CC BY
45УДК 595.412 (477.75)
НОВЫЕ НАХОДКИ ТИХОХОДОК (TARDIGRADA) НА ТЕРРИТОРИИ КРЫМСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Киося Е. А.
Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина, Харьков, yevgenkiosya@gmail.com
Было собрано и исследовано 212 проб мхов и лишайников в различных пунктах Крымского полуострова. В результате было обнаружено 4600 экземпляров тихоходок, принадлежащих к 22 видам, из которых 17 впервые найдены на территории Крыма, в том числе 7 видов впервые найдены в Украине, а 1 вид является новым для науки.
Ключевые слова: Крым, тихоходки, горы.
ВВЕДЕНИЕ
Тихоходки (Tardigrada) - тип микроскопически мелких беспозвоночных, населяющих разнообразные водные и наземные местообитания. Всего описано более тысячи видов этих животных. Водные виды тихоходок населяют как пресные, так и соленые водоемы и обитают, преимущественно, в донном грунте или же на водной растительности. «Наземные» виды обитают в тонких водных пленках, образующихся на мхах, лишайниках, мелколистных цветковых растениях, в почве и растительной подстилке. Поскольку водные пленки часто пересыхают, у «наземных» тихоходок (как и у соседствующих с ними нематод и бделлоидных коловраток) развилась способность впадать в криптобиоз на всех стадиях жизненного цикла. В этом состоянии они могут находиться до нескольких лет и проявляют удивительную устойчивость к экстремальным внешним воздействиям [1]. В то же время, в активном состоянии тихоходки очень чувствительны к загрязнению воздуха, поэтому их численность и разнообразие значительно снижены в крупных городах, вблизи автомагистралей и промышленных предприятий [2, 3].
Фауна тихоходок Крыма исследована очень неполно. До недавнего времени были опубликованы лишь отрывочные сведения о тихоходках мхов и лишайников. Так, М. П. Божко исследовала десять проб из окрестностей Судака (скала Зуб) и обнаружила в них четыре вида тихоходок: Eehiniscus tesselatus Murray, 1910, E. kerguelensis Richters, 1904, Ramazzottius cf. oberhaeuseri (Doyere, 1840) и Milnesium tardigradum Doyere, 1840 [4]. В работах В. В. Бисерова имеются указания на нахождение в Севастополе Echiniscus blumi Richters, 1903 и Macrobiotus persimilis Binda & Pilato, 1972 [5, 6, 7]. Кроме того, за последние годы было обнаружено несколько видов морских тихоходок у Крымского побережья Черного моря [8, 9]. Исследований почвенных и пресноводных тихоходок на территории полуострова никогда не проводилось.
Между тем, исследование тихоходок Крымского полуострова, в особенности горного Крыма, представляет значительный интерес. Известно, что именно в горах наблюдается наибольшее видовое разнообразие тихоходок [10, 11], а Крымские
горы, хотя и не очень высокие, достаточно своеобразны с точки зрения зоогеографии. Поэтому в 2007 году в Харьковском национальном университете было начато первое систематическое исследование тихоходок Крыма, предварительные результаты которого здесь изложены.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Основным материалом для данного исследования были пробы мхов и лишайников (сухая масса 0,5-2 г), собранные в различных точках Крымского полуострова на протяжении 2007-2009 годов (табл. 1).
Таблица 1
Пункты, время сбора и количество проб
№ Место сбора Время сбора Число проб
1 Гора Опук (50-180 м н.у.м.), Опукский природный заповедник, Керченский полуостров 45°02Ч7"с.ш., 36°13'27"в.д. июль 2007 г. 125
2 Горный перевал Чертова лестница, или Шайтан-Мердвен (500-600 м н.у.м.), Ялтинский горно-лесной заповедник 44°25,11"с.ш., 33°50Ч4"в.д. август 2009 г. 23
3 Гора Малая Чучель (700-900 м н.у.м.), Крымский природный заповедник 44°38'50"с.ш., 34°1Г50"в.д. сентябрь 2008 г. 20
4 Горный хребет Эчки-Даг (400 м н.у.м.) 44°54Ч8"с.ш., 35°08'31.2"в.д. август 2008 г. 17
5 Керчь (80 м н.у.м.) 45°20Ч9"с.ш., 36°28'05"в.д. февраль 2009 г. 12
6 Скала Ифигения (170-230 м н.у.м.), окрестности поселка Береговое Феодосийского района 45°05Ч8"с.ш., 35°25'53"в.д. август 2009 г. 8
7 Евпатория (10 м н.у.м.) 45°12Ч3"с.ш., 33°21Ч1"в.д. февраль 2009 г. 7
Примечание к таблице: Координаты участков были определены при помощи программы Google Earth. Для значительных по площади участков сбора указаны примерные координаты их геометрического центра.
Собранные пробы высушивали на воздухе и помещали в бумажные конверты. При этом тихоходки переходили в состояние криптобиоза и сохраняли жизнеспособность, поэтому пробы можно было хранить, не прибегая к химической фиксации.
В лаборатории изготавливали постоянные микропрепараты тихоходок. Для этого пробы размачивали в воде и извлекали мелких беспозвоночных по методике Моргана и Кинга [12]. Обнаруженных тихоходок и их яйца переносили в каплю
воды на предметное стекло, высушивали на воздухе, заключали в жидкость Фора-Берлезе и накрывали покровным стеклом. Часть особей предварительно фиксировали и окрашивали ацетокармином. Через две-три недели покровные стекла окантовывали по краям закрепителем лака для ногтей, во избежание чрезмерного высыхания среды.
Кроме того, были исследованы 8 готовых постоянных микропрепаратов тихоходок из коллекции Н. С. Яковенко (ЗИН им. И. И. Шмальгаузена НАНУ). На этих препаратах находятся тихоходки из проб различных субстратов, собранных на территории горного массива Кара-Даг (Карадагский природный заповедник) и города Севастополя в 1999-2001 годах.
Микропрепараты изучали при увеличениях 700-1600 светового микроскопа, с использованием масляной иммерсии. Измерения осуществляли при помощи окуляр-микрометра. Определение вели по 3-му изданию классического определителя тихоходок «II Phylum Tardigrada» [13], определителю тихоходок Польши [11] и материалам к ревизии отдельных таксонов [6, 7, 10, 14, 15, 16]. Впоследствии правильность определения была подтверждена профессором Джованни Пилато (университет Катании, Италия). Номенклатура таксонов приведена в соответствии с актуальным списком валидных таксонов тихоходок [17]. Экологические группы тихоходок рассмотрены в соответствии с классификациями Дастыха [11] и Авдониной [18].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Всего было обследовано 212 проб мхов и лишайников. В 98 из них тихоходки обнаружены не были, а из 114 других было извлечено около 4600 особей тихоходок и их яиц. Количество тихоходок в пробе варьировало от 1 до 200 экземпляров в пересчете на 1 г сухого субстрата и в среднем составляло 20-50 экз./г. Во мхах тихоходки встречались чаще, чем в лишайниках (обнаружены в 70% и 40% проб соответственно), однако самая высокая численность тихоходок была зарегистрирована в лишайниках Xanthoria calcicola Oxner. В кустистых лишайниках (например, Cladonia spp.) тихоходки практически отсутствовали.
Из числа тихоходок, обнаруженных в пробах, около 550 особей находились в симплекс-стадии, не подлежащей точному определению. Остальные особи были определены (до уровня рода или вида) и принадлежали к 22 видам, 11 родам, 5 семействам, 3 отрядам, 2 классам типа Тихоходки. Большинство проб содержало 1-2 вида тихоходок. Максимальное количество видов в пробе - 6.
Ниже приводится список обнаруженных видов с указанием мест их нахождения. В скобках арабскими цифрами обозначено количество обнаруженных особей, а также их яиц или же экзувиев с яйцами, римскими цифрами - количество проб, в которых они были обнаружены. Звездочкой (*) обозначены виды, впервые отмеченные на территории Крымского полуострова. Двумя звездочками (**) обозначены виды, впервые отмеченные на территории Украины. Таксономический статус некоторых видов пояснен в примечаниях. Описания новых видов и видов с неясным статусом будут опубликованы отдельно и здесь не приведены.
Тип Tardigrada Класс Heterotardigrada Отряд Echiniscoidea Семейство Echiniscidae
1. Echiniscus blumi Richters, 1903: Ифигения (III: 117), Кара-Даг (I: 16). Обнаружен ряд форм, относящихся к группе Echiniscus canadensis-blumi. Традиционно они считаются отдельными видами: E. canadensis Murray, 1910, E. mediantus Marcus, 1930, E. trisetosus Cuenot, 1932 и E. blumi Richters, 1903. Однако многочисленные находки смешанных популяций [13], морфометрический анализ [19] и сравнительные исследования мтДНК [20] убедительно свидетельствуют, что таксономические различия между этими формами несостоятельны, и все они принадлежат к одному виду - E. blumi.
2. Echiniscusgranulatus (Doyere, 1840)*: Шайтан-Мердвен (I: 1).
3. Echiniscus spiniger Richters, 1904*: Шайтан-Мердвен (I: 1).
4. Echiniscus testudo (Doyere, 1840)**: Опук (XXII: 277), Шайтан-Мердвен (V: 79), Эчки-Даг (IV: 64), Малая Чучель (I: 48). Обнаружены обе формы данного вида - f. trifilis и f. quadrifilis.
5. Cornechiniscus cornutus (Richters, 1906)**: Опук (VII: 126).
Класс Eutardigrada Отряд Parachela Семейство Hypsibiidae
6. Diphascon (Diphascon) pingue (Marcus, 1936)*: Кара-Даг (I: 5).
7. Hypsibius convergens (Urbanowicz, 1925)*: Шайтан-Мердвен (II: 14+4), Малая Чучель (I: 10), Кара-Даг (III: 18).
8. Hypsibiuspallidus Thulin, 1911*: Малая Чучель (II: 3).
9. Isohypsibiuspappi (Iharos, 1966)**: Малая Чучель (III: 14).
10. Isohypsibiusprosostomus Thulin, 1928*: Опук (I: 7+2).
11. Isohypsibius ex gr. elegans Binda & Pilato, 1971**: Керчь (III: 10). Обнаруженный вид принадлежит к группе I. elegans, однако отличается от известных видов по морфометрическим показателям. Возможно, ранее неизвестный вид.
12. Ramazzottius oberhaeuseri (Doyere, 1840): Опук (XXVIII: 612+53), Ифигения (III: 192+11), Шайтан-Мердвен (II: 59+3), Кара-Даг (V: 10), Эчки-Даг (II: 11), Севастополь (I: 3), Малая Чучель (I: 1).
13. Ramazzottius sp. indet.** Керчь (I: 3) Обнаруженные особи не могут быть определены до вида в отсутствие яиц [10].
Семейство Macrobiotidae
14-16. Macrobiotus gr. hufelandi. Это наиболее часто встречающиеся тихоходки, обнаруженные во всех исследованных районах Крыма в больших количествах (всего найдено более 1500 особей). Традиционно их рассматривали как один вид - M. hufelandi C. A. S. Schultze, 1833 - c высокой степенью внутривидовой изменчивости и космополитным распространением. Однако в последние десятилетия было выяснено, что это комплекс из более чем двух десятков видов [6, 7, 14]. Взрослые особи данных видов практически неотличимы друг от друга по морфологическим признакам, и определение ведется по мелким деталям скульптуры оболочки яиц. На территории Крымского полуострова кроме Macrobiotus hufelandi s. str.* были обнаружены также Macrobiotus persimilis Binda & Pilato, 1972 и Macrobiotus sapiens Binda & Pilato, 1984**. К сожалению, находки этих видов не всегда удавалось разграничить, поскольку яйца можно найти далеко не в каждой пробе. Вопрос о распространении отдельных видов этой группы в Крыму остается открытым.
17. Macrobiotus pallarii Maucci, 1954 [Macrobiotus aviglianae Robotti, 1970]**: Малая Чучель (I: 5+7).
18. Macrobiotus sp. n.**: Опук (XV: 103+42). Новый вид. Близок к описанным видам группы Macrobiotus tenuis, однако отличается от них деталями строения ротоглоточного аппарата и выростов оболочки яиц.
19. Minibiotus sp. indet.*: Шайтан-Мердвен (I: 34) Обнаруженные особи не могут быть определены до вида в отсутствие яиц [15]. Высока вероятность того, что это новый вид.
20. Paramacrobiotus sp. indet.*: Керчь (III: 24+12), Кара-Даг (IV: 14), Евпатория (I: 2+1). Обнаруженный вид близок к космополитному виду P. richtersi (Murray, 1911), однако отличается от него строением выростов оболочки яиц. Точное систематическое положение этих тихоходок в настоящее время не ясно, так как род Paramacrobiotus находится на стадии ревизии.
Семейство Murrayidae
21. Dactylobiotus sp. indet.*: Кара-Даг (I: 5).
Отряд Apochela Семейство Milnesiidae
22. Milnesium tardigradum Doyere, 1840: Опук (XL: 279+20), Шайтан-Мердвен (VI: 12+5), Малая Чучель (IV: 22+3), Эчки-Даг (IV: 4+1), Кара-Даг (III: 7), Ифигения (III: 6), Евпатория (I: 3+1), Керчь (I: 1), Севастополь (I: 1). Род Milnesium долгое время считался монотипическим, однако в последние годы было описано множество новых видов этого рода, различающихся, главным образом, по морфометрическим показателям [16]. Впрочем, тихоходки, обнаруженные в Крыму, принадлежат именно к типовому виду рода.
Наиболее обильно в исследованных пробах были представлены следующие виды: Macrobiotus spp. gr. hufelandi, Ramazzottius oberhaeuseri, Echiniscus testudo и Milnesium tardigradum. К сожалению, на сегодняшний день более-менее полно исследованы лишь тихоходки мхов и лишайников горы Опук. Другие выборки нерепрезентативны и не позволяют корректно оценить структуру фаун различных районов Крыма и сравнить их между собой.
По предпочитаемому режиму влажности большинство обнаруженных видов -ксерофилы и мезофилы. Типично гигрофильных видов не обнаружено, а из гидрофилов найден только Dactylobiotus sp. Это объясняется тем, что субстраты, подходящие для гигрофильных и гидрофильных видов редки в исследованных районах и практически не представлены в сборах.
По предпочитаемому типу коренной породы (скального основания) в исследованных пробах преобладали эукальцифилы и поликальцифилы (Echiniscus testudo, Cornechiniscus cornutus, Isohypsibius pappi, Ramazzottius oberhaeuseri), а также мезокальцифилы (Macrobiotus spp. gr. hufelandi, Milnesium tardigradum, Hypsibius spp.). Из числа акальцифилов был обнаружен, прежде всего, Echiniscus blumi. Этот вид не встречался совместно с эукальцифильными видами на известняках и был обнаружен только на гранитных скалах.
Среди трофических групп тихоходок преобладали полифаги (Macrobiotus spp.), фитофаги (Echiniscus spp., Ramazzottius spp., Hypsibius spp., Cornechiniscus cornutus) и зоофаги (Milnesium tardigradum, Paramacrobiotus sp.). Напротив, бактериофаги и детритофаги (например, Diphascon spp.) в исследованных образцах практически не встречались.
Очевидно, что работа по изучению тихоходок Крыма еще только начата, и для выявления закономерностей распределения этих беспозвоночных необходимы
дальнейшие исследования. Наиболее перспективными их направлениями являются изучение тихоходок более высоких участков Крымских гор, а также исследования тихоходок почвы, растительной подстилки и водоемов.
ВЫВОДЫ
1. На территории Крымского полуострова, обнаружены 22 вида тихоходок, преимущественно представляющих фауну мхов и лишайников. Из них 17 впервые найдены в Крыму, 7 впервые найдены в Украине, а 1 является новым видом для науки.
2. Наиболее обильно представлены виды, предпочитающие сухие местообитания и известняковые коренные породы, а также виды, встречающиеся в широком спектре местообитаний. Среди трофических групп преобладают полифаги, фитофаги и зоофаги.
3. Тихоходки Крыма исследованы недостаточно. Наиболее перспективным направлением их изучения является изучение фауны тихоходок более высоких участков Крымских гор, а также исследования тихоходок почвы, растительной подстилки и водоемов.
Благодарности. Автор искренне благодарит представителей администраций заповедных территорий за содействие, а также В. В. Иншину, Н. Ю. Худаеву, Д. Г. Стрелкова, Д. В. Дедуха, Д. И. Евстафьева, Г. А. Мазепу и А. В. Романову - за сбор образцов для исследования. Особую благодарность автор приносит
H. С. Яковенко за любезно предоставленные микропрепараты и профессору Дж. Пилато - за помощь в подборе литературы и определении тихоходок.
Список литературы
I. Nelson D. R. The biology and ecology of lotic Tardigrada / D. R. Nelson // Freshwater Biology. -2000. - Vol. 44. - P. 93-108.
2. Vargha B. Investigations on ecological effects of heavy metal pollution in Hungary by moss-dwelling water bears (Tardigrada), as bioindicators / B. Vargha, E. Ötvös, Z. Tuba // Ann. Agric. Environ. Med. -2002. - Vol. 9. - P. 141-146.
3. Дергун А. С. Предварительные результаты сравнения разнообразия тихоходок (Tardigrada) в различных пунктах Харьковской области / А. С. Дергун, Д. А. Шабанов // Научные исследования на территориях природно-заповедного фонда Харьковской области (тематич. сб. науч. тр.). - Харьков, 2003. - С. 39-41.
4. Божко М. П. Тардиграда Европейской части СССР / М. П. Божко // Пращ науково-дослщного зоолого-бюлопчного шституту Харювького ушверситету (ювшейн. зб. наукових праць). - Кшв-Харкв, 1936. - С. 185-213.
5. Бисеров В. И. Фауна тихоходок европейской части СССР: автореф. дисс. на соискание научной степени кандидата биол. наук / В. И. Бисеров; ЗИН АН СССР. - СПб., 1989. - 22 с.
6. Бисеров В. И. К ревизии рода Macrobiotus. Подрод Macrobiotus s. str. - новое систематическое положение группы hufelandi (Tardigrada, Macrobiotidae). Сообщение 1 / В. И. Бисеров // Зоологический журнал. - 1990. - Т. 69, вып. 11. - С. 5-17.
7. Бисеров В. И. К ревизии рода Macrobiotus. Подрод Macrobiotus s. str. - новое систематическое положение группы hufelandi (Tardigrada, Macrobiotidae). Сообщение 2 / В. И. Бисеров // Зоологический журнал. - 1990. - Т. 69, вып. 12. - С. 38-50.
8. Сергеева Н. Г. Тихоходки (Tardigrada) прибрежной акватории Крыма (Западный сектор Черного моря) / Н. Г. Сергеева, Е. А. Иванова, Н. М. Лысых // Экология моря. - 2006. - Вып. 72. -
C. 57-64.
9. Киося Е. А. О систематической принадлежности тихоходок (Tardigrada), зарегистрированных у Крымского побережья Черного моря / Е. А. Киося, Н. Г. Сергеева // IV Международная конференция молодых ученых «Биология: от молекулы до биосферы», 17-21 ноября 2009 г.: матер. - Харьков, 2009. - С. 274-275
10. Biserov V. I. Tardigrades of Caucasus with a taxonomic analysis of the genus Ramazzottius / V. I Biserov // Zool. Anz. - 1997/98. - Vol. 236. - P. 139-159
11. Dastych H. The Tardigrada of Poland - Monogr. Fauny Polski / H. Dastych. - Warszava-Krakow, 1988. - 255 p.
12. Morgan C. I. British tardigrades / C. I. Morgan, P. E. King. - London-NY: Academic Press, 1976. -133 p.
13. Ramazzotti G. Il Phylum Tardigrada / G. Ramazzotti, W. Maucci // Mem. Ist. Ital. Idrobiol. - 1983. -Vol. 41. - P. 1-1012.
14. Bertolani R. A revision of the Macrobiotus hufelandi group (Tardigrada, Macrobiotidae), with some observations on the taxonomic characters of eutardigrades / R. Bertolani, L. Rebecchi // Zoologica scripta. - 1993. - Vol. 22, N 2. - P. 127-152.
15. Claxton S. K. A revision of the genus Minibiotus (Tardigrada: Macrobiotidae) with descriptions of eleven new species from Australia / S.K. Claxton // Records of the Australian Museum. - 1998. -Vol. 50. - P. 25-160
16. Tumanov D. V. Five new species of the genus Milnesium (Tardigrada: Eutardigrada: Milnesiidae) /
D. V. Tumanov // Zootaxa. - 2006. - Vol. 1122. - P. 1-23.
17. Degma P. Actual checklist of Tardigrada species (Ver. 8: 02-11-2009) / P. Degma, R. Bertolani, R. Guidetti [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.tardigrada.modena.unimo.it/
18. Авдонина А. М. Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского Междуречья: автореф. дисс. на соискание научной степени кандидата биол. наук / А. М. Авдонина; ИБВВ им. И. Д. Папанина РАН. - Борок, 2004. - 22 с.
19. Бисеров В. И. Наземные тихоходки Северного Кавказа 1. Heterotardigrada / В. И. Бисеров // Зоологический журнал. - 1986. - Т. 65, вып. 5. - С. 747-756.
20. Guil N. Fine scale population structure in the Echiniscus blumi-canadensis series (Heterotardigrada, Tardigrada) in an Iberian mountain range - When morphology fails to explain genetic structure / N. Guil, G. Giribet // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2009. - Vol. 51, iss. 3. - P. 606-613.
Кюся €. О. HoBi знахвдки тихоходiв (Tardigrada) на TepnTOpi'i Кримського швострову //
Екосистеми, 1х оптимiзацiя та охорона. Омферополь: ТНУ, 2009. Вип. 20. С. 25-31.
Було зiбрано та дослщжено 212 проб мохш та лишайникш з рiзних пункпв Кримського твострову. У результата було знайдено 4600 особин тихоходiв, що належать до 22 видш, з яких 17 уперше знайдено на територй Криму, в тому чи^ 7 уперше знайдено в Украш, а 1 е новим видом. Ключовi слова: Крим, тихоходи, гори.
Kiosya Ye. O., New records of water bears (Tardigrada) from Crimean peninsula // Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2009. Iss. 20. P. 25-31.
Tardigrades of mosses and lichens have been studied in various locations of Crimean peninsula. Altogether 4600 specimens have been found in 212 samples. As a result 22 species of Tardigrada have been found among which 17 are new records for Crimea, 7 are new records for Ukraine and 1 is a new species. Key words: ^mea, Ukraine, water bears, mountains.
Поступила в редакцию 04.12.2009 г.
