CC BY
9P. H. Белякова
R. N. Beljakova
НОВЫЕ ДАННЫЕ О МОРФОЛОГИИ МАЛОИЗВЕСТНОГО ВИДА XENOCOCCUS PULCHER HOLLENBERG (CYANOPROKARYOTA)
NEW DATA ON THE MORPHOLOGY OF A LITTLE KNOWN SPECIES XENOCOCCUS PULCHER HOLLENBERG (CYANOPROKARYOTA)
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Лаборатория альгологии 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 raisa_beljakova@mail.ru
Приведены оригинальные рисунки и расширенный диагноз редкого и малоизученного вида Xenococcus pulcher Hollenberg, обнаруженного в оболочках Chaetomorpha tortuosa и Cladophora sp. (Chlorophyta) в сублиторали (на глубине 0-2.5 м) о. Приметный, восточный Сахалин.
Ключевые слова: Cyanoprokaryota, Xenococcus pulcher Hollenberg, морфология.
Original drawings and added description of a rare and little known species Xenococcus pulcher Hollenberg (Cyanoprokaryota) are presented. It was found as endo-phyte in the cell walls of Chaetomorpha tortuosa and Cladophora sp. (Chlorophyta) from sublittoral zone (0-2.5 m depth) at Primetniy Island, East Sakhalin.
Keywords: Cyanoprokaryota, Xenococcus pulcher Hollenberg, morphology.
Род Xenococcus Thur. установлен в конце XIX века (Bornet, Thuret, 1880). Он неоднократно подвергался таксономическим ревизиям (см. Drouet, Daily, 1956; Bourrelly, 1970; Komarek, Anagnostidis, 1986, 1995; Gold-Morgan et al., 1994), но до настоящего времени остается одним из малоизученных родов Cyanoprokaryota (Komarek, Hauer, 2008). Xenococcus характеризуется клетками, прикрепленными к субстрату, одиночными или в однослойных группах, иногда формирующими бластопаренхимные колонии, корковидные или плоские тонкие клеточные соединения. Клетки делятся нерегулярно (неправильно), в двух и более различных плоскостях, обычно перпендикулярно субстрату. Размножение посредством беоцитов (Komarek, Anagnostidis, 1998). Род насчитывает около 30 видов, большей частью эпифитов, реже — эндофитов, эпилитов, эпизооидов и обрастателей искусственных субстратов, обитающих в морях, пресных и солоноватых водоемах. Исследуемый нами вид был описан G. J. Hollenberg (1939) из
морской прибрежной зоны южной Калифорнии. Описание и иллюстрации неполны: выполнены на основе изучения преимущественно незрелых клеток и клеточных групп, без акцента на современные диагностические признаки, в устаревших терминах. В монографии F. Drouet, W. A. Daily (1956: 181, fig. 202) дана микрофотография типового образца Xenococcus pulcher Hollenberg; на ней также изображена одна ювенильная клеточная группа. Е. К. Косинская (1948) и J. Komarek, K. Anagnostidis (1998) повторили первоописание с некоторыми модификациями. Последние авторы ошибочно называют этот вид эпифитом, вместо эндофита. Все это затрудняет его идентификацию. X. pulcher был указан в конспекте флоры дальневосточных морей России (Белякова, 2000). Это была вторая его находка в мировой флоре.
В настоящем сообщении приводятся оригинальные рисунки и сведения о морфологии и экологии сахалинской популяции X. pulcher, дается дополненный диагноз вида и обобщенные данные о его экологии и географическом распространении.
Материал (одна фиксированная формалином проба, содержащая более 30 экземпляров X. pulcher) был собран сотрудником Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) В. А. Штриком на восточном побережье о. Сахалин 17.10.1998 и передан автору Л. П. Перестенко (Ботанический институт им. В. Л. Комарова (БИН) РАН) вместе с выполненными ею несколькими эскизами рисунков в карандаше. Изучение образцов проведено под микроскопом Биолам-И с применением апохромати-ческих объективов 60 х 0.85 и 100 х 1.25. Рисунки изготовлены с помощью рисовального аппарата РА-4.
Сравнительная характеристика морфологических признаков и экологии X. pulcher сахалинской и южнокалифорнийской популяций представлена в таблице (см.). Насколько удалось выяснить на основании изучения скудного диагноза и иллюстраций Hollenberg (1939) и Drouet, Daily (1956), сходство в морфологии наблюдается по основным диагностическим признакам — форме и размерам одиночных клеток и клеток в группах, толщине клеточных оболочек (на ранних стадиях), составу и окраске клеточного содержимого, размерам и количеству беоцитов. Сахалинская популяция отличается более полиморфными и вариабельными по размеру клетками, умеренно толстыми (на поздних стадиях) клеточными оболочками, разнообразной окраской клеточного содержимого (хроматическая адаптация к усло-
Таблица
Сравнительная характеристика морфологических признаков и экологии X. ри1екег в популяциях у о. Сахалин и южной Калифорнии
Признак, экология Остров Сахалин1 Южная Калифорния2
Слоевище одиночные клетки, клеточные группы одиночные клетки, клеточные группы
Число плоскостей деления клеток две и более две (?)
Форма и размер: одиночных клеток на поперечном срезе полушаровидные, часто уплощенные, с поверхности эллипсоидные, 12.525 х 6.3-11.3 мкм на поперечном срезе полушаровидные, часто уплощенные, с поверхности эллипсоидные, до 25 мкм в диам.
клеточных групп дисковидные или неправильных очертаний, плоские, изредка (на ранних и поздних стадиях) коротконитевидные, 40-140 х 25-50 мкм (?), плоские, изредка (на ранних стадиях) коротконитевидные
клеток в клеточных группах с поверхности 3-5-угольные, на поперечном срезе четырехугольные с закругленными концами, эллипсоидные, неправильно эллипсоидные, грушевидные или яйцевидные, (8.5)12-23(25) х 5-15 мкм; клетки по краю клеточных групп уплощенные, до 25 мкм дл. с поверхности 3-4-угольные, на поперечном срезе четырехугольные с закругленными концами, неправильные, 15-20 (30) мкм шир.; клетки по краю клеточных групп иногда уплощенные
Клеточные оболочки: толщина тонкие до умеренно толстых тонкие (на ранних стадиях развития)
строение неслоистые -
цвет бесцветные или желтокоричневые -
Клеточное содержимое: состав нежно гранулированное нежно гранулированное
Признак, экология Остров Сахалин1 Южная Калифорния2
цвет красноватый, фиолетовый, сливовый красноватый
Беоциты: способ образования из всего объема материнской клетки, сукцессивно -
размер 2-2.5 мкм 2-2.5 мкм
количество многочисленные многочисленные
Экология: образ жизни эндофит эндофит
субстрат оболочки СЬав^тогрка torulosa и С^орИога 8р. оболочки Скав^тогрка ер.
горизонт сублитораль, от 0 до 2.5 м у нуля глубин
Примечание. 1 — данные автора, 2 — по Hollenberg (1939) и Drouet, Daily (1956), с дополнениями автора; «-» — данные отсутствуют.
виям освещения). Экология вида в обеих популяциях близка: эндофитный образ жизни в оболочках зеленых водорослей родов Chaeto-morpha и Cladophora (сахалинская популяция); приуроченность к верхнему горизонту сублиторали. Небольшие морфологические и экологические отличия вполне укладываются в границы обычной морфологической изменчивости и экологической пластичности видов рода Xenococcus.
Ниже приводим дополненный диагноз обсуждаемого вида.
Xenococcus pulcher Hollenberg emend. Beljakova (рис.).
Hollenberg, 1939, Bull. Torrey Bot. Club, 66, 7: 492, fig. 2. — Entophysalis conferta Drouet et Daily, 1956, Butler Univ. Bot. Stud., 12: 113, fig. 202, p. p.
Одиночные клетки на поперечном срезе полушаровидные, часто уплощенные, с поверхности эллипсоидные, 12.5-25 х 6.3-11.3 мкм. Клеточные группы устойчивые, состоящие из нескольких до многих клеток, дисковидные или неправильных очертаний, плоские, изредка (на ранних и поздних стадиях) коротконитевидные, однорядные,
Рис. Хепососст ры1сквг.
А — одиночная клетка и клеточные группы (1-3 — вид на поперечном срезе; 4, 5 — вид с поверхности); Б — фрагмент слоевища с сукцессивным образованием беоцитов. Масштабная линейка — 20 мкм.
редко двурядные, без слизи, 40-140 х 25-50 мкм, одиночные или чаще агрегированные. Клетки в группах полиморфные, с поверхности многоугольные (3-4-5-угольные), с закругленными или заостренными концами, на поперечном срезе 4-угольные, с закругленными концами, неправильно эллипсоидные, в центре клеточных групп нередко вытянутые в высоту, неправильно эллипсоидные, грушевидные или яйцевидные, не всегда симметричные, (8.5)12-23(25) х 5-20 (30) мкм, располагаются беспорядочно, плотно или рыхло; клетки по краю клеточных групп уплощенные, клиновидные, вытянутые в длину до 25 мкм. Клетки в малоклеточных группах иногда уплощенные, клиновидные, радиально ориентированные, направленные острым концом к центру скопления. Клеточные оболочки тонкие (на ранних стадиях) до умеренно толстых, неслоистые, бесцветные или желтокоричневые. Клеточное содержимое нежно гранулированное, красноватого, фиолетового или сливового цвета. Беоциты образуются из всего объема материнской клетки, сукцессивно, 2-2.5 мкм в диам., многочисленные; иногда формируются в одиночных клетках. Клетки в стадии размножения такой же величины, как и вегетативные клетки.
Экология. Морской вид, эндофит. В оболочках видов родов Chaetomorpha и Cladophora в сублиторали на глубине от 0 до 2.5 м.
Распространение. Тихий океан: вост. Сахалин (о. Приметный, мыс Тихий), южн. Калифорния (Cabrillo Beach, San Pedro).
Примечание. Неясным остался способ выхода беоцитов из материнской оболочки. У видов рода Xenococcus он происходит путем ее разрыва или ослизнения. Ни в одной из приблизительно 45 исследованных автором клеток, продуцирующих беоциты, не было зарегистрировано ни разрыва, ни ослизнения оболочки. Не были найдены и остатки пустых материнских оболочек. По-видимому, выход беоци-тов у вида осуществляется не в летне-осенний период, как у большинства видов этого рода в дальневосточных морях (Р. Н. Белякова, неопубл.), а позднее — весной или в начале лета; перенесение неблагоприятных зимних условий проходит под защитой материнской оболочки и оболочки растения-хозяина. Это косвенно может свидетельствовать о том, что вид не приспособлен к обитанию в умеренных водах и ему свойственно более южное распространение, как и другим трем видам-эндофитам этого рода (X. angularis Setch. et Gardn., X. deformans Setch. et Gardn. и X. endophyticus Setch. et Gardn.), известным до настоящего времени из прибрежья южной Калифорнии, Калифорнийского залива и Галапагосских островов (Setchell, Gardner, 1924, 1937).
Hollenberg (1939) справедливо отметил морфологическое сходство X. pulcher с X. endophyticus. Подчеркнем, что оно касается только морфологии и размеров одиночных клеток при виде с поверхности: у обоих видов они эллипсоидные, 12.5-25 х 6.3-11.3 мкм у первого вида и 14-20 х 8-12 мкм у второго. На поперечном срезе одиночные клетки X. pulcher более выпуклые (отношение высоты клетки к ее ширине составляет 1 : 1.3-2.5), тогда как у X. endophyticus — более уплощенные (отношение высоты клетки к ее ширине — 1 : 3.3-4.3). Кроме того, клетки X. pulcher организованы в малоклеточные и многоклеточные группы, полиморфные, более крупные [(8.5)12-23(25) х 5-20(30) мкм], делятся в двух и более плоскостях. Клетки X. endophy-ticus, напротив, образуют только малоклеточные группы, состоящие из 4-12 клеток одной и той же морфологии (эллипсоидные, 14-20 х 8-12 мкм), деление которых происходит в двух плоскостях (Setchell, Gardner, 1937). Оба вида, развиваясь в оболочках зеленых водорослей, имеют разных базифитов: виды Chaetomorpha и Cladophora у X.pulcher и Rhizoclonium riparium у X. endophyticus.
Благодарю В. А. Штрика (ВНИРО) за сбор материала, Л. П. Пе-рестенко (БИН) за выполнение эскизов рабочих рисунков и определение водорослей-макрофитов, а также О. Н. Болдину (БИН) за техническую помощь.
Литература
Белякова Р. Н. Конспект флоры Cyanophyta бентоса дальневосточных морей России. 2. Chroococcales (Entophysalidaceae, Dermocarpellaceae, Xeno-coccaceae, Hydrococcaceae) // Ботан. журн. 2000. Т. 85, № 11. С. 87-98. — Косинская Е. К. Определитель морских синезеленых водорослей. М.; Л., 1948. 278 с. — Bornet E., Thuret G. Notes algologiques. Fasc. 2. Paris, 1880. P. 73-196. — Bourrelly P. Les algues d’eau douce. T. 3. Paris, 1970. 512 p. — Drouet F., Daily W. A. Revision of the coccoid Myxophyceae // Butler Univ. Bot. Stud. 1956. Vol. 12. P. 1-218. — Gold-Morgan M., Montejano G., Komarek J. Freshwater epiphytic cyanoprokaryotes from central Mexico 2. Heterogeneity of the genus Xenococcus // Arch. Protistenk. 1994. Bd 144. S. 383-405. — Hollenberg G. J. Some new Myxophyceae from Southern California // Bull. Torrey Bot. Club. 1939. Vol. 66, N 7. P. 489494. — Kom a rek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 2 — Chroococcales // Arch. Hydrobiol. 1986. Suppl. 73, H. 2. S. 157-226. (Algological Studies, Bd 43). — Kom a-rek J., Anagnostidis K. Nomenclatural novelties in cyanoprokaryotes // Preslia. 1995. Vol. 67, N 1. P. 15-23. — Kom a rek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota 1. Teil: Chroococcales // Susswasserflora von Mitteleuropa. Bd 19/1. Jena etc., 1998. 548 p. — Kom a rek J., Hauer T. CyanoDB.cz — Online database of cyanobacterial genera: Word-wide electronic publication / Univ. South Bohem. Inst. Bot. AS CR. 2008. Mode of access: http://www.cyanodb.cz — Setchell W. A., Gardner N. L. Expedition of the California Academy of Sciense to the Gulf of California in 1921. The marine algae // Proc. California Acad. Sci. Ser. 4. 1924. Vol. 12, N 29. P. 695-949. — Setchell W. A., Gardner N. L. The Templeton Crocker Expedition of the California Academy of Sciences, 1932. No. 31. A preliminary report on the algae // Proc. California Acad. Sci. Ser. 4. 1937. Vol. 22, N 2. P. 65-98.
