 1999. The freshwater species of Vaucheria (Tribophyceae, Chrysophyta) from Connecticut. Rhodora 101(907): 234-263.

Schneider C. W., Lane C. E. 2000. Two species of Vaucheria new for New England, V. lii and V. race-mosa. Northeastern Naturalist 7(1): 25-32.

https://doi.org/10.1656/1092-6194(2000)007[0025:TS0VNF]2.0.C0;2

Shadrin N. V., Anufriieva E. V., Kipriyanova L. M., Kolesnikova E. A., Latushkin A. A., Romanov R. E., Sergeeva N. G. 2018. The political decision caused the drastic ecosystem shift of the Sivash Bay (the Sea of Azov). Quaternary International 475: 4-10. https://doi.org/10.1016/j.quaint.2017.12.009

Shell Yu. 1883. Materialy dlya botanicheskoy geografii Ufimskoy i Orenburgskoy gubernii (spor-ovye rasteniya). [Materials to botanical geography of Ufa and Orenburg provinces (cryptogamic plants)]. Trudy obshchestva estestvoispytateley pri Imperatorskom Kasanskom universitete 12(1): 1-93. (In Russ.).

Simons J. 1977. De Nederlandse Vaucheria-soorten. Wetenschappelijke mededeling K. N. N. V. Nr. 120. Utrecht: 1-32.

Simons J. 1978. Vaucheria riethii nov. spec., V. undulata Jao und weitere Vaucheria-Funde aus dem Triebental, Österreich. Archiv für Protistenkunde 120(4): 393-400. https://doi.org/10.1016/S0003-9365(78)80030-X

Simons J. 1987. Spirogyra species and accompanying algae from dune waters in the Netherlands. Acta Botanica Neerlandica 36(1): 13-31. https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.1987.tb01964.x

Skuja H. 1964. Grundzüge der Algenflora und Algenvegetation der Fjeldgegenden um Abisko in Schwedisch-Lappland. Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis, Series 4 18(3): 1-465.

Sviridenko B. F., Sviridenko T. V., Okulovskaya A. G. 2011. Macroscopic algae of Khanty-Mansi Autonomous Area - Yugra. Sbornik nauchnykh trudov biologicheskogo fakulteta. Vyp. 8. Surgut: 25-37. (In Russ.).

Sviridenko B. F., Sviridenko T. V., Evzhenko K. S., Efremov A. N., Tokar O. E., Okulovskaya A. G. 2013. The genus Vaucheria (Xanthophyta) in the West Siberian plain. Botanicheskii zhurnal 98(12): 1488-1498. (In Russ.). https://doi.org/10.1134/S1234567813120021

Sviridenko B. F., Sviridenko T. V., Yevzhenko K. S., Efremov A. N. 2015a. Vaucheria aversa Hass. (Vaucheriales, Xanthophyta) found in the West Siberian plain. Vestnik Sankt-Peterburgskogo uni-versiteta. Seriya 3. Biologiya 1: 66-69. (In Russ.).

Sviridenko B. F., Sviridenko T. V., Efremov A. N., Tokar O. E., Yevzhenko K. S. 2015b. Rare species of macroscopic algae of West Siberian plain. Gidrobotanika 2015: Materialy VIII Vserossiiskoi kon-ferentsii s mezhdunarodnym uchastiem po vodnym makrofitam [Hydrobotany 2015: Proceedings of VII All-Russian conference with international participation on aquatic macrophytes] (Borok, 16-20 October 2015). Yaroslavl: 41-45. (In Russ.).

Tonetto A. F., Peres C. K., Branco C. C. Z. 2012. O genero Vaucheria D.C. (Vaucheriaceae, Xantho-phyceae) no Sul do Brasil: aspectos taxonómicos e ecológicos. Biota Neotropica 12(2): 197-204. https://doi.org/10.1590/S1676-06032012000200019

Tschernov V. K. 1927. Ergebnisse der hydrobiologischen Erforschung der Flüssee: Ssuna, Lossossinka, Schuja and Kossalma-Durchflussees. Berichte der Akademiker Borodin Biologischen Süsswas-ser Station 5: 190-204. (In Russ. and Germ.).

Turland N. J., Wiersema J. H., Barrie F. R., Greuter W., Hawksworth D. L., Herendeen P. S., Knapp S., Kusber W.-H., Li D.-Z., Marhold K., May T. W., McNeill J., Monro A. M., Prado J., Price M. J., Smith G. F. 2018. International Code of Nomenclature for algae, fungi, andplants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017. Glashütten: 254 p. https://doi.org/10.12705/Code.2018

Veisberg E. I., Isakova N. A. 2018. Addition to the flora of charophytes and xanthophytes (Chara-les, Vaucheriales) of the Chelyabinsk Region (South Ural, Russia). Turczaninowia 21(2): 47-54. https://doi.org/10.14258/turczaninowia.21.2.6

Vishnyakov V. S. 2015. Morphology and geographical distribution of Vaucheria species (Xanthophy-ceae) new for Russia. Botanicheskii zhurnal 100(9): 909-927. https://doi.org/10.1134/S0006813615090033 (In Russ.).

Vishnyakov V. S. 2016. Vaucheria birostris (Xanthophyceae), a new for Russia rare species from the Upper Angara region. Botanicheskii zhurnal 101(3): 287-293. https://doi.org/10.1134/S0006813616030042 (In Russ.).

Vishnyakov V. S. 2018. Representatives of Botrydium Wallroth and Vaucheria De Can-dolle (Xanthophyceae) in the south of Baikal region (Russia). Algologia 28(4): 461-476. https://doi.org/10.15407/alg28.04.461 (In Russ.).

Vishnyakov V. S. 2019. The localities of Vaucheria (Xanthophyceae) in Irkutsk Region and Republic of Buryatia. Transactions of IBIW85(88): 44-58. https://doi.org/10.24411/0320-3557-2019-10004 (In Russ.).

Vishnyakov V. S., Romanov R. E. 2017. Vaucheria schleichen (Xanthophyceae) in Asiatic Russia: new records and problems of the species protection. Botanicheskii zhurnal 102(1): 87-97. https://doi.org/10.1134/S0006813617010070 (In Russ.).

Volodina A. A., Gerb M. A. 2017. Flora and vegetation of the small rivers of the Prego-lya River system in the Kaliningrad Region. Terrestrial and inland water environment of the Kaliningrad Region. Environmental studies in the Kaliningrad Region. Cham: 385-410. https://doi.org/10.1007/698_2017_95

Wang Q.-X., Bao W.-M. 1991. A study on Vaucheriaceae from Northeastern China. Bulletin of Botanical Research 11(2): 37-58.

Weinmann J. A. 1837. Enumeratio stirpium in agro Petropolitano sponte crescentium secundum systema sexuale Linneanum composita. St. Petersburg: 320 p.

Wislouch S. M. 1922. Algologische Notisen. 1-4. Archiv russkogo protistologicheskogo obshchestva 1: 238-246. (In Russ. and Germ.).

Woronichin N. N. 1925 Materialen zur Flora der Süsswasseralgen des Kaukasus VI. Travaux de la Station Biologique du Caucase du Nord de Gorsky Institut Agronomique 1(1): 1-7.

Woronichin N. N. 1932. Zur Kenntnis der Algenflora und Algenvegetation in den Süsswasserbecken der Krim. Journal botanique de l'URSS 17(3): 265-325. (In Russ.).

Yamagishi T. 1959. Genus Vaucheria in Japan. The Journal of Japanese Botany 34(3): 8-2(72-85).

Zauer L. M. 1963. New finds of Vaucheria in the Leningrad Region. Botanicheskii zhurnal 48(2): 264-266. (In Russ.).

Zauer L. M. 1974. The genus Vaucheria De Candolle in the U.S.S.R. Botanicheskii zhurnal 59(5): 719-725. (In Russ.).

Zauer L. M. 1977. Siphonophyceae. Flora plantarum cryptogamarum URSS. Vol. 10. Leningrad: 236 p. (In Russ.).

Zelazna-Wieczorek J. 2002. Vaucheria species from selected regions in Poland. Acta Societatis Botan-icorum Poloniae 71(2): 129-139. https://doi.org/10.5586/asbp.2002.015

Zelazna-Wieczorek J. 2003. Vaucheria species from limestone springs. Acta Botanica Warmiae etMa-suriae 3: 191-198.

Zhilkina I. N. 2008. The genus Vaucheria (Xanthophyceae) in Moldova. Botanicheskii zhurnal 93(8): 1188-1200. (In Russ.).

Plate I. Vaucheria lii из новых местонахождений / Vaucheria lii from the new localities. 1, 2 — генеративные ветви; стрелками показана септа, разделяющая генеративную ветвь (2) / fruiting branches; septum dividing fruiting branch is indicated by arrows (2); 3 — опавшая ооспора с ножкой оогония (чёрная стрелка) и терминальной оогониальной полостью (белая стрелка) / realized oospore together with oogonial pedicel (black arrow) and terminal oogonial cavity (white arrow); 4 — оогоний, раскрывающийся двумя порами (стрелки) / oogonium with two pores (arrows). 1 — from Vishnyakov V-321; 2, 3 — from Vishnyakov V-440; 4 — from Chudaev V-259; all kept in V. S. Vishnyakov collection. Масштабные линейки / Scale bars: 50 |im.

Plate II. Морфология Vaucheria из новых местонахождений / Vaucheria morphology from the new localities. 1-3 — V. nuoljae, родник в р. Нибель, Коми, SYKO / spring in the Nibel River, Republic of Komi, SYKO; 4 — V. alaskana, р. Урух, Северная Осетия: опавшая ооспора; стрелкой показана терминальная оогониальная полость, V-301 / Urukh River, Republic of North Ossetia — Alania: realized oospore, terminal oogonial cavity is indicated by arrow, V-301; 5, 6 — V. frigida, берег Финского залива, г. Сестрорецк, V-168 / bank of the Gulf of Finland, Sestroretsk, V-168; 7 — V. cruciata, р. Варжа, Вологодская обл., IBIW / Varzha River, Vologda Region, IBIW; 8 — V. aversa, р. Дорогуча, Нижегородская обл., V-322 / Dorogucha River, Nizhny Novgorod Region, V-322. Масштабные линейки / Scale bars: 1, 2, 5-8 — 100 |im; 3, 4 — 50 |im.

Plate III. Морфология Vaucheria из новых местонахождений / Vaucheria morphology from the new localities. 1, 2 — V. fontinalis, р. Кьяма, Вологодская обл., IBIW (1), ручей в Сестрорецке, V-84 (2) / K'yama river, Vologda region, IBIW (1), brook in Sestroretsk, V-84 (2); 3, 4 — V. bursata, берег Финского залива, г. Сестрорецк, V-363 (3), р. Вель, Архангельская обл., IBIW (4) / bank of

the Gulf of Finland, Sestroretsk, V-363 (3), Vel' river, Arkhangelsk Region, IBIW (4); 5, 6 — V. orthocarpa, р. Двиница, Вологодская обл., IBIW / Dvinitsa River, Vologda Region, IBIW; 7 — V. canalicularis, Мячковский карьер, Московская обл., V-264 / Myachkovski quarry, Moscow Region, V-264; 8, 9 — V. geminata, берег Финского залива, г. Сестрорецк, V-167 / bank of the Gulf of Finland, Sestroretsk, V-167; 10 — V. prona, овраг рядом с радоновыми источниками, Ленинградская обл., V-174 / ravine near the radon springs, Leningrad Region, V-174. Масштабные линейки / Scale bars: 100 |im.

Plate IV. Морфология Vaucheria из новых местонахождений / Vaucheria morphology from the new localities. 1 — V.pseudogeminata, грунтовая дорога, г. Лыткарино, Московская обл., V-259 / dirt road, Lytkarino, Moscow region, V-259; 2 — V. racemosa, р. Мегра, Вологодская обл., IBIW / Megra River, Vologda Region, IBIW; 3, 4 — V. taylorii, ручей, г. Сестрорецк, V-363 (3), родниковое болото Уштулу, Кабардино-Балкария, V-299 (4) / brook in Sestroretsk, V-363 (3), spring bog Ushtulu, Kabardino-Balkar Republic, V-299 (4); 5, 6 — V. undulata, р. Дорогуча, Нижегородская обл., V-322 (5), лес в Лахте, Санкт-Петербург, V-172 (6) / Dorogucha River, Nizhny Novgorod

Region, V-322 (5), forest in Lakhta, St. Petersburg, V-172 (6); 7, 8 — V. uncinata, р. Сия, Архангельская обл., IBIW / Siya River, Arkhangelsk Region, IBIW; 9 — V. birostris, берег р. Кия, Кемеровская обл., V-276 / bank of the Kiya River, Kemerovo Region, V-276. Масштабные линейки / Scale bars: 1 — 30 |im; 2-8 — 100 |im; 9 — 50 |im.

Plate V. Морфология Vaucheria из новых местонахождений / Vaucheria morphology from the new localities. 1, 2 — V. dichotoma, мужские (1) и женские (2) нити, озеро в пойме р. Ишим, Тюменская обл.,

V-284 / male (1) and female (2) filaments, lake in the Ishim River floodplain, Tyumen Region, V-284; 3-6 — V. schleicheri, р. Паденьга (3-5), р. Ледь (6), Архангельская обл., IBIW / Paden'ga River (3-5), Led' River (6), Arkhangelsk Region, IBIW. Масштабные линейки / Scale bars: 1-5 — 200 |im; 6 — 100 |im.