CC BY
16
Разнообразие растительного мира, 2020 № 3 (6). С. 28-36.
Diversity of plant world, 2020 N 3 (6). P. 28-36.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 581.5
Новые данные о галофитной растительности Пензенской области
© Т. М. Лысенко
T. M. Lysenko
New data on halophytic vegetation in the Penza Region
ФГБУНБотанический институт им. В. Л. Комарова РАН, лаборатория общей геоботаники 197376, Россия, г. Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 2. Тел.: +7 (812) 372-54-18, e-mail: tlysenko@binran.ru
ФГБУН Самарский федеральный исследовательский центр РАН, Институт экологии Волжского бассейна РАН, лаборатория проблем фиторазнообразия 445003, Россия, г. Тольятти, ул. Комзина, д. 10. Тел.: +7 (8482) 48-94-28, e-mail: ltm2000@mail.ru
Аннотация. Геоботанические исследования проведены в июле 2020 г. в Неверкинском р -не Пензенской области, на участке с засолёнными почвами «Мансуровский солонец». Синтаксономический анализ, выполненный с позиций подхода Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964), позволил установить 2 новых ассоциации и 2 новых субассоциации - асс. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae ass. nov. hoc loco, Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae typicum subass. nov. hoc loco, субасс. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae kochietosum prostratae subass. nov. hoc loco, асс. Stellario hippoctonae-Artemisietum nitrosae ass. nov. hoc loco. Они включены в состав союза Plantagini salsae-Artemision santonici Lysenko et Mucina in Lysenko et al. 2011, порядка Artemisio santonicae-Limonietalia gmelinii Golub et Solomakha 1988 класса Festuco-Puccinellietea Soo ex Vicherek 1973.
Ключевые слова: галофитная растительность, синтаксономия, ассоциация, субассоциация, Мансуровский солонец, Пензенская область.
Abstract. Geobotanical studies were carried out in July 2020 in the Neverkinsky District of the Penza Region, on the site «Mansurovsky Solonets» with saline soils. Syntaxonomic analysis carried out from the standpoint of the J. Braun-Blanquet (1964) approach made it possible to establish 2 new associations and 2 new subassociations - ass. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae ass. nov. hoc loco, Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae typicum subass. nov. hoc loco, subass. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae kochietosum prostratae subass. nov. hoc loco, ass. Stellario hippoctonae-Artemisietum nitrosae ass. nov. hoc loco. They are included in the alliance Plantagini salsae-Artemision santonici Lysenko et Mucina in Lysenko et al. 2011, order Artemisio santonicae-Limonietalia gmelinii Golub et Solomakha 1988 of the class Festuco-Puccinellietea Soo ex Vicherek 1973.
Keywords: halophytic vegetation, syntaxonomy, association, subassociation, Mansurov solonets, Penza Region.
DOI: 10.22281/2686-9713-2020-3-28-36
Введение
Засолённые почвы в Пензенской области (Россия) встречаются локально, в основном в юго-восточной части (Zasolennyje..., 2006). Галофитная флора и растительность находятся здесь на северном пределе своего естественного распространения и нуждаются в изучении и охране. Некоторые галофиты включены в Красную книгу Пензенской области (Ivanov et al., 2013). Исследования растительности засоленных почв региона начались в конце XIX в. (Litvinov, 1894) и периодически привлекали внимание учёных в XX в. (Keller, 1903, 1951; Sprygin, 1998). В первых десятилетиях XXI в. галофитные флора и растительность стали объектом внимательного изучения пензенских и тольяттинских ботаников (Novikova, 2000; Novikova, Razzhivina, 2009; Chistyakova, Dyukova, 2010; Novikova,
Pankina, 2012, 2013; Mironova, Novikova, 2017; Novikova et al., 2014; 2016 a, b, 2017, 2019 a, b; Gorbushina, Novikova, 2014; Vasjukov et al., 2015, 2020), однако с позиций подхода Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964) растительность засолённых почв не рассматривалась. Целью наших исследований стал синтаксономический анализ галофитной растительности Пензенской области с последующим включением результатов в систему синтаксонов России (Plugatar et al., 2020) и Европы (Mucina et al., 2016).
Природные условия региона исследований
Пензенская область расположена в пределах Окско-Донской равнины и Приволжской возвышенности. Климат области умеренно-континентальный. Зима умеренно холодная, средние температуры января колеблются от -11,3 до -13,3 °С. Средние температуры самого тёплого месяца - июля - составляют 19,2-19,8°С. Среднегодовая сумма осадков - 400500 мм (Kuznetsov, 1959, 1976; Kuritsyn, Mardensky, 1991).
В ботанико-географическом отношении территория области находится в лесостепной зоне (Bohn et al., 2003). Зональной растительностью являются широколиственные леса и луговые степи.
Материалы и методы
Геоботанические исследования проведены в июле 2020 г. в Неверкинском р-не Пензенской области, в 3 км юго-западнее с. Мансуровка, на участке с засолёнными почвами, носящем название «Мансуровский солонец». Эта территория в настоящее время не имеет природоохранного статуса, но предложена для включения в существующую систему ООПТ Пензенской области в качестве памятника природы регионального значения (Novikova et al., 2019 a, b). Геоботанические описания выполнялись в рамках естественных контуров растительных сообществ на основе стандартных методик (Yaroshenko, 1969). Общее проективное покрытие травостоя (далее - ОПП) и проективное покрытие (далее ПП) отдельных видов растений в полевых условиях оценивалось в процентах. В камеральных условиях ПП видов растений были переведены в баллы по шкале Ж. Браун-Бланке со следующими баллами обилия-покрытия: «r» - единично представленные особи, «+» - <1%, «1» - 1-5%, «2» - 625%, «3» - 26-50%, «4» - 51-75%, «5» - 76-100% (Aleksandrova, 1969). Описания были помещены в базу данных «Растительность бассейнов Волги и Урала» (Lysenko et al., 2012), созданную c использованием программы TURBOVEG (Hennekens, 1996) и обработаны в программе Juice (Tichy, 2002).
Синтаксономический анализ проведён с позиций подхода Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964); названия новых синтаксонов даны в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000). Система высших синтаксонов приведена по сводке «Растительность Европы...» (Mucina et al., 2016). Названия видов сосудистых растений даны по С. К. Черепанову (Czerepanov, 1995); статус вида Polygo-num samarense H. Gross - согласно «Конспекта флоры Восточной Европы» (2012). Названия почв даны по работе «Классификация и диагностика почв СССР» (Klassifikacija..., 1977).
Результаты и их обсуждение
Растительные сообщества с участием Artemisia nitrosa редко описывались в Поволжье; известны лишь единичные синтаксоны низшего ранга в составе союза Camphorosmo monspeliacae-Artemision pauciflorae Karpov 2001 nom. invers. propos. (Lysenko et al., 2011; Lysenko, 2014, 2016), объединяющего травяную растительность многолетников сухих и опустыненных степей в бассейнах рек Волга и Урал на солонцовых и солонцеватых почвах. Одной из причин небольшого числа ассоциаций, по-видимому, было то, что исследователи часто принимали вид Artemisia nitrosa как A. santonica s. l. В настоящей статье приведены сведения о растительном покрове засолённых местообитаний Пензенской области, подтверждённые исследованиями флористов (Vasjukov et al., 2015; Novikova et al., 2016 a, b).
В Западной Сибири была описана асс. Artemisio nitrosae-Puccinellietum tenuissimae Ko-rolyuk in Korolyuk et Kipriyanova 1998 (Korolyuk, Kipriyanova, 1998) в составе союза Artemision nitrosae Korolyuk in Korolyuk et Kipriyanova 1998, который включает галофитные сообщества лесостепной и степной зон юга Западной Сибири. Сравнение геоботанических материалов из Поволжья и Западной Сибири показало большие различия во флористическом составе галофитных сообществ названных регионов.
Синтаксономический анализ позволил выделить новые синтаксоны низших рангов и, учитывая их флористические и экологические характеристики, отнести их к союзу Plantagini salsae-Artemision santonici Lysenko et Mucina in Lysenko et al. 2011, который объединяет галофитную растительность депрессий и аллювиальных местообитаний с солонцовыми и солонцеватыми почвами лесостепной и степной зон Украины и России. Далее даём характеристику установленных синтаксонов.
Асс. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae ass. nov. hoc loco (табл., оп. 1-6).
Диагностические виды: Artemisia nitrosa, Puccinellia tenuissima. Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) - оп. 1* в табл., Пензенская область, Неверкинский р-н, в 3 км юго-западнее с. Мансуровка, ур. «Мансуровский солонец»; дата описания: 22.07.2020, автор: Т. М. Лысенко.
Травостой разделён на 3 подъяруса. Первый подъярус, негустой, высотой 30-60 см, образован Artemisia nitrosa и Poa angustifolia. Второй, также негустой, имеющий высоту 20-25 см, сформирован Puccinellia tenuissima, Koeleria cristata и Limonium gmelinii. Третий подъярус, негустой, высотой 10-20 см, включает Poa bulbosa, Allium praescissum, Lepidium ruderale, Plantago tenuiflora и Polygonum samarense. Доминирует Artemisia nitrosa. На поверхности почвы отмечен Nostoc sp.
Сообщества бедны флористически - число видов колеблется от 5 до 7, среднее число - 6. ОПП варьирует от 40 до 70%.
Ценозы приурочены к неглубоким понижениям с чернозёмами солонцеватыми и солонцами чернозёмными.
Субасс. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae typicum subass. nov. hoc loco (табл., оп. 1, 2; рис., а).
Диагностические виды: Artemisia nitrosa, Puccinellia tenuissima. Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) - оп. 1* в табл., Пензенская область, Неверкинский р-н, в 3 км юго-западнее с. Мансуровка, ур. «Мансуровский солонец»; дата описания: 22.07.2020, автор: Т. М. Лысенко.
Травостой разделён на 3 подъяруса. Первый подъярус, негустой, высотой 30-60 см, образован Artemisia nitrosa и Poa angustifolia. Второй, также негустой, имеющий высоту 20-25 см, сформирован Puccinellia tenuissima, Koeleria cristata и Limonium gmelinii. Третий подъярус, негустой, высотой 10-15 см, включает Poa bulbosa, Allium praescissum, Lepidium ruderale, Plantago tenuiflora и Polygonum samarense. Доминирует Artemisia nitrosa. На поверхности почвы отмечен Nostoc sp.
Сообщества бедны флористически - число видов колеблется от 6 до 7, среднее число - 6. ОПП невысокое и составляет 50-60%.
Ценозы отмечены в неглубоких понижениях с чернозёмами солонцеватыми.
Субасс. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae kochietosum prostratae subass. nov. hoc loco (табл., оп. 4; рис., б).
Диагностический вид: Kochia prostrata. Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) -оп. 4* в табл., Пензенская область, Неверкинский р-н, в 3 км юго-западнее с. Мансуровка, ур. «Мансуровский солонец»; дата описания: 22.07.2020, автор: Т. М. Лысенко.
Травостой имеет 2 чётко выраженных подъяруса. Первый, густой, имеющий высоту 4060 см, сложен Artemisisa nitrosa, Puccinellia tenuissima, Limonium gmelinii, Festuca valesiaca, Koeleria cristata и Poa angustifolia. Второй подъярус, негустой, высотой 10-20 см, сформирован Kochia prostrata, Lepidium ruderale и Allium praescissum. Доминирует Artemisia nitrosa.
Флористическое богатство сообществ невысокое - число видов варьирует от 5 до 7, среднее число - 6. ОПП варьирует от 40 до 70%.
Ценозы описаны на пониженных участках с солонцами чернозёмными; на поверхности почвы часты выцветы солей, а также Nostoc sp.
Таблица
Асс. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae ass. nov. hoc loco, субасс. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae typicum subass. nov. hoc loco, субасс. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae kochietosumprostratae subass. nov. hoc loco, асс. Stellario hippoctonae-Artemisietum nitrosae ass. nov. hoc loco
Table
Ass. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae ass. nov. hoc loco, subass. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae typicum subass. nov. hoc loco, subass. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae kochietosum prostratae subass. nov. hoc loco, ass. Stellario hippoctonae-Artemisietum nitrosae ass. nov. hoc loco
Номера описаний 1* 2 3 4* 5 6 7* В В К В
Субассоциации typicum kochietosum prostratae - 2 описания 4 описания 6 описанй 1 описание
Площадь, м2 16 6 10 16 9 8 100
ОПП, % 50 60 55 55 50 40 70
Высота н. у. м., м 247 247 246 253 253 249 250
Число видов 7 6 5 7 6 6 12 10 12 14 12
Диагностические виды (д. в.) асс. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae ass. nov. hoc loco, Stellario hippoctonae-Artemisietum nitrosae ass. nov. hoc loco и субасс. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae typicum subass. nov. hoc loco
Artemisia nitrosa (FP) Puccinellia tenuissima (FP) Stellaria hippoctona 4 4 + + 4 4 4 2 13 13 3 2 2 4 1004 2 4 1001 1 1
Д. в. субасс. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae kochietosum prostratae subass. nov. hoc loco
Kochia prostrata | . . | 2 1 2 1 | . | . 4 671 | .
Д. в. класса Festuco-Puccinellietea (FP)
Limonium gmelinii Plantago tenuiflora + . 3 . . + + . + 1 2 50 1 . 17 1
Д. в. класса Festuco-Brometea
Koeleria cristata . 1
Poa angustifolia . 1
Festuca valesiaca . .
Achillea nobilis . .
Artemisia austriaca . .
Inula britannica . .
Прочие виды
Poa bulbosa 1 2 2 1 2 2 671
Allium praescissum . 2 1 + 1 1 33 1
Lepidium ruderale + . + 1 1 33
Polygonum samarense 1 . 17
Bromus squarrosus r . 1 17
Silaum silaus + + . 1 17 1
Psammophiliella stepposa + 1
Локализация описаний: Пензенская область, в 3 км юго-западнее с. Мансуровка, ур. «Мансуровский солонец», 22.07.2020. Серым цветом выделены диагностические виды синтаксонов. Автор описаний - Т. М. Лысенко.
Асс. Stellario hippoctonae-Artemisietum nitrosae ass. nov. hoc loco (табл., оп. 7; рис., в). Диагностические виды: Artemisia nitrosa, Stellaria hippoctona. Номенклатурный тип (holo-typus hoc loco) - оп. 7* в табл., Пензенская область, Неверкинский р-н, в 3 км юго-западнее с. Мансуровка, ур. «Мансуровский солонец»; дата описания: 22.07.2020, автор: Т. М. Лысенко.
Травостой имеет 3 подъяруса. Первый, негустой, высотой 60 см, образован Artemisia nitrosa, Poa angustifolia, Silaum silaus. Второй подъярус, густой, имеющий высоту 40 см, сформирован
1 1 33 1 1 33 . 1 17
Koeleria cristata, Festuca valesiaca, Limonium gmelinii, Achillea nobilis, Artemisia austriaca. Третий подъярус, густой, высотой 10 см, сложен Stellaria hippoctona, Allium praescissum, Psammophiliella stepposa, Inula britannica. Доминируют Artemisia nitrosa и Stellaria hippoctona.
Сообщества имеют среднее флористическое богатство: число видов - 12. ОПП довольно высокое и составляет 70%.
Ценозы распространены на повышенных участках с чернозёмами солонцеватыми. На поверхности почвы отмечена ветошь.
а б в
Рис. Сообщества синтаксонов галофитной растительности. Обозначения: а - субасс. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae typicum subass. nov. hoc loco (на переднем плане); б - субасс. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae kochietosumprostratae subass. nov. hoc loco (на переднем плане); в - асс. Stellario hippoctonae-Artemisietum nitrosae ass. nov. hoc loco (на переднем плане). Пензенская область, Неверкин-ский р-н, в 3 км юго-западнее с. Мансуровка, ур. «Мансуровский солонец», 22.07.2020. Фото: Т. М. Лысенко.
Fig. Communities of halophytic vegetation syntaxa. Designation: a - subass. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae typicum subass. nov. hoc loco (in the foreground); б - subass. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae kochietosum prostratae subass. nov. hoc loco (in the foreground); в - ass. Stellario hippoctonae-Artemisietum nitrosae ass. nov. hoc loco (in the foreground). Penza Region, Neverkinsky District, 3 km south-west of the v. Mansurovka, «Mansurovsky Solonets», 22.07.2020. Photo: T. M. Lysenko.
Заключение
Геоботанические исследования растительности засолённых почв, проведённые в Неверкин-ском р-не Пензенской области, и последующий синтаксономический анализ, осуществлённый с позиций подхода Ж. Браун-Бланке, позволил установить 2 новых ассоциации и 2 новых субассоциации - асс. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae ass. nov. hoc loco, Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae typicum subass. nov. hoc loco и субасс. Puccinellio tenuissimae-Artemisietum nitrosae kochietosum prostratae subass. nov. hoc loco и асс. Stellario hippoctonae-Artemisietum nitrosae ass. nov. hoc loco - и отнести их к союзу Plantagini salsae-Artemision santoni-ci Lysenko et Mucina in Lysenko et al. 2011, порядку Artemisio santonicae-Limonietalia gmelinii Golub et Solomakha 1988 класса Festuco-Puccinellietea Soo ex Vicherek 1973. Сообщества изученных синтаксонов занимают, как правило, небольшие площади и образуют комплексы.
Автор благодарит за помощь в экспедиционных исследованиях и определение гербарных образцов растений В. М. Васюкова и А. В. Иванову (ИЭВБ РАН - филиал СамНЦ РАН, г. Тольятти Самарской области).
Исследования выполнены в рамках госзаданий ИЭВБ РАН - филиала СамНЦ РАН АААА-А17-117112040040-3 и БИНРАН АААА-А19-119030690058-2.
Список литературы
[Aleksandrova] Александрова В. Д. 1969. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л. 275 с.
Bohn U., Neuhäusl R., Gollub G., Hettwer C., Neuhäuslovä Z., Raus Th., Schlüter H., Weber H. 2000/2003. Karte der natürlichen Vegetation Europas. Maßstab 1 : 2 500 000. Münster: Landwirtschaftsverlag.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. Wien; New-York. 865 S. https:doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2
[Chistyakova, Dyukova] Чистякова А. А., Дюкова Г. Р. 2010. Структура почвенно-растительного покрова засо-лённых степных блюдец лесостепи // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. № 17 (21). С. 32-38.
[Czerepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
[Gorbushina, Novikova] Горбушина Т. В., Новикова Л. А. 2014. Исследования Б. А. Келлера на территории Пензенской области (к 140-летию со дня рождения) // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья: сб. всерос. конф. (г. Тольятти, 3-5 октября 2014 г.) / под ред. С. А. Сенатора, С. В. Саксонова, Г. С. Розенбер-га. Тольятти: Кассандра. С. 508-516.
Hennekens S. M. 1996. TURBO(VEG). Software package forinput, processing, and presentation of phytosociological data. Users guide. Version July 1996. Lancaster: IBN-DLO. 52 p.
[Ivanov et al.] Иванов А. И., Новикова Л. А., Чистякова А. А., Горбушина Т. В., Васюков В. М., Леонова Н. А., Заплатин П. И., Силаева Т. Б., Саксонов С. В., Раков Н. С., Сенатор С. А., Истомина Е. Ю., Варгот Е. В., Киреев Е. А., Агаева И. В. 2013. Красная книга Пензенской области. Изд-е второе. Т. 1. Грибы, лишайники, мхи, сосудистые растения. Пенза: Изд-во ОАО ИПК «Пензенская правда». 299 с.
[Keller] Келлер Б. А. 1903. Из области чернозёмно-ковыльных степей // Ботанико-географические исследования в Сердобском уезде Саратовской губернии. Казань: Типо-литография Императорского Казанского ун-та. 130 с.
[Keller] Келлер Б. А. 1951. Растительность засолённых почв СССР // Избранные сочинения. М.: Изд-во АН СССР. С. 177-211.
[Klassifikacija...] Классификация и диагностика почв СССР. 1977. / Егоров В. В., Фридланд Е. Н., Иванова Е. Н., Розов Н. Н., Носин В. А., Фриев Т. А. (сост.). М.: Колос. 224 с.
[Konspekt.] Конспект флоры Восточной Европы. Т. I. / под ред. Н. Н. Цвёлева. 2012. М.; СПб.: Тов. науч. изд. КМК. 630 с.
[Korolyuk, Kipriyanova] Королюк А. Ю., Киприянова Л. М. 1998. Продромус естественной растительности юго-востока Западной Сибири (Алтайский край и Новосибирская область) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 4. Барнаул. С. 63-82.
[Kuritsyn, Mardensky] Курицын И. И., Марденский Н. А. 1991. География Пензенской области. Саратов. 96 с.
[Kuznetsov] Кузнецов К. А. 1959. Агропроизводственные свойства почв и повышения их плодородия. Пенза: Пензенское кн. изд-во. 71 с.
[Kuznetsov] Кузнецов К. А. 1976. Агропочвенные районы Пензенской области // Вопросы почвоведения, агрохимии и агротехники в условиях юго-восточного и западного Казахстана: Науч. тр. Сарат. СХИ. Т. XVII. С. 72-77.
[Litvinov] Литвинов Д. И. 1894. Отчет действительного члена Общества // Годичный отчет Имп. МОИП за 1893-1894 гг. М. С. 10.
Lysenko T., Mitroshenkova A., Kalmykova O. 2012. Vegetation Database of the Volga and the Ural Rivers Basins // Vegetation databases for the 21st century. Biodiversity & Ecology. Vol. 4. P. 420-421. https:doi.org/10.7809.b-e.00208.
[Lysenko] Лысенко Т. М. 2014. Растительность засолённых почв степной зоны в Поволжье (конспект синтаксо-нов) // Изв. СамНЦ РАН. Т. 16. № 5 (5). С. 1609-1621.
[Lysenko] Лысенко Т. М. 2016. Растительность засолённых почв Поволжья в пределах лесостепной и степной зон. М.: Тов. науч. изд. КМК. 329 с.
Lysenko T., MucinaL., IakushenkoD. 2011. Nomenclatural notes on saline vegetation of Ukraine, southern Russia and Kazakhstan // Lazaroa. Vol. 32. P. 187-189. https://doi.org/10.5209/rev-LAZA.2011.v32.37260
Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., HájekM., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniäls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci.. Vol. 19 (1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257
[Novikova] Новикова Л. А. 2000. Состояние и изученность степной растительности в Пензенской области // Флористические и геоботанические исследования в европейской России: мат. всерос. науч. конф., посвящённой 100-летию со дня рождения А. Д. Фурсаева (г. Саратов, 21-24 августа 2000 г.). Саратов: Изд-во Саратовского гос. пед. ин-та. С. 103-106.
[Novikova et al.] Новикова Л. А., Васюков В. М., Горбушина Т. В. 2019 a. Изученность галофитной растительности Пензенской области и её охрана // Самарский науч. вестник. Т. 8. № 1 (26). С. 75-82.
[Novikova et al.] Новикова Л. А., Васюков В. М., Миронова А. А. 2019 b. Восстановление галофитной растительности на юго-востоке Пензенской области // Нива Поволжья. № 1 (50). С. 51-56.
[Novikova et al.] Новикова Л. А., Вяль Ю. А., Леонова Н. А., Панькина Д. В. 2014. Геоботаническая характеристика «Ольшанского солонца» в Пензенской области // Нива Поволжья. Вып. 1 (30). С. 49-56.
[Novikova et al.] Новикова Л. А., Кулагина Е. Ю., Миронова А. А., Панькина Д. В. 2016 а. Ценный ботанический объект в Пензенской области («Мансуровский солонец») // Изв. высших уч. заведений: Поволжский регион. Сер. Естественные науки. Вып. 2. С. 19-29.
[Novikova et al.] Новикова Л. А., Миронова А.А., Васюков В. М. 2017. Характеристика флоры и растительности «Келлеровского солонца» (Пензенская область) // Нива Поволжья. Вып. 4 (45). С. 109-114.
[Novikova et al.] Новикова Л. А., Миронова А. А., Панькина Д. В., Глазунова Д. А. 2016 b. Новые сведения о га-лофитной растительности Пензенской области («Мансуровский солонец») // Сохранение разнообразия растительного мира в ботанических садах: традиции, современность, перспективы: мат. междунар. конф., посвящённой 70-летию Центрального сибирского ботанического сада (г. Новосибирск, 1-8 августа 2016 г.): Новосибирск: ЦСБС СО РАН. С. 212-214.
[Novikova, Pankina] Новикова Л. А., Панькина Д. В. 2012. Формирование растительности на засолённых участках в южных районах Пензенской области // Мониторинг экологически опасных промышленных объектов и природных экосистем: сб. ст. VI Всерос. науч.-практ. конф. (г. Пенза, август 2012 г.). Пенза: РИО ПГСХА. С. 82-86.
[Novikova, Pankina] Новикова Л. А., Панькина Д. В. 2013. Характеристика засолённых участков в Малосердо-бинском и Сердобском районах Пензенской области // Вестник Мордовского гос. ун-та. Вып. 3-4. С. 21-26.
[Novikova, Razzhivina] Новикова Л. А., Разживина Т. В. 2009. Галофильный компонент флоры Пензенской области в региональной Красной книге // Раритеты флоры Волжского бассейна: тез. Рос. науч. конф. (г. Тольятти, 1215 октября 2009 г.). Тольятти: ИЭВБ РАН. С. 153-162.
[Mironova, Novikova] Миронова Л. А., Новикова Л. А. 2017. Сохранение редкой галофитной растительности на «Келлеровском солонце» (Пензенская область) // Теория и практика гармонизации взаимодействия природных, социальных и производственных систем региона: мат. междунар. науч.-конф., посвящённой Году экологии в Российской Федерации (г. Саранск, 12-13 октября 2017 г.) / под ред. С. М. Вдовина (отв. ред.) и др. Саранск: Изд. Мордовского гос. ун-та. С. 446-470.
[Plugatar et al.] Плугатарь Ю. В., Ермаков Н. Б., Крестов П. В., Матвеева Н. В., Мартыненко В. Б., Голуб В. Б., Нешатаева В. Ю., Нешатаев В. Ю., Аненхонов О. А., Лавриненко И. А., Лавриненко О. В., Чепинога В. В., Синельникова Н. В., Морозова О. В., Белоновская Е. А., Тишков А. А., Черненькова Т. В., Кривобоков Л. В., Телятников М. Ю., Лапшина Е. Д., Онипченко В. Г., Королева Н. Е., Черосов М. М., Семенищенков Ю. А., Абрамова Л. М., Лысенко Т. М., Полякова М. А. 2020. Концепция классификации растительности России как отражение современных задач фитоценологии // Растительность России. № 38. С. 3-12.
[Sprygin] Спрыгин И.И. 1998. Из области Пензенской лесостепи. Ч. 3. Степи песчаные, каменисто-песчаные, солонцеватые на южных и меловых склонах. Пенза: Изд-во Гос. комитета по охране окружающей среды Пензенской области. С. 9-25.
TichyL. 2002. JUICE, software for vegetation classification // Journ. Veg. Sci. Vol. 13. P. 451-453.
[Vasjukov et al.] Васюков В. М., Новикова Л. А., Горбушина Т. В. 2020. Облигатные галофиты Пензенской области // В сб.: Проблемы ботаники: история и современность. Мат. Междунар. науч. конф., посвящённой 130-летию со дня рождения проф. Б. М. Козо-Полянского, 80-летию со дня рождения проф. К. Ф. Хмелёва, IX науч. совещания «Флора Средней России» (г. Воронеж, 3-7 февраля 2020 г.). Воронеж: Цифровая типография. С. 88-89.
Vasjukov V. M., Novikova L. A., Pankina D. V., Shcherbakov M. G. 2015. Artemisia nitrosa Stechm. // Willdenowia. Vol. 45. P. 451.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd ed. // Journ. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739-768.
[Zasolennyje...] Засолённые почвы России. 2006 / Отв. ред. Л. Л. Шишов, Е. И. Панкова. М.: ИКЦ «Академкнига». 854 с.
[Yaroshenko] Ярошенко П. Д. 1969. Геоботаника: пособие для студентов пед. вузов. М. 200 с.
References
Aleksandrova V. D. 1969. Klassifikatsiya rastitelnosti. Obzor printsipov klassifikatsii i klassifikatsionnykh system v raznykh geobotanicheskikh shkolakh [Vegetation classification. Overview of classification principles and classification systems in different geobotanical schools]. Leningrad. 275 p. (In Russian)
Bohn U., Neuhäusl R., Gollub G., Hettwer C., Neuhäuslova Z., Raus Th., Schlüter H., Weber H. 2000/2003. Karte der natürlichen Vegetation Europas. Maßstab 1 : 2 500 000. Münster: Landwirtschaftsverlag.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. Wien; New-York. 865 S. https:doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2
Chistyakova A. A. Dyukova G. R. 2010. Struktura pochvenno-rastitelnogo pokrova zasolennykh stepnykh blyudets lesostepi [The structure of the soil-vegetation cover of saline steppe saucers of the forest-steppe] // Proceedings of PGPU named after V. G. Belinsky [Izvestiya PGPU im. V. G. Belinsky]. N 17 (21). P. 32-38. (In Russian)
CzerepanovS. K. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredelnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and neighboring states (within the former USSR)]. Saint-Petersburg. 992 p. (In Russian)
Gorbushina T. V., Novikova L. A. 2014. Issledovaniya B. A. Kellera na territorii Penzenskoy oblasti (k 140-letiyu so dnya rozhdeniya) [B. A. Keller's research in the Penza Region (on the occasion of the 140th birthday)] // Ecology and geography of plants and communities of the Middle Volga region: collection of the papers the vseros. conf. (Togliatti, October 3-5, 2014) [Ecologiya i geografiya rasteniy i soobshchestv Srednego Povolzhya: sbornik vrerpssiyskoy konfer-entsii (g. Togliatti, 3-5 oktyabrya 2014 g.)] / Senator S. A., Saksonov S. V., Rozenberg G. S. (eds.). Togliatti: Kassandra. P. 508-516. (In Russian)
Hennekens S. M. 1996. TURBO(VEG). Software package forinput, processing, and presentation of phytosociological data. Users guide. Version July 1996. Lancaster: IBN-DLO. 52 p.
[Ivanov et al.] Ivanov A. I., Novikova L. A., Chistyakova A. A., Gorbushina T. V., Vasjukov V. M., Leonova N. A., Zaplatin P. I., Silaeva A. I., Saksonov S. V., Rakov N. S., Senator S. A., Istomina E. Yu., Vargot E. V., Kireev E. A., AgaevaI. V. 2013. Krasnaya kniga Penzenskoy oblasti. Izdanie 2. T. 1. Griby, lishayniki, mkhi, sosudistye rasteniya. [Red Data Book of the Penza Region. Second edition. B. 1. Fungi, lichens, mosses, vascular plants]. Penza: OJSC IPK «Penzenskaya Pravda» Publishing house. 299 p. (In Russian)
Keller B. A. 1903. Iz oblasti chernozyomno-kovylnykh stepey [From the area of chernozem-feather-grass steppes] // Botanico-geographical research in the Serdobsky district of the Saratov province [Botaniko-geograficheskie issledovani-ya v Serdobskom uezde Saratovskoy gubernii]. Kazan: Type-lithography of Imp. Kazan. univ. 130 p. (In Russian)
Keller B. А. 1951. Rastitelnost zasolennykh pochv SSSR [Vegetation of saline soils of the USSR] // Selected works [Izbrannye sochineniya]. Moscow: Publishing house of the USSR Academy of Sciences. P. 177-211. (In Russian)
Klassifikatsiya i diagnostika pochv SSSR [Classification and diagnostics of soils in the USSR]. 1977 / Egorov V. V., Fridland Е. N., Ivanova Е. N., Rozov N. N., Nosin V. А., Friev T. А. (comp.). Moscow: Kolos. 224 p. (In Russian)
Konspekt flory Vostochnoy Evropy [Conspectus of the flora of Eastern Europe]. B. I. 2012 / N. N. Tsvelev (ed.). Moscow, Saint-Petersburg: KMK Scientific Publishing Partnership. 630 p. (In Russian)
Korolyuk A. Yu., Kipriyanova L. M.1998. Prodromus estestvennoy rastitelnosti yugo-vostoka Zapadnoy Sibiri (Altaysky kray i Novosibirskaya oblast) [The prodromus of natural vegetation of the south-eastern part of western Siberia (Altai Territory and Novosibirsk Region)] // Botanical research of Siberia and Kazakhstan [Botanicheskie issledovaniya Sibiri I Kazakhstana]. Vol. 4. Barnaul. P. 63-82. (In Russian)
Kuritsyn I. I., Mardensky N. A. 1991. География Пензенской области [Geography of the Penza Region]. Saratov. 96 p. (In Russian)
Kuznetsov К. А. 1959. Agroproizvodstvennye svoystva pochv i povyshenie ikh plodorodiya [Agro-industrial properties of soils and increasing their fertility]. Penza: Penza book publishing house. 71 p. (In Russian)
Kuznetsov К. А. 1976. Agropochvennye rayony Penzenskoy oblasti [Agrosoil areas of the Penza Region] // Questions of soil science, agrochemistry and agricultural technology in the conditions of southeastern and western Kazakhstan: Scientific proceedings of Saratov agricultural institute [Voprosy pochvovedeniya, agrokhimii i agrotekhniki v usloviyakh yugo-vostochnogo i sapadnogo Kazakhstana: nauch. trudy Sarat. SHI]. B. XVII. P. 72-77. (In Russian)
Litvinov D. I. 1894. Otchet deystvitelnogo chlena Obshchestva [Report of a full member of the Society] // Annual report of Imp. MOIP for 1893-1894 [Godichny otchet Imp. MOIP za 1893-1894 gg.]. Moscow. P. 10. (In Russian)
Lysenko T., Mitroshenkova A., Kalmykova O. 2012. Vegetation Database of the Volga and the Ural Rivers Basins // Vegetation databases for the 21st century. Biodiversity & Ecology. Vol. 4. P. 420-421. https:doi.org/10.7809.b-e.00208.
Lysenko Т. М. 2014. Rastitelnost zasolennykh pochv v Povolzhye (konspekt sintaxonov) [Vegetation of saline soils of the steppe zone in the Volga region (conspectus of syntaxa)] // Proceedings of the Samara Scientific Center of the RAS [Izv. SamNTs RAN]. B. 16. N 5 (5). P. 1609-1621. (InRussian)
Lysenko Т. М. 2016. Rastitelnost zasolennykh pochv Povolzhya v predelakh lesostepnoy i stepnoy zon [Vegetation of saline soils of the Volga region within the forest-steppe and steppe zones]. Moscow: KMK Scientific Publishing Partnership. 329 p. (In Russian)
Lysenko T., Mucina L., Iakushenko D. 2011. Nomenclatural notes on saline vegetation of Ukraine, southern Russia and Kazakhstan // Lazaroa. Vol. 32. P. 187-189. https://doi.org/10.5209/rev-LAZA.2011.v32.37260
Mucina L., Bültmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., HájekM., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniéls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci.. Vol. 19 (1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257
Novikova L. A. 2000. Sostoyanie i izuchennost stepnoy rastitelnosti v Penzenskoy oblasti [State and study of steppe vegetation in the Penza Region] // Floristic and geobotanical research in European Russia: Materials of the allrussian scientific conf., dedicated to 100th anniversary of the birth of A. D. Fursaev (Saratov, August 21-24, 2000). [Floristicheskie I geobotanicheskie issledovaniya v evropeyskoy Rossii: materially vseros. nauch. konf., posv. 100-letiyu so dnya rozhdeniya A. D. Fursaeva (g. Saratov, 21-24 avgusta 2000 g.] Saratov: Saratov State Ped. Inst. Publishing. P. 103-106. (In Russian)
Novikova L. A., Vasyukov V. M., Gorbushina T. V. 2019 a. Izuchennost galofitnoy rastitelnosti Penzenskoy oblasti I ee okhrana [Study of halophytic vegetation of the Penza Region and its protection] // Samara Sci. Bul. [Samarsky nauch-ny vestnik]. B. 8. N 1 (26). P. 75-82. (In Russian)
Novikova L. A., Vasyukov V. M., Mironova A. A. 2019 b. Vosstanovlenie galofitnoy rastitelnosti na yugo-vostoke Penzenskoy oblasti [Restoration of halophytic vegetation in the southeast of the Penza Region] // Niva of Volga region [Niva Povolzhya]. N 1 (50). P. 51-56. (In Russian)
Novikova L. A., Vyal Yu. A., Leonova N. A., Pankina D. V. 2014. Geobotanicheskaya kharakteristika «Olshnskogo solontsa» v Penzenskoy oblasti [Geobotanical characteristics of «Olshansky solonetz» in the Penza Region] // Niva of Volga region [Niva Povolzhya]. Vol. 1 (30). P. 49-56. (In Russian)
Novikova L. A., Kulagina E. Yu., Mironova A. A., Pankina D. V. 2016 a. Tsenny botanichesky object v Penzenskoy oblasti («Mansurovsky solonez») [A valuable botanical object in the Penza Region («Mansurovsky solonetz»)] // Proceedings of higher educational institutions: Volga region. Ser. Natural Sciences [Izv. vysshikh uch. zavedeny: Povolzhsky region. Ser. Estestvennye nauki]. Vol. 2. P. 19-29. (In Russian)
Novikova L. A., Mironova A. A., Vasjukov V. M. 2017. Kharakteristika flory i rastitelnosti «Kellerovskogo solontza» (Penzenskaya oblast) [Characteristics of the flora and vegetation of the "Kellers Solonetz" (Penza Oblast)] // Niva of Volga region [Niva Povolzhya]. Vol. 4 (45). P. 109-114. (In Russian)
Novikova L. A., Mironova A. A., Pankina D. V., Glazunova D. A. 2016 b. Novye svedeniya o galoftnoy rastitelnosti Penzenskoy oblasti ("Mansurovsky solonets") [New information about halophytic vegetation of the Penza Region («Mansurovsky solonetz»)] // Protection of the diversity of the plant world in botanical gardens: traditions, modernity, prospects: materials of the Intern. conf, dedicated to 70th anniversary of the Central Siberian Botanical Garden (Novosibirsk, August 1-8, 2016). [Sokhranenie raznoobraziya ras-titelnogo mira v botanicheskikh sadakh: traditsii, sovremennost, perspektivy: mat. mezhd. konf., posv. 70-letiyu Zentralnogo sibirskogo botanicheskogo sada (g. Novosibirsk, 1-8 avgusta 2016 g.)]: Novosibirsk: CSBS SB RAS. P. 212-214. (In Russian)
Novikova L. A., Pankina D. V. 2012. Formirovanie rastitelnosti na zasolennykh uchastkakh v yuzhnykh rayonakh Penzenskoy oblasti [Formation of vegetation in saline areas in the southern regions of the Penza Region] // Monitoring of environmentally hazardous industrial facilities and natural ecosystems: collection of papers the VI allruss. scientific-practical conf. (Penza, August 2012). [Monitoring ekologicheski opasnykh promyshlennykh objektov i prirodnykh ekosistem: sbornik statey VI Vseros. nauch.-prakt. konf.]. Penza: RIO PGSKHA. P. 82-86. (InRussian)
Novikova L. A., Pankina D. V. 2013. Kahakteristika zasolennykh uchastkov v Maloserdobinskom i Serdobskom rayonakh Penzenskoy oblasti [Characteristics of saline areas in Maloserdobinsky and Serdobsky Districts of the Penza Region] // Bul. of the Mordovian State univ. [Vestnik Mordovskogo gos. un-ta]. Vol. 3-4. P. 21-26. (In Russian)
Novikova L. A., Razzhivina T. V. 2009. Galofitny komponent flory Penzenskoy oblasti v regionalnoy Krasnoy knige [The halophilic component of the flora of the Penza Oblast in the regional Red Book] // Rarities of the flora of the Volga River Basin: abstracts of Rus. scientific conf. (Togliatti, October 12-15, 2009). [Raritety flory Volzhskogo basseyna: tezusy Ros. nauch. konf. (g. Togliatti, 12-15 oktyabrya 2009 g.)]. Togliatti: IEVB RAS. P. 153-162. (InRussian)
Mironova A. A., Novikova L. A. 2017. Sokhranenie redkoy galofitnoy rastitelnosti na «Kellerovskom solontze» (Penzenskaya oblast) [Conservation of rare halophytic vegetation on the «Kellerovsky solonetz» (Penza Region)] // Theory and practice of harmonizing the interaction of natural, social and production systems in the region: materials of the intern. scientific conf., dedicated to Year of ecology in the Russian Federation (Saransk, October 12-13, 2017) / ed. S. M. Vdovin (editor-inchief) and others. [Teoriya i praktika garmonizatsii vzaimodeystviya prirodnykh, sozialnykh i proizvodstvennykh system re-giona: materialy mezhd. nauch. konf., posv. Godu ekologii v Rossiyskoy Federatsii (g. Saransk, 12-13 oktyabrya 2017 g.) / pod. red. S. M. Vdovina (otv. red.) i dr.]. Saransk: Publishing house of the Mordovian State univ. P. 446-470. (In Russian)
Plugatar Yu. V., Ermakov N. B., Krestov P. V., Matveeva N. V., Martynenko V. B., Golub V. B., Neshataeva V. Yu., Neshataev V. Yu., Anenkhonov O. A., Lavrinenko I. A., Lavrinenko O. V., Chepinoga V. V., Sinelnikova N. V., Moroz-ko O. V., Belonovskaya E. A., Tishkov A. A., Chernenkova T. V., Krivobokov L. V., Telyatnikov M. Yu., Lapshina E. D., Onipchenko V. G., Koroleva N. E., Cherosov M. M., Semenishchenkov Yu. A., Abramova L. M., Lysenko T. M., Polyako-va M. A. 2020. Kontseptsiya klassifikatsii rastitelnosti Rossii kak otrazhenie sovremennykh zadach fitocenologii [The concept of classification of vegetation in Russia as a reflection of the modern tasks of phytocenology] // Vegetation of Russia [Rastitelnost Rossii]. N 38. P. 3-12. (In Russian)
Sprygin1.1. 1998. Iz oblasti Penzenskoy lesostepi. Ch. 3. Stepi peschanye, kamenisto-peschanye, solontsevatye na yuzhnykh i melovykh sklonakh. [From the Penza forest-steppe region. Part 3. Sandy, stony-sandy, solonetzic steppes on the southern and chalk slopes]. Penza: Publishing house of the State. com. on environmental protection of the Penza Region. P. 9-25. (In Russian) TichyL. 2002. JUICE, software for vegetation classification // Journ. Veg. Sci. Vol. 13. P. 451-453. Vasjukov V. M., Novikova L. A., Gorbushina T. V. 2020. Obligatnye galofity Penzenskoy oblasti [Obligate halophytes of the Penza Oblast] // In the collection: Problems of botany: history and modernity. Mat. of the Intern. scientific. conf., dedicated to 130th anniversary of the birth of Prof. B. M. Kozo-Polyansky, 80th anniversary of the birth of Prof. K. F. Khmelev, IX scientific meeting «Flora of Central Russia» (Voronezh, February 3-7, 2020). [V sbornike: Problemy botaniki: istoriya i sovremennost. Mat. Mezhdun. Nauch. konf., posv. 130-letiyu so dnya rozhdeniya prof. B. M. Kozo-Polyanskogo, 80-letiyu so dnya rozhdeniya prof. K. F. Khmeleva, IX nauch. soveshchaniya «Flora Sredney Rossii» (g. Voronezh, 3-7 fevralya 2020 g.)]. Voronezh: Digital typography. P. 88-89. (In Russian)
Vasjukov V. M., Novikova L. A., Pankina D. V., Shcherbakov M. G. 2015. Artemisia nitrosa Stechm. // Willdenowia. Vol. 45. P. 451. (In Russian)
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd ed. // Journ. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739-768.
Zasolennye pochvy Rossii [Saline soils of Russia] 2006. / L. L. Shishov, E. I. Pankova (resp. ed.). Moscow: ICC «Akademkniga». 854 p. (In Russian)
Yaroshenko P. D. 1969. Geobotanika: posobie dlya studentov ped. vuzov [Geobotany: a guide for students of pedagogical universities]. Moscow. 200 p. (In Russian)
Сведения об авторах
Лысенко Татьяна Михайловна
д. б. н., ведущий научный сотрудник лаборатории Общей геоботаники
ФГБУНБотанический институт
им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
E-mail: TLysenko@binran.ru
Lysenko Tatiana Mikhailovna
Sc. D. in Biological Sciences, Leading Researcher of the Laboratory of Vegetation Science Komarov Botanical Institute RAS, St-Petersburg E-mail: TLysenko@binran.ru
д. б. н., ведущий научный сотрудник лаб. проблем фиторазнообразия ФГБУН Самарский федеральный исследовательский центр РАН, Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти E-mail: ltm2000@mail.ru
Sc. D. in Biological Sciences, Leading Researcher of the Phytodiversity Problems Laboratory Samara Federal Research Scientific Center RAS, Institute of Ecology of Volga River Basin RAS, Togliatti E-mail: ltm2000@mail.ru
