CC BY
82вод (группы В, С и Е), которые на протяжении последних пяти лет приурочены к одному и тому же месту. Также подтверждением круглогодичной активности термосуффозии является активное провалообразование в цирке Е, наблюдаемое автором с 2009 г.
Литература
1. Иванов М. С. Криогенное строение четвертичных отложений Лено-Алданской впадины. - Новосибирск: Наука, 1984. - 128 с.
2. Варламов С.П., Скачков Ю.Б., Скрябин П.Н. Температурный режим грунтов мерзлотных ландшафтов Центральной Якутии. - Якутск: Изд-во ИМЗ СО РАН, 2002. - С. 68-81.
3. Максимов В.М., Толстихин Н.И. Гидрогеологический очерк Приленской части Якутского артезианского бассейна (в границах с. Качикатцы - устье р. Алдан). - М.: АН СССР, 1944. - 140 с.
4. Ефимов А.И. Незамерзающий пресный источник Улахан-Тарын в Центральной Якутии // Исследование вечной мерзлоты в Якутской республике. -М.: Изд-во АН СССР, 1952. - Вып.3. - С. 60-105.
5. Шепелев В.В. Оценка эрозионно-суффозионной деятельности источников Центральной Якутии // Изв. вузов. Геология и разведка. - 1972. - №9. - С. 88-92.
6. Шепелев В. В. Родниковые воды Якутии. -Якутск: Кн. изд-во, 1987. - 128 с.
7. Гагарин Л.А., Семерня А.А. Особенности проявления суффозионных процессов в области распространения многолетнемерзлых пород (на примере Центральной Якутии) // Материалы Четвертой конф. геокриологов России. Т. 2. - М.: Изд-во МГУ, 2011. -С. 217-223.
8. Балобаев В.Т. Геотермия мерзлой зоны литосферы Севера Азии. - Новосибирск: Наука, 1991. - 181 с.
9. Гаврилова М.К. Температура почвогрунтов в разных физико-географических условиях на примере Улахан-Тарын в Центральной Якутии. - Якутск, 1972. - С. 35-51.
10. Фельдман Г.М., Тетельбаум А.С., Шендер Н.И., Гаврильев Р.И. Пособие по прогнозу температурного режима грунтов Якутии. - Якутск: Изд-во ИМЗ, 1988. - 240 с.
Поступила в редакцию 07.02.2012
УДК 569.742.7
Новые находки ископаемого пещерного льва на территории Якутии
Г.Г. Боескоров, И.Н. Белолюбский, В.В. Плотников, С.П. Давыдов,
П.А. Лазарев, Л.А. Орлова, А.Д. Степанов, Г.Ф. Барышников
Описаны новые, ранее никем не изученные, редкие находки остатков ископаемого хищника - пещерного льва Panthera spelaea (Goldfuss), обитавшего на протяжении среднего и позднего плейстоцена на территории Якутии. Приводится морфологическое описание черепов, челюстей и локтевой кости ископаемого льва и сравнение размерных показателей пещерных львов из различных регионов Евразии. Обсуждаются результаты радиоуглеродного датирования остатков Panthera spelaea и возможное время вымирания этого хищника.
Ключевые слова: пещерный лев, плейстоцен, морфология, вымирание.
New, previously unstudied by anyone, rare finds of remains of a fossil predator, a cave lion Panthera spelaea (Goldfuss) lived during the Middle and Late Pleistocene on the territory of Yakutia are described. A morphological description of the skulls, jaws, and ulna of the fossil lion and comparison of size figures of cave lions from different regions of Eurasia are presented. The results of radiocarbon dating of the Panthera spelaea remains and possible period of the predator extinction are discussed.
Key words: a cave lion, the Pleistocene, morphology, extinction.
БОЕСКОРОВ Геннадий Гаврилович - д.б.н., в.н.с. ИГАБМ СО РАН, СВФУ, gboeskorov@mail.ru; БЕЛОЛЮБСКИЙ Иннокентий Никифорович - н.с. ИГАБМ СО РАН, (4112)33-58-01, belolyubsky@diamond.ysn. ги; ПЛОТНИКОВ Валерий Валерьевич - с.н.с. отдела изучения мамонтовой фауны АН РС (Я), МаттиШш @таП.ги; ДАВЫДОВ Сергей Петрович - с.н.с. Северо-Восточной научной станции Тихоокеанского института
географии ДВО РАН, (41157)23-0-13; ЛАЗАРЕВ Петр Алексеевич - д.б.н., зав. Музея мамонта ИПЭС; ОРЛОВА
Любовь Александровна - с.н.с. Института геологии и минералогии им. В.С. Соболева СО РАН, (383)333-27-92; СТЕПАНОВ Александр Дмитриевич - с.н.с. Музея археологии и этнографии СВФУ, (4112)49-68-41; БАРЫШНИКОВ Геннадий Федорович - д.б.н., в.н.с. Зоологического института РАН, (812) 328-07-11.
Пещерный лев, Panthera spelaea (Goldfuss), близкий родственник современного афроазиатского льва (P. leo L.) - один из наиболее примечательных хищников позднего кайнозоя. P. spelaea в позднем неоплейстоцене был распространен практически по всей Северной Го-ларктике: от Британских о-вов до Чукотки, Аляски и Северо-Западной Канады, обитая и в высоких широтах Арктики [1-4].
Систематическое положение пещерного льва вызывает дискуссии. Одни исследователи рассматривали его в качестве подвида современного льва - P. leo spelaea [5-7]. Другие специалисты считают, что пещерный лев является самостоятельным видом P. spelaea [2, 4, 8]. Результаты молекулярных исследований древней ДНК показали разделение львов на две клады, которое произошло около 600000 лет назад [9, 10]. В одну кладу входят современные подвиды P. leo, во вторую - плейстоценовые львы Евразии и Северной Америки, P. spelaea и P. atrox (Leidy). До недавнего времени не было выяснено подви-довое положение плейстоценового льва Берин-гии. Ископаемых львов Аляски и Юкона относили к P. atrox или к P. leo atrox [11]. Н.К. Верещагин [2] и Б. Куртен [6], напротив, сближали берингийского льва с P. spelaea из Евразии. Г.Ф. Барышников и Г.Г. Боескоров [4] установили, что в позднем неоплейстоцене территорию Бе-рингии (включая Аляску и Юкон) и Восточной Сибири населял некрупный пещерный лев, которому был придан ранг самостоятельного подвида P. spelaea vereshchagini.
В последние годы на территории Якутии обнаружены новые находки пещерного льва, изучение которых дает новую информацию об этой крупной кошке, жившей в крайне холодных условиях плейстоценовой Арктики. Описание этих находок приводится в данной статье.
В работе приняты следующие сокращения: ИГАБМ - Институт геологии алмаза и благородных металлов СО РАН; ММ - Музей мамонта Института прикладной экологии Севера; ПЭМ - Палеонтолого-экологический музей пос. Бетенкес (Верхоянский район РС (Я)); ЭПЛШ -Эколого-палеонтологический лагерь школьников пос. Усть-Татта (Усть-Алданский район РС (Я)); СВНС - Северо-восточная научная станция Тихоокеанского института географии ДВО РАН (пос. Черский).
Описание
1. Осевой череп. Коллекция СВНС, без номера (рис. 1, а). Найден весной 1991 г. местным жителем С.В. Шатровым на опорном разрезе едомной свиты Дуванный яр (низовья р. Колыма).
Рис. 1. Черепа пещерных львов из Якутии: а - коллекция СВНС, Дуванный яр, р. Колыма; б - коллекция ММ, окр. пос. Баягныр, р. Индигирка
Череп хорошей сохранности. Следов окатан-ности нет. Цвет кости светло-коричневый, местами желтоватый. Лобно-теменной шов заросший, затылочный гребень хорошо развит; череп принадлежал взрослой особи. Череп крупный, один из наибольших, известных к настоящему времени из Якутии (табл.1). В то же время череп с Дуванного яра по многим показателям достигает лишь средних размеров черепов Р. 5. spelaea из позднего неоплейстоцена Европы и Западной Сибири (табл.1). Очевидно, этот экземпляр принадлежал очень крупному самцу Р. 5. vereshchagini.
2. Осевой череп. Коллекция ММ, без номера (рис. 1, б). Найден в 2009 г. местными жителями в окрестностях пос. Баягныр (низовья р. Индигирка).
Череп частично разрушен, обломаны: левая скуловая дуга, передние части носовых костей, чешуя и боковые части затылочной кости, затылочный гребень и часть теменной кости. Из зубов сохранились только правый клык и верхний хищнический зуб (Р4). Альвеолы Р2 отсутствуют. Отсутствие этого зуба иногда отмечается у Р. spelaea [2]. Препарастиля на Р4 нет. Цвет кости коричневый, местами темно-коричневый. Лобно-теменной шов заросший, очевидно, череп принадлежал взрослой особи. Череп очень крупных размеров, по многим промерам превосходит все известные черепа львов из Якутии (табл. 1). Близок к максимальным размерам черепов Р. spelaea spelaea. Возможно, относится к крупной форме льва, обитавшей, по-видимому, ранее Р. spelaea vereshchagini, в начале позднего плейстоцена.
3. Левая нижнечелюстная кость, ЭПЛШ, без номера (рис. 2, а). Найдена летом 2000 г. на 50-метровой террасе опорного стратиграфического разреза позднего кайнозоя Мамонтова Гора в низовьях р. Алдан.
Размеры черепов Panthera spelaea из позднего плейстоцена
Промеры, мм Западная Европа Восточная Европа Западная Сибирь Восточная Сибирь, Якутия
P. spelaea spelaea P. spelaea vereshchagini ?
Англия, Франция, Германия [2, 4] Румыния, Чехия, Центр. Россия [2, 4, 8] [2, 4] р.Оленек р.Колыма р. Индигирка
limit/M n limit/M n limit/M n [2, 4] [3, 4] [8] СВНС ММ
1 335,2-393 369,4 5 333-385 357,5 6 320-380 347,3 4 303 309 - 359,4 345,1 361 -
2 320-350 340,8 3 310-350 326,4 5 310,4360 329,5 4 282 295,1 294 326,2 325,3 340,5
3 294,6-330,2 319,8 4 298-335 310,3 6 289,4327 305,9 4 263 275,2 275 307 305 305 320
4 - - 142-180 162,3 4 153-166 159,1 3 147 155 157 - - - 172,4
5 231,4-265 245,6 6 220-265 240,2 8 220-244 232,5 4 198 213,8 212 >221 249 242,5 ок. 255
6 - - 100-115 107,7 6 94-110 100,0 4 86 88 91,4 106,1 - 101 107,8
7 68,5-81,2 76,1 4 67-93 77,0 8 69-77 73,0 4 58 91,4 64,5 76,5 72 72 78,2
8 54-64,5 59,3 2 56-73 63,3 6 - - - - - 67,1 62 63 67,6
9 99-111 105,0 2 106,7-112 109,4 2 116 1 91 - 111,4 ок. 100 - 106 -
10 121,5-124 122,8 2 101-125 110,4 7 103,6117 108,9 4 103 102,7 102 106,3 113 105,8
11 27 1 >27 1 - - - 26,4 28,4 31,5 28,7 - 29,5
12 21 1 18 1 - - - 18,2 19,9 25 19,5 18,7 22
13 26-28 26,7 3 25-28 26,1 6 24-27 25,4 4 24 25,3 22,9 24,5 28 - -
14 15,5 1 13-17 14,2 5 11-13,6 12,3 2 14 13,5 10,3 14,4 16,3 - -
15 37-40,3 38,8 3 35-48 38,2 7 38 ; 38 2 37 38,1 35,1 альв. 34 40 38,7 38,1
16 20,0 1 18-22 19,2 6 18 ; 18 2 18,5 17,3 17,2 ок. 19 20,8 18,5 19,5
Промеры: 1 - общая длина; 2 - кондилобазальная длина; 3 - основная длина; 4 - длина твердого неба; 5 - скуловая ширина; 6 - ширина в клыках; 7 - межглазничная ширина; 8 - заглазничная ширина; 9 - высота затылка; 10 - длина/С - Р4; 11 - С длина; 12 - С ширина; 13 - Р3 длина; 14 - Р3 ширина; 15 - Р4 длина; 16 - Р4 ширина
Челюсть происходит из толщи темно-серых суглинков, где находили остатки раннего мамонта Mammuthus primigenius Blum., длиннорогого бизона Bison priscus crassicornis Richardson и широколобого лося Cervalces postremus Vang. et Flerov [12, 13]. Палеоботанические данные и термолюминесцентная датировка (176000±2000 л. н.) свидетельствуют о средненеоплейстоце-новом возрасте толщи [13]. Радиоуглеродная датировка самой кости, полученная И. Ван дер Плихтом в университете г. Гронингена (Нидерланды), показала возраст более 45000 лет (GrA-39633). На основе имеющихся данных мы относим данную челюсть ко второй половине среднего неоплейстоцена.
Цвет кости темно-коричневый, местами почти черный. Следов окатанности нет. Кость
минерализована, сохранность её хорошая. Все зубы присутствуют, за исключением р3. Нижний край челюсти имеет выступающий подбородочный выступ и выраженную выпуклость под т1, что характерно для львов. Челюсть отличается большой величиной, это самая крупная к настоящему времени челюсть льва из Восточной Сибири (табл. 2). Челюсть несомненно принадлежала крупному взрослому самцу. По многим параметрам она очень близка к таковой средненеоплейстоценового Р. spelaea из пещеры Азе во Франции [14] (табл. 2). Пещерные львы из среднего неоплейстоцена (табл. 2) превосходили по размерам челюстей и зубов львов из позднего неоплейстоцена: Р^. spelaea и Р^. vereshchagini (табл. 3, 4).
Размеры нижнечелюстных костей РаШкега spelaea из среднего плейстоцена
Франция Англия Украина Азербайджан Россия, Якутия
Промеры, Пещера Азе, в [14] Пещера р.Днепр, Кременчуг, в [2] р.Адыча, рАлдан, р.Колыма, Березовка
мм Уэстбери Куэрри, в (?) [19] Бинагады, $ [2] Улахан Сул- лар, ММ 6880, в [2, 4] Мамонтова Гора, ЭПЛШ б/№, в ЗИН 31823, $ [4] ЗИН 29405, $ [4] ГИН 833-104, $ [4] ИГАБМ 7075,в
1 285,4 - - 208 271 278 248,6 222 249
2 - - - - - 268 - - - 238
3 - - - - - 240 - - - 207
4 - - - - - 227 - - - 228
5 84,5 - - - 82 86,8 77,2 75,3 70,3 80,7
6 141,6 - - 105 133 139,6 115,7 - - -
7 60 - - - 54,9 58 54 49,2 45 58,3
8 58 - - - 50,8 57,8 51,1 44,7 45,2 53
9 29,6 - - 23,5 32,5 31,6 28,1 - - 32,9
23,1 18 22 22 - - - 23,3
10 21,1 - 19 17,5 19 23,3 - - - 19,5
12,2 10 8 11 15 - - - 11
11 31,3 - 28,5 25,5 29,5 31,5 27,1 25,2 - 30,8
16,8 13,4 13 14,5 15,2 13,6 12,7 - 14
12 31,3 30,5 31,4 29,5 30,5 31,6 26,8 27 27 33,4
17,6 17 14,8 15 15 16 14,5 13 13 17,3
13 32 - - - - 31,8 - - 27,3 35
14 - - ок. 130 119 142 147 127,6 124,9 - ок. 130
Промеры: 1 - общая длина челюсти; 2 - длина от углубления между сочленовным и угловым отростками до переднего края; 3 - длина от сочленовного отростка до заднего края альвеолы клыка; 4 - длина от углубления между сочленовным и угловым отростками до переднего края альвеолы клыка; 5 - длина р3-т1 альвеолярная; 6 - высота у венечного отростка; 7 - высота позади т1; 8 - высота перед р3; 9 - с - длина/ширина; 10 - р3 - длина/ширина; 11 - р4 - длина/ширина; 12 - т1 - длина/ширина; 13 - т1 длина альвеолы; 14 - длина с-т1 альвеолярная
Т а б л и ц а 3
Размеры нижнечелюстных костей РаШкега spelaea spelaea из позднего плейстоцена
Промеры, мм Западная Европа Восточная Европа Западная Сибирь
самцы самки самцы и самки самки самцы
Испания, Франция [2, 4, 14, 19] Франция, Голландия, Германия [2, 4, 14, 19] Польша [19] Русская равнина [2, 19] р. Обь, Красный Яр [2]
Цтй М п Нтй М п Нтй М п Нтй М п
1 251,1-276 261,1 3 254-263 257,3 3 218,5-246 236,7 3 225,3-247 236,2 2 273 262
2 251,5 - 1 237-256 248,7 3 - - - - - - - -
3 232 - 1 223 - 1 - - - - - - - -
4 208,5 - 1 213; 213 - 2 - - - - - - - -
5 79,4-83 81,15 4 75,4-82,5 80,0 4 68,4-75,1 70,68 4 75,7-76,4 76,05 2 74 80
6 137 - 1 132 - 1 - - - - - - 135 -
7 52,8-60,8 56,7 4 55-56 55,7 3 46,1-61 52,89 7 49,3 - 1 - -
8 47,3-56 51,23 4 49,3-55,5 52,5 4 42,9-57,4 48,64 7 48,3 - 1 - -
9 26-28,2 20,3-21,5 27,07 20,53 3 3 23-24 18 23,5 2 1 22,7-29,2 16,6-21,6 26,3 19,23 3 3 26,6-28 17,5-19 27,43 18,2 3 3 28 19 29 20
10 20,8-21,1 11,6-11,7 20,43 11,55 4 4 18,2-22,5 11-11 20,05 11 4 3 17,3-19,3 9-11,1 18,18 9,78 4 4 - - - 18,3 10,2 20.4 10.5
11 28,6-29,4 14,8-16,0 29,03 15,5 4 4 26-29,5 13-15 28 13,9 5 5 24,5-30,3 11,8-17 27,34 13,7 5 5 25,2-27,2 12,2-13 26,13 12,57 3 3 28,3 12 30,4 16
12 31,3-32,5 15,3-16,4 31,9 15,93 3 3 28-30 13-15 29,03 13,94 4 5 26,4-31,1 12,7-17 28,75 14,57 6 6 28-29 13-14,1 28,4 13,57 3 3 28 14 -
13 33 - 1 29-33,5 31 3 - - - - - - - -
14 133,2-135,7 134,4 3 135,3 - 1 117,4-128 122,2 5 121,2-123 122,1 2 135 139
Примечание. Нумерация промеров, как в табл. 2.
Размеры нижнечелюстных костей Panthera spelaea vereshchagini из позднего плейстоцена
Россия, Восточная Сибирь
Про- Забайкалье Якутия Чукотка
меры, мм р. Чикой, ГИН 971/1889, S [4] о.Б.Ляховский, ГИН 367-242, S [1, 4] Улахан Суллар, S [4] Улахан Сул-лар, ПЭМ 147, $ Кыра Суллар, $ [4] оз. Онер, S (?) [3, 4] Ытык-Кюель, $ [3, 4] р. Амга, Чакыр, ММб/№, $ р. Малый Анюй, ГИН 836-295, S [4]
1 248,7 240 228 - 202,1 210 - - 246,1
2 252,8 232,5 - - - - - - 236,2
3 210,8 200,1 - - - - - - 206,6
4 198,2 193 - - - - - - 197
5 73,9 75,3 72,3 75,2 62,8 77 67,8 68,3 75,1
6 116,9 110 95,3 - 101,3 - - ок. 100 117,6
7 49,8 56,3 - 45,8 - - - 45,5 51,3
8 46,8 55,2 38,7 44,7 39,2 - - 41,4 46,2
9 - alv 29,6 29 27 23 26,4 24,5 22,5 29,5
- alv 21 20,3 15 18,9 21 14,7 14,9 21,2
10 - 21,3 20,1 - 15,6 19 16,4 16,8 -
- - 10 - 7,5 8,6 8,8 9,3 -
11 - 28,3 25,9 - 23,3 27 25,3 24,4 28,6
- - 14,5 - 10,8 12 12,5 13,1 12,7
12 29,1 26,6 29 27,8 23,9 27 27,2 27,6 29,2
14,5 13,4 13 14 10,4 14 13,2 13,9 14,6
13 28,2 28,5 - - - - - 26 30,1
14 126,7 119,4 120,7 127 105,6 118 112 110,1 124,9
Примечание. Нумерация промеров, как в табл. 2 и 3.
4. Правая нижнечелюстная кость, ИГАБМ 7075 (рис. 2, б). Найдена в августе 2009 г. в устье р. Березовка (правый приток р. Колыма) И.Н. Белолюбским под береговым обнажением совместно с костными остатками млекопитающих позднего неоплейстоцена: мамонта, бизона, ленской лошади, северного оленя. Среди этих костей найдена также плюсневая кость крупной ископаемой лошади, размеры которой позволяют предположить, что она принадлежит восточной лошади Equus orientalis Яш8. среднего -начала позднего неоплейстоцена (длина кости 259 мм, ширина проксимального конца 52 мм, ширина кости в середине 36 мм). По одной кости бизона с данного обнажения получена радиоуглеродная датировка >39000 лет назад (ГИН-14406). Костные остатки происходят из серовато-коричневого супесчано-суглинистого горизонта, относящегося, вероятно, к концу среднего - началу позднего неоплейстоцена.
Рис. 2. Нижнечелюстные кости пещерных львов из Якутии: а - левая, ЭПЛШ, Мамонтова Гора, р. Алдан; б - правая, ИГАБМ 7075, устье р. Березовка, бассейн Колымы; в - фрагмент левой, ММ, без номера, окр. - с. Чакыр, р. Амга; г - фрагмент левой, ПЭМ 147, Улахан Суллар, р. Адыча
Цвет кости коричневый. Следов окатанности нет. Кость минерализована. Сохранность ее в целом хорошая; обломан венечный отросток. Недостает р3; клык растрескавшийся, левая половина р4 отколота. Выступающаяся часть подбородка слабо выражена, нижняя часть челюсти выпуклая, что типично для Р. spelaea. Размеры челюсти и зубов очень крупные (табл. 2). Она, скорее всего, принадлежала крупному взрослому самцу. По многим параметрам, в особенности по зубным размерам, данный экземпляр превосходит размеры некрупного льва из позднего неоплейстоцена Восточной Сибири [4]. Мы предполагаем, что описываемая находка относится к среднему неоплейстоцену или к началу позднего неоплейстоцена.
5. Фрагмент нижней челюсти, ММ, без номера. Найден в 2009 г. на правом берегу р. Амга в окрестностях с. Чакыр Амгинского района Г.А. Новиковым в распадке, где вскрываются лессовидные и песчаные аллювиальные отложения. С 2005 по 2009 г. здесь найдено и раскопано несколько десятков костных остатков типичных представителей мамонтовой фауны: мамонта, бизона, шерстистого носорога, ленской лошади и лося. Спорово-пыльцевой анализ костеносного слоя местонахождения Чакыр, залегающего на глубине 1,8-3,0 м, проведенный Г.М. Саввиновой, показал, что в палиноспектре в сходной пропорции (более 30%) представлены три группы растений: древесные растения и кустарники, травянистые растения и кустарнички, зеленые мхи и кочедыжниковые. Это указывает на развитие лесных ассоциаций с лугово-степными, местами увлажненными, участками. Подобный характер растительности соответствует каргинскому межледниковью позднего неоплейстоцена.
Цвет кости молочно-белый. Следов окатанно-сти нет. Минерализация слабая. На правой нижнечелюстной кости (рис. 2, в) сохранились полностью тело кости, клык, р3, р4 и т1; ее восходящий отдел сохранился частично, все отростки обломаны. На левой кости сохранилось тело кости (резцовая часть тела кости и альвеола клыка обломаны) с р4 и т1; восходящая ветвь полностью обломана. Нижний край кости с выраженным выпячиванием.
Размеры челюсти и зубов небольшие, типичные для Р. s. vereshchagini из позднего неоплейстоцена (табл. 4). Челюсть, скорее всего, принадлежала взрослой самке.
6. Фрагмент левой нижнечелюстной кости, ПЭМ 147 (рис. 2, г). Найден летом 1977 г. на обнажении Улахан Суллар (р. Адыча) Н.Г. Бо-жедоновым.
В самом основании разреза вскрываются отложения раннего-среднего неоплейстоцена, а
верхняя часть толщи представлена отложениями позднего неоплейстоцена. Ранее здесь находили останки млекопитающих олерского териоком-плекса раннего-среднего неоплейстоцена и мамонтового комплекса позднего неоплейстоцена [15]. Кость найдена совместно с костями таких характерных млекопитающих мамонтовой фауны, как мамонт, бизон, ленская лошадь. По всей видимости, возраст описываемой находки относится к позднему неоплейстоцену.
Цвет кости темно-коричневый. Следов окатанности нет. Кость минерализована. Сохранилась передняя часть тела кости с клыком, задней частью p4 и ml; восходящий отдел обломан. Размеры челюсти и зубов некрупные (табл. 4). Очевидно, челюсть принадлежала взрослой самке.
7. Правая локтевая кость. Коллекция СВНС, без номера. Найдена летом 2008 г. С.П. Давыдовым на ручье Древний в окрестностях пос. Черский (низовья р. Колыма) в лессовидных суглинках верхнего неоплейстоцена вместе с костными останками млекопитающих мамонтовой фауны: бизона, ленской лошади, мамонта, шерстистого носорога, северного оленя, волка. По этим останкам получены две радиоуглеродные даты: 24760±300 лет назад (СОАН-7584; ленская лошадь) и 26200±370 л.н. (СОАН-7583; бизон). Указанные датировки указывают на конец каргинского межледниковья - начало сар-танского оледенения позднего неоплейстоцена. По-видимому, к данному временному отрезку относится и находка пещерного льва.
Цвет кости темно-коричневый, местами сероватый. Следов окатанности нет. Минерализация выражена слабо. Сохранность кости удовлетворительная. Частично разрушен только конец локтевого бугра. Кость крупная: наибольшая длина 367 мм, наибольший переднезадний диаметр верхнего конца около 60 мм, диаметр суставной выемки 34 мм. Она несколько крупнее локтевых костей P. spelaea из более южных регионов Восточной Сибири, которые приводил Н.К. Верещагин [2].
Обсуждение и заключение
Предком пещерного льва считается т. н. «мос-бахский лев» P. leo fossilis или P. fossilis (von Reichenau) из раннего среднего плейстоцена Европы (=ранний неоплейстоцен). Этот таксон просуществовал до середины среднего неоплейстоцена и дал начало более поздним пещерным львам: P. spelaea spelaea и P. s. vereshchagini. Имеется ряд находок нижних челюстей крупной формы пещерного льва (рр. Алдан, Адыча, Колыма), позволяющие предположить существование P. fossilis в Восточной Сибири во второй половине среднего неоплейстоцена [3, 4].
К настоящему времени для Р. spelaea получено 111 радиоуглеродных датировок [4, 10, 16], которые в определенной степени характеризуют сокращение ареала вида в финальной части плейстоцена. Наиболее поздние некалиброван-ные датировки имеются с территории Западной Европы (12,2-13,5 тыс. л. н.), Восточной Европы (14 тыс. л. н.), Урала (13,5-14,5 тыс. л. н.), Северо-Востока Сибири (12,5-13,7 тыс. л. н.), Аляски и Юкона (12-12,5 тыс. л. н.). Они показывают, что вымирание Р. spelaea в Евразии произошло около 12 тыс. лет назад, а на Аляске и Юконе - несколько позже [16].
С территории Якутии к настоящему времени получено 32 радиоуглеродные датировки по костям пещерных львов [4, 10, 16]. Анализ этих датировок свидетельствует о том, что вид был широко распространен на Крайнем Севере во время зырянского оледенения, более 60 тыс. лет назад. Наибольшее количество датировок относится к каргинскому межстадиалу (55 (60) - 25 тыс. л. н.). Кости львов указанного времени найдены на многих местонахождениях от бассейна р. Яна и Большого Ляховского о-ва на западе до Колымы и Чукотки на востоке и до бассейна р. Вилюй на юге. Наиболее поздние датировки, относящиеся к концу сартанского оледенения, получены по костям львов из бассейна р. Алазея: 12525±50 и 13770±55 л.н. [10]. В косте-носном слое Берелехского «кладбища» мамонтов, датированного 11-13 тыс. л. н., среди костей мамонтов найдена бедренная кость пещерного льва [2]. Остатки пещерных львов обнаружены в пещере Хайыргас (юго-западная Якутия) в слоях позднейшего (13-14 тыс. л. н.) и позднего палеолита (имеющего датировки 16000±200 и 21500±700 л. н.) [17]. Костные останки Р. spelaea найдены также в позднепалео-литических слоях Дюктайской пещеры в верховьях р. Алдан, имеющих датировки от 12,5 до 14,0 тыс. л. н. [18].
В последние годы путем исследований мито-хондриальной ДНК установлено, что пещерный лев уже около 50 тыс. лет назад претерпел значительное уменьшение генетического разнообразия, что, очевидно, свидетельствует о начальных этапах вымирания этого вида [10]. Тем не менее, на основе имеющихся данных можно предположить, что этот вид существовал в Якутии практически до конца плейстоцена, т.е. до конца времени существования мамонтового комплекса.
Литература
1. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогеновых отложений севера Восточной Сибири // Тр. Геол. ин-та. - 1961. - Вып. 48. - 183 с.
2. Верещагин Н.К. Пещерный лев и его история в Голарктике и в пределах СССР // Тр. ЗИН АН СССР.
- 1971. - Т.19. - С. 123-199.
3. Боескоров Г.Г., Лазарев П.А. Новые находки пещерных львов (Panthera (Leo) spelaea Goldf.) в Якутии // Наука и образование. - 1996. - № 4. -
C.148-153.
4. Baryshnikov G. and Boeskorov G. The pleistocene cave lion, Panthera spelaea (Carnivora, Felidae) from Yakutia, Russia // Cranium. - 2001. - V. 18, №1. - P. 7-24.
5. Kurten В., Anderson E. Pleistocene mammals of North America. - New York: Columbia University Press, 1980. - 442 p.
6. Kurten B. The Pleistocene lion of Beringia // Ann. Zool. Fenn. - 1985. - V. 22. - P. 117-121.
7. Yamaguchi N., Cooper A., Werdelin L., Macdonald
D.W. Evolution of the mane and group-living in the lion (Panthera leo): a review // J. of Zoology. - 2004. - V. 263. - P. 329-342.
8. SotnikovaM.V., NikolskiyP. Systematic position of the cave lion Panthera spelaea (Goldfuss) based on cranial and dental characters // Quaternary International.
- 2006. - № 3. - P. 218-228.
9. Burger J., Rosendahl W., Loreille O. et al. Molecular phylogeny of the extinct cave lion Panthera leo spelaea // Molecular Phylogenet. and EV. - 2004. - V. 30. -P. 841-849.
10. Barnett R., Shapiro B., Barnes I. et al. Phylogeo-graphy of lions (Panthera leo ssp.) reveals three distinct taxa and a late Pleistocene reduction in genetic diversity // Mol. Ecol. - 2009. - V. 18, № 8. - P. 1668-1677.
11. Harington C.R. American lion // Beringian research notes. - 1996. - №5. - P. 1-4.
12. Русанов Б. С. Биостратиграфия кайнозойских отложений Южной Якутии. - М.: Наука, 1968. - 459 с.
13. Алексеев М.Н., Гриненко О.В., Камалетдинов В.А. и др. Неогеновые и четвертичные отложения Нижнеалданской впадины и Средней Лены: путеводитель геологической экскурсии. - Якутск: ЯНЦ СО АН СССР, 1990. - 42 с.
14. Argant A. Carnivores quaternaries de Bourgogne // Documents des Laboratoires de Geologie. - 1991. - V. 115. - P. 1-301.
15. Лазарев П.А., Томская А.И. Млекопитающие и биостратиграфия позднего кайнозоя Северной Якутии. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. - 169 с.
16. Stuart A., Lister A. Extinction chronology of the cave lion Panthera spelaea // Quaternary Science Reviews. - 2011. - V. 30. - P. 2329-2340.
17. СтепановА.Д., Кириллин А.С., Воробьев СА и др. Пещера Хайыргас на Средней Лене // Древние культуры Северо-Вост. Азии. Астроархеология. Палеоинфор-матика. - Новосибирск: Наука, 2003. - С. 98-113.
18. Мочанов Ю.А. Древнейшие этапы заселения человеком Северо-Восточной Азии. - Новосибирск: Наука, 1977. - 264 с.
19. Baryshnikov G. and Petrova E. Cave lion (Panthera spelaea) from the Pleistocene of Chuvashiya, European Russia // Russian J. Theriol. - 2008. - №1. - P. 33-40.
Поступила в редакцию 03.02.2012
