CC BY
37
СОВРЕМЕННАЯ ГЕРПЕТОЛОГИЯ. 2008. Том 8, вып. 2. С. 137 - 146
УДК [567.6+568.1]:551.79(47)
НОВЫЕ НАХОДКИ ИСКОПАЕМЫХ ГЕРПЕТОФАУН С ТЕРРИТОРИИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
В.Ю. Ратников 1, А.К. Агаджанян 2
1 Воронежский государственный университет Россия, 394006, Воронеж, Университетская пл., 1 E-mail: [email protected] 2 Палеонтологический институт РАН Россия, 117997, Москва, Профсоюзная, 123 Поступила в редакцию 15.04.2008 г.
Сообщается о находках мелких позвоночных голоценового, ранненеоплейстоценового и эоплейстоценового возраста из трех местонахождений на территории Чувашии (Среднее Поволжье, Россия). В составе ранненеоплейстоценовых комплексов земноводные и пресмыкающиеся представлены Bufo bufo, Rana arvalis, R. temporaria, Anguis fragilis, Natrix na-trix и Vipera sp. Остатки Bufo viridis имеют голоценовый возраст, а Natrix cf. natrix - эоплей-стоценовый. Дается описание остатков земноводных и пресмыкающихся. Ключевые слова: земноводные, пресмыкающиеся, плейстоцен-голоцен, Среднее Поволжье.
ВВЕДЕНИЕ
В 1987 г. при поисках и сборе остатков мелких позвоночных одним из авторов (А.К. Агаджанян) в трех геологических разрезах были обнаружены кости земноводных и пресмыкающихся. Все местонахождения расположены в пределах съемочной площади Кубня - Анишь на правобережье р. Волги в Чувашской Республике в «квадрате» Цивильск - Канаш - Нурлаты - Волжск. К сожалению, недостаточно подробные привязки местонахождений (при наличии указаний на мелкие географические объекты отсутствуют указания на крупные) исключают точную постановку точек находок на карте. Однако небольшая площадь, в пределах которой проводились сборы, позволяет считать указанные материалы имеющими ценность палеонтологическими объектами, несущими информацию о географическом распространении захороненных здесь видов в определенные интервалы геологического времени. Остатки амфибий и рептилий хранятся на геологическом факультете Воронежского государственного университета (ВГУ), а мелких млекопитающих -в Палеонтологическом институте РАН. Ниже проводится анализ материалов и описание определенных до вида остатков амфибий и рептилий, основанное на ранее проведенных сравнительных остеологических исследованиях (Ратников, 1994, 2002, Ratnikov, 2001).
Шихабылово
Местонахождение расположено на площади Кубня - Анишь в основании молодой (4 м высоты) террасы у с. Шихабылово. Здесь собрано 23 кости, принадлежащие жабам и лягушкам, и 16 зубов мелких млекопитающих.
Кости имеют различную сохранность и могут быть разделены на две группы. В первую, более древнюю, входят кости, имеющие коричневую окраску. Костный жир из них уже вынесен, началась минерализация, но кости при этом хрупкие, ломкие. Здесь определены (числа обозначают количество костей): Amphibia: Rana temporaria Linnaeus - 4, Rana ex gr. temporaria Linnaeus - 2, Rana (temporaria) sp. -1, Rana sp. - 4; Mammalia: Soricidae gen. (Neomys?) - 2, Clethrionomys glareolus Schreber - 4, Clethrionomys rufocanus Sundevall - 1, Lagurus lagurus Pallas - 1, Lagurus sp. - 1, Arvicola cf. terrestris L. - 3, Microtus cf. agrestis L. - 1, Microtus sp. - 3.
Во вторую группу, более молодую, входят кости, слабо изменившие облик свежих костей. Некоторые по цвету практически от них не отличаются, некоторые -лишь немного темнее. Жир из этих костей вынесен не полностью, они сравнительно прочные, не хрупкие; на поверхности большинства из них наблюдается неровный налёт черного цвета, который при желании можно соскоблить. Кости такой сохранности принадлежат только амфибиям: Bufo viridis Laurenti - 6, Bufo cf. viridis Laurenti - 1, Bufo (viridis) sp. - 2, Bufo sp. - 1, Anura indet. - 2.
Видимо I комплекс захоронился в речных отложениях и отражает условия осадконакопления. Вероятно, в это время в долине реки существовала лесная обстановка, о чем свидетельствуют остатки травяной лягушки - типичного представителя закрытых биотопов. Таксономический состав сообщества мелких млекопитающих характеризуется присутствием рыжих полевок Clethrionomys, серых полевок рода Microtus, водяной полевки Arvicola и степной пеструшки Lagurus lagurus; присутствует также крупная землеройка, которая предварительно отнесена к куто-рам. Такой состав свидетельствует о распространении лесных массивов, пойменных биотопов и отдельных участков степного ландшафта. Данное сообщество обитало в благоприятной климатической обстановке, достаточно теплой и умеренно влажной. Возраст ориктоценоза, судя по эволюционной продвинутости водяной полевки и степной пеструшки, отвечает первой половине позднего неоплейстоцена, то есть микулинскому межледниковью.
В состав II комплекса входит зеленая жаба, использующая для убежища норы. Скорее всего, захоронение этих животных происходило при обрушении сводов нор. Совершалось это уже после формирования террасы и, судя по различной сохранности костей, неоднократно. По-видимому, возраст этой фауны - голоценовый.
Bufo viridis Laurenti, 1768
Материал: 1 парасфеноид (ВГУ № 633/20), 1 плечевая (ВГУ № 633/8), 4 подвздошные (ВГУ № 633/1 - 4), 1 бедренная (ВГУ № 633/18) кости.
Описание. Ширина тела парасфеноида (рис. 1, а) значительно больше ширины боковых отростков; уплощенная часть тела кости не имеет резкого перегиба, широкая.
Плечевая кость (рис. 1, б) принадлежала самке, так как медиальный гребень на ней не развит. След олекранона смещен латерально относительно продольной оси кости; дорсальная поверхность на дистальном конце слабо выпукла, дисталь-ная головка сравнительно менее широкая, чем у серых жаб; сама кость длинная,
тонкая, второй дорсальный гребень отсутствует.
Подвздошные кости (рис. 1, в) без дорсального гребня, с хорошо развитым tuber superior; крыло кости тонкое, имеется преацета-булярная ямка; tuber superior сильно асимметрично, с крутым передним склоном и пологим задним. Описываемые кости демонстрируют свойственную данному виду изменчивость в деталях строения tuber superior: у одного экземпляра спереди наблюдается острая хорошо выраженная шишечка, а за ней - еще одна, слабо выраженная; у второго - две шишечки одинакового размера, слившиеся основаниями; у двух последних экземпляров мелких осложняющих шишечек нет.
Бедренная кость (рис. 1, г) несет четко выраженный высокий бедренный
Рис. 1. Остатки Bufo viridis (а - г) и Rana temporaria (д -ж) из местонахождения Шихабылово: а - парасфеноид (ВГУ № 633/20) снизу; б - плечевая кость (ВГУ № 633/8) вид снизу и сверху; в - подвздошная кость (ВГУ № 633/1) снаружи; г - бедренная кость (ВГУ № 633/18) сверху; д -лопатка (ВГУ № 633/12) изнутри; е - плечевая кость (ВГУ № 633/9) изнутри и сверху; ж - подвздошная кость (ВГУ № 633/5) изнутри и сбоку
гребень, сравнительно более длинный, чем у серых жаб; толщина кости наименьшая среди зеленых жаб. В связи с повреждением бедренного гребня элемент определен как Bufo cf. viridis.
Rana temporaria Linnaeus, 1758
Материал: 1 лопатка (ВГУ № 633/12), 2 плечевые (ВГУ № 633/9 - 10), 1 подвздошная (ВГУ № 633/5) кости.
Описание. Pars acromialis и pars glenoidalis лопатки (рис. 1, ó) перекрывают друг друга; сама кость массивная, с головкой, составляющей 2/3 длины кости, и широкой шейкой.
Плечевые кости (рис. 1, е) принадлежали самцам, так как имеют сильно развитые медиальные гребни. След олекранона не смещен латерально относительно продольной оси кости; crista medialis и c. lateralis отогнуты дорсально; медиальный гребень развит очень сильно, а латеральный - очень слабо.
Подвздошная кость (рис. 1, ж) несет четко выраженный дорсальный гребень, наклоненный медиально; tuber superior субовальное, выпуклое, осложнено двумя мелкими удлиненными шишечками; гребень очень низкий, tuber superior возвышается над ним, pars descendens широкая.
Анимский ГСУ
Этикетка к весьма многочисленной коллекции ископаемых остатков содержит следующую информацию: 1987 г., Анимский ГСУ (геолого-съемочный участок), обн. 2285, проба 2285/1, инт. 1.8 - 4.0 м, глуб. 3.0 м, суглинок алевритовый. Кости имеют преимущественно бледно-желтую окраску, иногда желтовато-белую, а еще реже светло-серую. Костный жир из них вынесен полностью, прошла минерализация, что сделало материал хрупким: почти все кости поломаны и даже раздроблены. Обработке и изучению подверглись лишь более или менее сохранившиеся обломки, насчитывающие более 1700 фрагментов, по которым можно было бы провести хоть какую-нибудь идентификацию. Количество раздробленных, не пригодных для изучения элементов, вероятно, не меньше, чем изученных.
В этом комплексе ископаемых найдены остатки следующих бесхвостых земноводных и пресмыкающихся: Anura: Bufo bufo (Linnaeus) - 103, Bufo (bufo) sp. -129, Bufo sp. - 355, Rana temporaria Linnaeus - 5, Rana arvalis Nilsson - 6, Rana (temporaria) sp. - 5, Rana sp. - 33, Anura indet. - 466; Reptilia: Anguis fragilis Linnaeus - 582, Lacertidae indet. - 2, Sauria indet. - 8, Natrix natrix (Linnaeus) - 3, Natrix sp. - 2, Vipera sp. - 4, Serpentes indet. - 21.
В составе герпетофауны обнаружены только лесные формы, что свидетельствует о теплой межледниковой обстановке. Несомненно, что возраст этой фауны древнее, чем Шихабылово-II, и, скорее всего, близок к Шихабылово-I.
Bufo bufo (Linnaeus, 1758)
Материал: 4 парасфеноида (ВГУ №634/1051-1054), 3 сфенэтмоида (ВГУ № 634/ 1077-1079), 4 верхнечелюстных (ВГУ № 634/1080-1083), 8 чешуйчатых (ВГУ №634/ 796-803) костей, 11 лопаток (ВГУ № 634/274-284), 21 плечевая (ВГУ № 634/198218), 25 подвздошных (ВГУ № 634/1-25), 27 бедренных (ВГУ № 634/70-96) костей.
Описание. Парасфеноиды сохранились в виде фрагментов (рис. 2, а), позволяющих видовую идентификацию. На вентральной поверхности широкого corpus parasphenoidei наблюдается перегиб в области сравнительно узких боковых отростков, а также хорошо заметный, не длинный изогнутый гребень; задний отросток узкий.
Сфенэтмоиды (рис. 2, б) массивные, с широкими боковыми отростками и практически не развитым ростральным отростком. Задние отверстия canalis olfac-torii сравнительно узкие, со слабыми складками в их полостях; боковые отростки сравнительно короткие, вентральные гребни на них не выражены.
Верхнечелюстные кости (рис. 2, в) без зубов; передний конец pars facialis выступает вперед дальше переднего конца pars dentalis; задний отросток pars palatina почти не выступает над верхним краем pars facialis. Такую морфологию имеют maxillaria двух современных видов: B. bufo и B. gargarizans, и описываемый мате-
риал, скорее всего, принадлежит первому виду, так как ареал второго слишком далеко. Однако кости имеют плавную складку на наружной поверхности с переднего конца, что указывалось ранее (Ratnikov, 2001) как признак B. gargarizans.
Pars lateralis чешуйчатой кости (рис. 2, г) расположен под острым углом к ramus zygomaticus, ramus retrozygomaticus широкий; ramus zygomaticus сравнительно короткий, заостренный; края ramus retrozygomaticus слабо расходятся, а верхний край волнообразно изогнут.
Лопатки (рис. 2, д) массивные, с широкой головкой и узкой шейкой, передний край pars acromialis лишь у нескольких образцов вытянут в tenuitas acromialis.
Из плечевых костей самцов несколько почти целых (рис. 2, е), большая часть - дистальные половины, несколько - проксимальные части без дисталь-ных головок. Дорсальная часть дистального конца выпуклая, медиальный гребень округлый, короткий, отогнутый дорсально; spina medialis ventralis не развита, тогда как spina medialis dor-salis заметна.
Подвздошные кости (рис. 2, ж) без дорсального гребня, с хорошо развитым tuber superior; крыло сравнительно толстое, тело кости субтреугольное, без преацетабулярной ямки; tuber superior низкое.
Бедренные кости (рис. 2, з) массивные, с одинарным, нераздваивающимся бедренным гребнем.
Rana temporaria Linnaeus, 1758
Материал: 2 лопатки (ВГУ № 634/299-300), 3 подвздошные (ВГУ № 634/61 -63) кости.
Рис. 2. Остатки Bufo bufo (а - з) и Rana arvalis (и - л) из местонахождения Анимский ГСУ: а - парасфеноид (ВГУ №634/1051) снизу; б - сфенэтмоид (ВГУ № 634/1077) снизу и спереди; в - верхнечелюстная кость (ВГУ №634/1080) сбоку; г - чешуйчатая кость (ВГУ № 634/796) сбоку, д - лопатка (ВГУ № 634/274) изнутри; е - плечевая кость (ВГУ № 634/198) снизу и сверху; ж - подвздошная кость (ВГУ №634/1) сбоку; з - бедренная кость (ВГУ №634/70) сверху; и - лопатка (ВГУ № 634/301) изнутри; к - плечевая кость (ВГУ №634/242) изнутри и сверху; л -подвздошная кость (ВГУ № 634/64) снаружи
Описание. Морфология этих костей соответствует вышеописанным остаткам из местонахождения Шихобылово.
Rana arvalis Nilsson, 1842 Материал: 2 лопатки (ВГУ № 634/301-302), 2 плечевые (ВГУ № 634/242 -243), 2 подвздошные (ВГУ № 634/64 - 65) кости.
Описание. Лопатки (рис. 2, и) стройные, с перекрывающимися pars acromialis и pars glenoidalis; головка лопатки составляет половину длины кости, margo anterior плавно изогнут.
Плечевые кости самцов лягушек (рис. 2, к) с сильно развитыми латеральными и медиальными гребнями.
Дорсальный гребень на подвздошной кости (рис. 2, л) высокий, заметно выше толщины ala; выпуклое tuber superior осложнено маленькими удлиненными шишечками.
Anguis fragilis Linnaeus, 1758 Материал: 1 зубная кость (ВГУ № 634/1757), 61 позвонок (ВГУ № 634/1137 -
1197), 520 остеодерм (ВГУ № 634/ 1198 - 1717).
Описание. Сохранился обломок зубной кости, примерно её средняя часть, с двумя зубами (рис. 3, а). Зубы плевродонтные, остроконические, загнутые назад. У других ящериц зубы сильно отличаются от описанных, а у змей зубная кость уже, и зубы сильнее загнуты назад.
Туловищные позвонки (рис. 3, б) с плоской или слабовыпуклой вентральной поверхностью без продольных пережимов. Боковые края тел позвонков параллельны, по крайней мере, в задней половине centrum. От середины вперед боковые края расходятся в стороны. Тело позвонков сильно дорсовентрально сжато, коти-люс и кондилюс имеют вид горизонте. 3. Оотатки Anguis fragilis (а - г) и Natrix тальных овалов с заметным наклоном natrix (д) из местонахождения Анимский ГСУ: u
У mrvnf«/iín^ л вперед. Невральный канал спереди
а - зубная кость (В1 У №634/1757) изнутри; б - , „ ,
туловищные позвонки (ВГУ №634/1137, 1138) субтреугольной формы и значительно сверху и снизу; в - хвостовой позвонок (ВГУ Уже ширины котилюса. Пре- и постзи-№634/1195) сбоку; г - остеодермы (ВГУ №634/ гапофизальные сочленовные пдащад-1198 - 1200) снаружи; д - туловищный позво- ки овальные, широко расходятся в нок (ВГУ № 634/1719) сверху, снизу и сбоку стороны, придавая позвонку сверху
вид песочных часов. Невральная дуга на дорсальной стороне в передней части образует острый перегиб (киль) в сагиттальной плоскости. Примерно с уровня задних краев презигапофизальных сочленовных площадок появляется неврапофиз, быстро увеличивающийся по высоте. Примерно с середины невральной дуги верхний край неврапофиза параллелен продольной оси centrum. На некоторых позвонках низкий неврапофиз наблюдается начиная с переднего края невральной дуги. В задней части неврапофизы утолщаются. Встречен один шейный позвонок, отличающийся от туловищных позвонков наличием гипапофиза. Несколько позвонков происходят из хвостового отдела (рис. 3, в). Они разделены на две части перегородкой (не сохранившейся), что свидетельствует о приспособленности к автотомии хвоста. У них имеются гемапофизы на вентральной стороне в задней части centrum. Пропорции позвонков сильно меняются от коротких шейных до длинных хвостовых.
Остеодермы преимущественно овальной, реже вытянутой формы, размером до 3.2x2 мм (рис. 3, г). Наружная поверхность разделена на две зоны: скульптиро-ванную и гладкую. Скульптированная зона занимает большую часть площади. Скульптура представлена отдельными или слившимися в цепочки бугорками и длинными гребнями, иногда раздваивающимися. Все удлиненные скульптурные формы ориентированы по направлению от центра остеодермы. Гладкая зона широкой полосой окаймляет скульптированную с одной стороны.
Natrix natrix (Linnaeus, 1758)
Материал: 3 туловищных позвонка (ВГУ № 634/1719 - 1721).
Описание. Морфология позвонков (рис. 3, д) соответствует типичным особенностям позвонков обыкновенного ужа (Szyndlar, 1984, 1991): маленькие котилюс и кон-дилюс, уплощенная вентральная поверхность с субцентральными гребнями, сигмоид-ный гипапофиз с округлыми плавными перегибами. Индекс CL / NAW = 1.69 - 1.87 также типичен для данного вида.
Овраг Клятгат
В этикетке к коллекции указано только: т. 127, овр. Клятгат. Кости мелких позвоночных были встречены в двух слоях: в костеносном горизонте карбонатного гравия ниже черной почвы и в перемытых карбонатах выше почвы. В первом слое найден туловищный позвонок ужа и 10 костных остатков мелких млекопитающих: Talpa sp. - 1, Ellobius talpinus Pallas - 2, Mimomys sp. - 1, Microtus agrestis L. - 2, Stenocranius gregalis Pallas - 1, Microtus sp. - 2, Mustela nivalis L. - 1. Большая часть материала имеет коричневый цвет. Исключение составляет один зуб полевки Mimomys, который имеет синий цвет. Возраст сообщества определяет эволюционная продвинутость входящих в его состав таксонов. Однако присутствие в орикто-ценозе слепушонки и, особенно, узкочерепной полевки не позволяет относить данное сообщество к голоценовым. Его наиболее вероятный возраст - первая половина позднего неоплейстоцена. Фрагмент зуба полевки Mimomys существенно отличается по сохранности и, по-видимому, является переотложенным из более древних отложений. Степень развития корней и коронки позволяет определить
возраст первоначального захоронения этого зуба как эоплейстоценовый. Но такой же характер сохранности имеет и найденный здесь позвонок ужа. Следовательно, и он является переотложенным, вероятно, из тех же отложений. Следовательно, его геологический возраст также эоплейстоценовый.
В перемытых карбонатах выше почвы найдена лишь плечевая кость лягушки, определенная как Rana sp., и её возраст - не древнее поздненеоплейстоценового.
Natrix cf. natrix (Linnaeus, 1758)
Материал: туловищный позвонок (ВГУ № 635/1).
Описание. Позвонок с гипапофизом и, следовательно, может принадлежать ужу или гадюке. От позвонков Viperidae отличается небольшими котилюсом и кондилюсом, наличием субцентральных гребней на уплощенной вентральной поверхности centrum, наличием субкотилярных шишечек, то есть позвонок принадлежит представителю рода Natrix. Мелкие элементы строения, позволяющие определить видовую принадлежность, разрушены, однако индекс CL/NAW = 1.56 характерен для N. natrix и не встречается у N. tessellata, поэтому мы определяем позвонок как Natrix cf. natrix.
ОБСУЖДЕНИЕ
Количество изученных к настоящему времени местонахождений позднекай-нозойских земноводных и пресмыкающихся уже перевалило за сотню. Однако на вопрос, можно ли сейчас очертить плейстоценовые видовые ареалы, ответ будет отрицательным. Прежде всего, нельзя объединять в один ареал все плейстоценовые находки вида из разных мест: из-за постоянных изменений климатической и палеогеографической обстановки очертания ареала изменялись очень сильно. Поэтому в лучшем случае можно говорить лишь об ареалах для определенных климатических интервалов - термохронов, криохронов и стадий (Стратиграфический кодекс, 2006) - в пределах плейстоцена. Одних только термо- и криохронов насчитывается два десятка, а при выделении стадий количество подразделений еще более возрастает. В итоге количество изученных местонахождений для каждого возрастного интервала оказывается очень небольшим (Ратников, 2002).
Кроме того, отсутствие находок вида на какой-то территории не означает, что он там действительно не существовал. Его остатки могли не захорониться по целому ряду причин, да и его местонахождения могут быть просто еще не найдены (Ратников, 2004), поэтому можно говорить лишь о территориях, где вид, согласно палеонтологическим данным, существовал в определенный временной интервал, или о местах находок его остатков. Последнее наиболее актуально для находок в криохронах в пределах перигляциальной зоны: ареалы лесных видов в холодные интервалы приобретали мозаичный характер.
Из всех изученных к настоящему времени местонахождений земноводных и пресмыкающихся только местонахождение Еласы в Республике Марий Эл расположено немного севернее приведенных в данной статье (Ратников, 2002). Находки остатков Bufo bufo, Rana arvalis, R. temporaria, Anguis fragilis, Natrix natrix и Vipera sp. в этих точках свидетельствуют о том, что в микулинское время северные гра-
ницы ареалов указанных форм проходили севернее широты г. Нижний Новгород. Это не удивительно для лесных видов, современные ареалы которых простираются значительно севернее.
Находка зеленой жабы голоценового возраста оказывается вблизи северной границы её нынешнего ареала. Однако это не означает, что во время захоронения граница ареала проходила там же. В течение голоцена происходило постепенное восстановление лесов, ареалы которых имели в предшествующую голоцену позд-невалдайскую стадию мозаичный характер, а степные пространства были развиты значительно шире современных (Аськеев, Аськеев, 2002).
Позвонок обыкновенного ужа, переотложенный из эоплейстоценовых отложений, дает дополнительную информацию о герпетофаунах того возраста. Дело в том, что находок эоплейстоценовых земноводных и пресмыкающихся меньше, чем даже плиоценовых. К настоящему времени известно лишь четыре местонахождения, и все они находятся на самом юге Восточно-Европейской равнины (Ратников, 2002, 2003). Таким образом, это не просто самая северная в эоплейстоцене находка Natrix natrix, но и первая в пределах современной лесной зоны, свидетельствующая наряду с другими местонахождениями об обширности ареала обыкновенного ужа в то время.
Исследования осуществлены при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 07-04-00694, 08-04-00483).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аськеев И.В., Аськеев О.В. 2002. Развитие фауны тетрапод Волжско-Камского края и палеогеография в период от миоцена до голоцена // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата: Материалы Между-нар. симп. Казань: Новое знание. С. 90 - 105.
Ратников В.Ю. 1994. Бесхвостые амфибии позднего кайнозоя Восточно-Европейской платформы и их стратиграфическое и палеогеографическое значение / Воронеж. гос. ун-т. Воронеж. 140 с. Деп. в ВИНИТИ 18.05.94, № 1248-В94.
Ратников В.Ю. 2002. Позднекайнозойские амфибии и рептилии ВосточноЕвропейской платформы // Тр. НИИ геологии Воронеж. ун-та. 2002. Вып. 10. 138 с.
Ратников В.Ю. 2003. Эоплейстоценовая герпетофауна местонахождения Морозовка-1 // Вестн. Воронеж. ун-та. Сер. Геология. № 2. С. 78 - 82.
Ратников В.Ю. 2004. К истории фауны ящериц Волжского бассейна // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии / Ин-т экологии Волжского бассейна РАН. Тольятти. Вып. 7. С. 103 - 111.
Стратиграфический кодекс России. 3-е изд. 2006. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ. 96 с.
Ratnikov V.Yu. 2001. Osteology of Russian toads and frogs for palaeontological researches // Acta Zoologica Cracoviensia, Krakow. Vol. 44, № 1. P. 1 - 23.
Szyndlar Z. 1984. Fossil snakes from Poland // Acta Zoologica Cracoviensia, Krakow. Vol. 28, № 1. P. 1 - 156.
Szyndlar Z. 1991. A review of Neogene and Quaternary snakes of Central and Eastern Europe. Part II: Natricinae, Elapidae, Viperidae // Estudios Geológicos, Madrid. Vol. 47. P. 237 - 266.
NEW FINDINGS OF FOSSIL HERPETOFAUNA IN MIDDLE-VOLGA REGION
V.Yu. Ratnikov 1 and A.K. Agajanian 2
1 Voronezh State University 1 Universitetskaya sq, Voronezh 394006, Russia E-mail: [email protected] 2 Palaeontological Institute, Russian Academy of Sciences 123 Profsoyuznaya Str., Moscow 117997, Russia
The paper reports our findings of small vertebrates of the Holocene, early Neopleisto-cene, and Eopleistocene ages from three localities on the territory of Chuvashiya (Middle-Volga region, Russian Federation). In the Neopleistocene assemblage, amphibians and reptiles are represented by Bufo bufo, Rana arvalis, R. temporaria, Anguis fragilis, Natrix natrix, and Vipera sp. The remains of Bufo viridis come from the Holocene, and those of Natrix cf. natrix do from the Eopleistocene. A description of the remains of amphibians and reptiles is given.
Key words: amphibians, reptiles, Pleistocene-Holocene, Middle-Volga region.
