CC BY
0УДК 574.58
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-503-509
НОВЫЕ И РЕДКИЕ ВИДЫ В СТРУКТУРЕ ВОДОРОСЛЕВЫХ СООБЩЕСТВ ВОДОЕМОВ БИОЛОГИЧЕСКОГО ЗАКАЗНИКА ОБЛАСТНОГО ЗНАЧЕНИЯ «СВЕТЛИНСКИЙ» (ОРЕНБУРГСКАЯ ОБЛАСТЬ, ЮЖНЫЙ УРАЛ, РОССИЯ)
NEW AND RARE SPECIES IN THE STRUCTURE OF THE ALGAL COMMUNITIES FROM THE WATER BODIES OF THE "SVETLINSKII" BIOLOGICAL RESERVE (ORENBURG
REGION, SOUTHERN URALS, RUSSIA)
Игнатенко М.Е.* Яценко-Степанова Т.Н.
Ignatenko M.E.*, Yatsenko-Stepanova T.N.
Институт клеточного и внутриклеточного симбиоза УрО РАН, Оренбургский федеральный
исследовательский центр, Оренбург, Россия Institute for Cellular and Intracellular Symbiosis of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences of the Orenburg Federal Research Center RAS, Orenburg, Russia
E-mail: *ignatenko_me@mail.ru
Аннотация. Биологический заказник областного значения «Светлинский» расположен в пределах Шалкаро-Жетыкольского озерного района (Оренбургская область, Южный Урал, Россия), относящегося к ключевым орнитологическим территориям России международного значения (RU-217). На территории заказника имеется значительное количество средних и малых озер, лиманных понижений, а также два водотока, впадающие в оз. Жетыколь. В данной работе представлены результаты исследования альгофлоры семи водоемов: оз. Жетыколь, оз. Обалыколь, трех лиманных понижений, р. Казанче и протоки Восьмой бригады. Приведены сведения о пяти новых (Chrysotila carterae, C. roscoffensis, Jomonlithus littoralis, Mallomonas phasma, M. solea-ferrea var. irregularis) и четырех редких (Hymenomonas roseola, Eunotia siberica, Chrysococcus furcatus, M. doignonii) для флоры России видах водорослей, обнаруженных в составе альгофлоры исследуемых водоемов. Для двух таксонов (M. phasma, M. solea-ferrea var. irregularis) установлена третья находка в мире. Все обнаруженные виды проиллюстрированы микрофотографиями, выполненными с помощью сканирующей электронной микроскопии.
Ключевые слова: альгофлора, особо охраняемые природные территории, Chrysophyceae, Coccolithophyceae, Bacillariophyceae.
Abstract. " Svetlinskii" Biological Reserve is located within the Shalkaro-Zhetykol lake region (Orenburg region, Southern Urals, Russia), which belongs to the Key Ornithological Territories of Russia of International Importance (RU-217). On the territory of the reserve there are a significant number of lakes of different size, temporary water bodies, as well as two watercourses flowing into the Lake Zhetykol. This paper presents the results of a study of the algal flora of seven water bodies: Lake Zhetykol, Lake Obolykol, three temporary water bodies, River Kazanche, the channel Vosmaya brigada. Data are provided on five new (Chrysotila carterae, C. roscoffensis, Jomonlithus littoralis, Mallomonas phasma, M. solea-ferrea var. irregularis) and four rare (Hymenomonas roseola, Eunotia siberica, Chrysococcus furcatus, M. doignonii) species to the algal flora of Russia found in the studied water bodies. The third locality in the world was recorded for two taxa (M. phasma, M. solea-ferrea var. irregularis). Scanning electron microscopy microphotographs for the all detected species are provided.
Key words: algal flora, specially protected nature areas, Chrysophyceae, Coccolithophyceae, Bacillariophyceae.
Введение. Водоросли, являясь первичным продуцентом органического вещества в водных экосистемах, несут большую функциональную нагрузку. Они играют ключевую роль в обеспечении обитателей водоемов кислородом, вносят весомый вклад в процессы круговорота биоэлементов, осуществляют эффективные пути трансформации вещества и энергии, участвуют в самоочищении водоемов и т.д.
Таксономическое разнообразие и структура водорослевых сообществ являются качественным информативным показателем, отражающим весь спектр природных и антропогенных процессов, протекающих в водоеме [1-4]. Исследование сообществ водорослей водоемов особо охраняемых природных территорий (ООПТ) позволяет рассмотреть функционирование этого компонента биоты в естественных условиях, что необходимо при оценке и контроле антропогенно нарушенных водных экосистем, прогнозировании их состояния, разработке проблем восстановления, а также в формировании стратегии поддержания биоразнообразия [5]. Кроме того, многочисленными исследованиями из разных регионов мира
было показано, что водоемы ООПТ обладают богатой и уникальной флорой и часто включают новые для науки виды [6-15].
Исследования альгофлоры водоемов ООПТ Оренбургской области были начаты сравнительно недавно и охватывают лишь малую часть ООПТ региона [16-19], что обуславливает необходимость и актуальность проведения дальнейших исследований.
Целью настоящей работы явилось изучение альгофлористического разнообразия водоемов биологического заказника областного значения «Светлинский» (Светлинский район, Оренбургская область, Россия).
Материалы и методы исследования. Биологический заказник областного значения «Светлинский» расположен в пределах Шалкаро-Жетыкольского озерного района (Оренбургская область, Южный Урал, Россия), относящегося к ключевым орнитологическим территориям России международного значения (RU-217) [20]. Территория заказника является узловой точкой на пути трансконтинентальных миграционных маршрутов водоплавающих и околоводных птиц [21]. Площадь биологического заказника «Светлинский» составляет 9258,1 га, из них около 5700 га приходится на долю водных угодий [22]. На территории ООПТ имеется значительное количество средних и малых озер, лиманных понижений, а также два водотока, впадающие в оз. Жетыколь.
Объектом исследования послужили интегрированные пробы воды, отобранные в 20222023 гг. из оз. Жетыколь (51°05'67"N, 60°29'25"E), оз. Обалыколь (50°56'13.9"N, 60°44'59.9"E), трех лиманных понижений («Лиман» (официальное географическое название отсутствует) №1 (51°02'19"N, 60°47'09"E), №2 (51°02'17.4"N 60°47'15.0"E), №3 (51°02'18.0"N 60°48'42.0"E)), р. Казанче (50°59'47.1"N, 60°50'23.9"E), протоки Восьмой бригады (51°01'23.8"N, 60°56'05.1"E).
В процессе отбора образцов с применением портативного анализатора рН/°С H198127 (Hanna Instruments, Inc., USA) проводили измерение температуру воды и ее кислотности (рН), соленость воды определяли анализатором лабораторным серии АНИОН 4100 (Россия).
Водоросли изучали в живом и фиксированном (раствором 40%-ного формальдегида) состоянии с помощью световой и электронной микроскопии с использованием микроскопов Axio Scope A1 (Carl Zeiss, Germany) и Tescan Mira3 (Tescan Brno, Czech Republic) в Центре выявления и поддержки одаренных детей «Гагарин» (Оренбургская область).
Названия видов приведены в соответствии с on-line базой данных Algaebase (https://www.algaebase.org) [23].
Результаты и обсуждение. В результате проведенных исследований отмечено значительное альгофлористическое разнообразие водоемов биологического заказника областного значения «Светлинский». В структуре водорослевых сообществ помимо космополитичных и широко распространенных таксонов обнаружены редкие и новые для флоры России виды из числа гаптофитовых, диатомовых и золотистых водорослей, среди них:
Haptophyta Hibberd ex Edvardsen et Eikrem
Coccolithophyceae Rothmaler
Chrysotila carterae (Braarud et Fagerland) R.A. Andersen, J.I. Kim, Tittley et H.S. Yoon
(рисунок 1, A)
Chrysotila roscoffensis (P.A. Dangeard) R.A. Andersen, J.I. Kim, Tittley et H.S. Yoon
(рисунок 1, A)
Два отмеченных выше вида являются новыми для флоры России. На территории биологического заказника «Светлинский» они обнаружены в июне 2022 г., в небольших «островках» воды, сохранившейся в озерной котловине высохшего оз. Жетыколь, при температуре воды 19,8-22,5°С, рН 7,53-9,1 и солености 3,8-5,7%о [24]. Согласно литературным данным, эти виды часто фиксируют в водоемах с высоким уровнем минерализации [25-29]. C. carterae и C. roscoffensis впервые зарегистрированы нами в условиях низкой солености, что дает основание полагать наличие у них широкого диапазона галотолерантности.
Hymenomonas roseola F. Stein (рисунок 1, B) - редкий вид для флоры России; на территории страны H. roseola зарегистрирован в фитопланктоне оз. Плещеево и оз. Неро, Ярославская область [30, 31] и в перифитоне р. Большая Лосиха, Алтайский край [32]. В сентябре 2023 г. вид обнаружен в протоке Восьмой бригады при температуре воды 20,5°С, рН 8,52.
Jomonlithus littoralis Inouye et Chihara (рисунок 1, C) - новый вид для флоры России. Находка J. littoralis на сегодняшний день является четвертой в мире: в 1983 г. вид впервые был обнаружен в образцах из устья р. Накагава, в прибрежной зоне Японии [33]; в 2014 г. он был
отмечен на испанском побережье Средиземного моря [34] и во Франции [35]; в июне 2022 г. вид зарегистрирован в оз. Жетыколь, при температуре воды 19,8°С, рН 7,53 и солености 5,7%о [24].
Heterokontophyta Moestrup, R.A. Andersen et Guiry
Bacillariophyceae Haeckel
Eunotia siberica Cleve (рисунок 1, D) - редкий вид для флоры России; на территории России ранее зарегистрирован в р. Кереть, республика Карелия [36] и среднем течении р. Миасс, Челябинская область [37]. В водоемах биологического заказника «Светлинский» вид единично отмечен в мае 2023 г. в двух лиманных понижениях (Лиман № 1, № 2) и в сентябре 2023 г. в протоке Восьмой бригады при температуре воды 14,0-20,6°С, рН 6,53-8,52.
Рисунок 1. Новые и редкие для флоры России виды водорослей, обнаруженные в водоемах биологического заказника областного значения «Светлинский» (Оренбургская область, Россия): А - Chrysotila carterae (1), Chrysotila roscoffensis (2); В - Hymenomonas roseola; С - Jomonlithus littoralis; D - Eunotia siberica. Масштабная линейка: А - 2 мкм; В, С -5 мкм; D - 20 мкм.
Chrysophyceae Pascher
Chrysococcus furcatus (Dolgoff) K.H. Nicholls - редкий вид для флоры России; на территории нашей страны он отмечен в шести локалитетах [38]. C. ^ furcatus зарегистрирован нами в мае 2023 г. в р. Казанче и протоке Восьмой бригады на основе находки покоящейся стадии -стоматоцисты 130, Duff et Smol in Duff et al., 1992 emend. Duff et Smol, 1994 (рисунок 2, A), продуцируемой данным видом.
Mallomonas doignonii Bourrelly (рисунок 2, B) - редкий вид для флоры России; на сегодняшней день известно о единственной находке M. doignonii на территории России - устье р. Баргузин, республика Бурятия [39]. Обнаружение М. doignonii в водоемах биологического заказника «Светлинский» является второй находкой этого вида в России [40]. Впервые он был отмечен в мае 2022 г. в образцах воды Лимана № 1 при температуре воды 20,6°С и рН 6,91. В мае 2023 г. многочисленные чешуйки, а также целые клетки M. doignonii были зарегистрированы в оз. Обалыколь и трех лиманных понижениях (Лиман № 1, № 2, № 3) при температуре воды 14,1-16,1°С и рН 6,32-9,49.
Mallomonas phasma K. Harris et D.E. Bradley (рисунок 2, C) - новый вид для флоры России. До настоящего времени было известно только о двух находках этого вида. Впервые M. phasma был описан в 1960 г. из неглубоких торфяных болот на юго-востоке Англии [41]. Вторая находка зарегистрирована в разнотипных водоемах на юго-западе Франции [42]. В мае 2023 г. M. phasma был отмечен нами в трех лиманных понижениях (Лиман № 1, № 2, № 3)
биологического заказника «Светлинский» при температуре воды 14,2-23,1°С и рН 6,44-8,6. В пробах вид имел высокую частоту встречаемости.
M. solea-ferrea var. irregularis Nemcova, Kreidlova, Pusztai et Neustupa (рисунок 2, D) -новый вид для флоры России. Это третья находка данного вида в мире. Впервые M. solea-ferrea var. irregularis был описан в 2013 г. из водоемов Чехии [43] и на протяжении длительного времени сведения о его обнаружении в других локалитетах отсутствовали. В 2022 г. вид был отмечен в Индонезии, в высокогорном болотном водоёме острова Новая Гвинея [14]. В том же 2022 г. M. solea-ferrea var. irregularis зарегистрирован нами в Лимане № 1 при температуре воды 20,6°С, рН 6,91 [40]. В мае 2023 г. с высокой частотой встречаемости вид был отмечен в трех исследуемых лиманных понижениях (Лиман № 1, № 2, № 3) при температуре воды 14,2-16,1°С и рН 6,99-8,6.
Рисунок 2. Новые и редкие для флоры России виды водорослей, обнаруженные в водоемах биологического заказника областного значения «Светлинский» (Оренбургская область, Россия): А - стоматоцисты 130, Duff et Smol in Duff et al., 1992 emend. Duff et Smol, 1994; В - Mallomonas doignonii; С - апикальная и медиальные чешуйкиMallomonas phasma; D - Mallomonas solea-ferrea var. irregularis. Масштабная линейка: С, D - 2 мкм; В - 5 мкм; А -10 мкм.
Заключение. Таким образом, проведенные исследования показали, что флора водоемов биологического заказника областного значения «Светлинский» отличается не только высоким альгофлористическим разнообразием, но и достаточно уникальна. В составе альгосообществ исследуемых водоемов обнаружены пять новых для флоры России видов, два (M phasma, M. solea-ferrea var. irregularis) из которых зарегистрированы третий раз в мире. Также установлены новые местонахождения четырех редких для флоры страны видов.
В данной работе представлены результаты двухлетний наблюдений, безусловно, дальнейшие исследования позволят значительно дополнить наши представления о биоразнообразии альгофлоры водоемов биологического заказника «Светлинский».
Благодарности. Авторы выражают искреннюю благодарность сотрудникам биологического заказника областного значения «Светлинский», а также директору ГКУ Оренбургской области «Дирекция ООПТ» Александру Андреевичу Семенову за оказанную помощь в проведении полевых сборов.
Исследование выполнено при поддержке гранта Российского научного фонда № 23-2410056, https://rscf.ru/project/23-24-10056/.
Список литературы
1. Barinova S. On the classification of water quality from an ecological point of view // International Journal of Environmental Sciences & Natural Resources. 2017. Vol. 2. No. 2. DOI: 10.19080/ IJESNR.2017.02.555581.
2. Barinova S. Essential and practical bioindication methods and systems for the water quality assessment // International Journal of Environmental Sciences & Natural Resources. 2017. Vol. 2. No. 3. DOI: 10.19080/ IJESNR.2017.02.555588.
3. Barinova S., Smith T. Algae diversity and ecology during a summer assessment of water quality in the Abraham Lincoln Birthplace National Historical Park, USA // Diversity. 2019. Vol. 11. No. 11. Р. 206. DOI: 10.3390/d11110206.
4. Dembowska E.A., Mieszczankin T., Napiorkowski P. Changes of the phytoplankton community as symptoms of deterioration of water quality in a shallow lake // Environmental Monitoring and Assessment. 2018. Vol. 190. No. 95. DOI: 10.1007/s10661-018-6465-1.
5. Горохова О.Г., Паутова В.Н. Водоросли планктона малых водоёмов юга лесостепного Поволжья (альгофлора: таксономическая структура) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16. № 5. С. 249-256.
6. Siver P.A., Lott A.M. Further Observations on the scaled Chrysophycean and Synurophycean flora of the Ocala National Forest, Florida, U.S.A. // Nordic Journal of Botany. 2004. Vol. 24. Р. 211-233.
7. Siver P.A., Lott A.M. The scaled Chrysophyte flora from the Pinelands National Preserve of Southern New Jersey, U.S.A. // Nova Hedwig. Beih. 2010. Vol. 136. Р. 167-180.
8. Siver P.A., Lott A.M. The scaled chrysophyte flora in freshwater ponds and lakes from Newfoundland, Canada, and their relationship to environmental variables // Cryptogamie, Algologie. 2017. Vol. 38. Р. 325-347.
9. Nëmcova Y., Neustupa J., Novakova S., Kalina T. Silica-scaled Chrysophytes of the Sumava National Park and the Trebonsko UNESCO Biosphere Reserve (Southern Bohemia, Czech Republic) // Nordic Journal of Botany. 2002. Vol. 22. Р. 375-383.
10. Nëmcova Y. Diversity and ecology of silica-scaled Chrysophytes (Synurophyceae, Chrysophyceae) in the National Nature Monument Swamp and Brehynsky Pond, Czech Republic // Cryptogamie, Algologie. 2010. Vol. 31. Р. 229-243.
11. Gusev E.S., Doan-Nhu H., Nguyen-Ngoc L. Silica-scaled Chrysophytes from Cat Tien National Park (Dong Nai Province, Vietnam) // Nova Hedwig. Beih. 2017. Vol. 105. Р. 347-364.
12. Gusev E.S., Siver P.A., Shin W. Mallomonas bronchartiana compère revisited: two new species described from Asia // Cryptogamie, Algologie. 2017. Vol. 38. Р. 3-16.
13. Gusev E., Martynenko N., Tran H. Studies on algae from the order Synurales (Chrysophyceae) in Northern Vietnam // Diversity. 2021. Vol. 13. Р. 602. https://doi.org/10.3390/ d13110602.
14. Gusev E., Kapustin D., Martynenko N., Kulikovskiy M. Diversity of Silica-Scaled Chrysophytes (Stramenopiles: Chrysophyceae) from Indonesian Papua // Diversity. 2022. Vol. 14. No. 9. Р. 726. DOI: 10.3390/d14090726.
15. Gusev E., Martynenko N., Shkurina N., Huan P.T., Dien T.D., Thanh N.T.H. An annotated checklist of algae from the order Synurales (Chrysophyceae) of Viet Nam // Diversity. 2023. Vol. 15. No. 2. Р. 183. DOI: 10.3390/d15020183.
16. Яценко -Степанова Т.Н., Игнатенко М.Е. О некоторых итогах исследования альгофлоры ООПТ «Тузлуккольские грязи» (Оренбургская область, Беляевский район) // Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН. 2018. № 4. DOI: 10.24411/2304-9081-2019-14003.
17. Игнатенко М.Е., Яценко-Степанова Т.Н., Калмыкова О.Г. К флоре водорослей некоторых памятников природы Оренбургской области // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. 2020. Т. 36. № 4. С. 134-149. DOI: 10.32516/23039922.2020.36.6.
18. Яценко-Степанова Т.Н., Игнатенко М.Е., Калмыкова О.Г. Альгофлора водоема объекта культурно-исторического наследия «Аксаковский парк» (Оренбургская область, Россия) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2020. Т. 14. № 4. С. 587602. DOI: 10.24411/2072-8816-2020-10090.
19. Ignatenko M.E., Yatsenko-Stepanova T.N., Kalmykova O.G. The first evidence about the algae flora of the reservoirs of the "Aschisayskaya Steppe" plot (State Nature Reserve "Orenburgsky") // BIO Web of Conferences "Northern Asia plant diversity: current trends in research and conservation". 2021. Vol. 38. Р. 00042. DOI: 10.1051/bioconf/20213800042.
20. Давыгора А.В., Чернецов Н.С., Семенов А.А. К осеннему пролёту гусеобразных на озёрах Оренбургского степного Зауралья на пике засушливой фазы внутривекового цикла увлажнённости // Selevinia. 2022. С. 162-165.
21. Дебело П.В., Куксанов В.Ф., Назин А.С. Современное состояние водоемов Шалкар-Жетыкольского озерного района (КОТР RU-217, ОБ-002) и их роль в воспроизводстве гусеобразных птиц // Вестник Оренбургского государственного университета. 2015. Т. 10. № 185. С. 379-384.
22. Вельмовский П.В., Левыкин С.В., Якушев А.В. Особо охраняемые природные территории в Оренбургской области: история возникновения, география и современное состояние // Географические исследования территориальной организации ландшафтов: трансформация, сохранение, восстановление (к 100-летию со дня рождения профессора Ф.Н. Милькова): Сб. науч. статей. 2017. С. 6-13.
23. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2024. URL: http://www.algaebase.org (дата обращения: 12.02.2024).
24. Ignatenko M., Yatsenko-Stepanova T. Coccolithophores in the algal flora from South Urals (Russia) with the description of a new Hymenomonas species // Phytotaxa. 2023. Vol. 609. № 1. Р. 055-064. DOI: 10.11646/phytotaxa.609.1.5.
25. Johansen J.R., Doucette G.J., Barclay W.R., Bull J.D. The morphology and ecology of Pleurochrysis carterae var. dentata var. nov. (Prymnesiophyceae), a new coccolithophorid from an inland saline pond in New Mexico, USA // Phycologia. 1988. Vol. 27. № 1. Р. 78-88. DOI: 10.2216/i0031-8884-27-1-78.1.
26. Fresnel J., Billard C. Pleurochrysis placolithoides sp. nov. (Prymnesiophiceae), a new marine coccolithophorid with remarks on the status of Cricolith-bearing species // British Phycological Journal. 1991. Vol. 26. Р. 67-80.
27. Reifel K.M., McCoy M.P., Tiffany M.A., Rocke T.E., Trees C.C., Barlow S.B., Faulkner D.J., Hurlbert S.H. Pleurochrysis pseudoroscoffensis (Prymnesiophyceae) blooms on the surface of the Salton Sea, California // Hydrobiologia. 2001. Vol. 466. Р. 177-185.
28. Seoane S., Eikrem W., Arluzea J., Orive E. Haptophytes of the Nervion River estuary, northern Spain // Botanica Marina. 2009. Vol. 52. Р. 47-59. DOI: 10.1515/bot.2009.027.
29. Meng R., Zhang L., Zhou C., Liao K., Xiao P., Luo Q., Xu J., Cui Y., Hu X., Yan X. Genome sequence of Chrysotila roscoffensis, a coccolithphore contributed to global biogeochemical cycles // Genes. 2022. Vol. 13. Р. 40. DOI: 10.3390/genes13010040.
30. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е., Дзюбан А.Н. Первичная продукция фитопланктона. Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, 1989. С. 114-122.
31. Капустин Д.А., Кезля Е.М., Куликовский М.С. Изучение видового состава фитопланктона озера Неро (Ярославская область) с помощью СЭМ. I // Новости систематики низших растений. 2023. Vol. 57. № 2. А33-А42. DOI: 10.31111/nsnr/2023.57.2.A33.
32. Романов Р.Е. Haptophyta - новый отдел для альгофлоры Западной Сибири // Растительный мир Азиатской России. 2008. № 2. С. 9-11.
33. Inouye I., Chihara M. Ultrastructure and taxonomy of Jomonlithus littoralis gen. et sp. nov. (Class Prymnesiophyceae), a coccolithophorid from the Northwest Pacific // Botanical Magazine, Tokyo. 1983. Vol. 96. Р. 365-376.
34. Probert I., Fresnel J., Young J. The life cycle and taxonomic affinity of the coccolithophore Jomonlithus littoralis (Prymnesiophyceae) // Cryptogamie, Algologie. 2014. Vol. 35. № 4. P. 389-405. DOI: 10.7872/crya.v35.iss4.2014.389.
35. Simon M., Jardillier L., Deschamps P., Moreira D., Restoux G., Bertolino P., Lopez-Garcia P. Complex communities of small protists and unexpected occurrence of typical marine lineages in schallow freshwater systems // Environmental Microbiology. 2014. Vol. 17. No. 10. Р. 3610-3627. DOI: 10.1111/14622920.12591.
36. Комулайнен С.Ф. Фитоперифитон рек междуречья Кеми и Ковды Карельского берега Белого моря // Вопросы современной альгологии. 2018. Т. 2. № 17. URL: http://algology.ru/1296 (дата обращения: 12.02.2024).
37. Исакова Н.А. Материалы к изучению Bacillariophyta донных субстратов в среднем течении реки Миасс (Челябинская область, Южный Урал) // Вестник Оренбургского государственного
педагогического университета. Электронный научный журнал. 2018. Т. 25. № 1. С. 34-43. DOI: 10.32516/2303-9922.2018.25.4.
38. Игнатенко М.Е., Яценко-Степанова Т.Н. Стоматоцисты Œrysoœccus furcatus в водоемах Оренбургской области (Южный Урал, Россия) // Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН. 2023. № 2. DOI: 10.24411/2304-9081-2023-12003.
39. Bessudova A.Yu., Sorokovikova L.M., Tomberg I.V., Likhoshway Ye.V. Silica-scaled chrysophytes in large tributaries of Lake Baikal // Cryptogamie, Algologie. 2018. Vol. 39. 2. Р. 145-165.
40. Ignatenko M., Gusev E., Yatsenko-Stepanova T. Diversity of silica-scaled Chrysophytes in the steppe zone of the Southern Urals with a description of a new species from the genus Mallomonas // Life. 2023. Vol. 13. Р. 2214. DOI: 10.3390/life13112214.
41. Harris K., Bradley D.E., Bradley D.E. A taxonomic study of Mallomonas // Journal of General Microbiology. 1960. Vol. 22. Р. 750-777.
42. Nëmcova Y., Kreidlova J., Kosova A., Neustupa J. Lakes and Pools of Aquitaine Region (France) -a biodiversity hotspot of Synurales in Europe // Nova Hedwig. Beih. 2012. Vol. 95. Р. 1-24.
43. Nëmcova Y., Kreidlova J., Pusztai M, Neustupa J. Mallomonas pumilio Group (Chrysophyceae/Stramenopiles) - a revision based on the scale/scale-case morphology and analysis of scale shape // Nova Hedwig. Beih. 2013. Vol. 142. Р. 027-049.
