CC BY
16Systematic notes
Систематические заметки..., 2021. № 124. С. 3-22 https://doi.org/10.17223/20764103.124.1
УДК 582.29(571.16)
Новые данные к списку макромицетов Томской области. Итоги XV Международного совещания по изучению макромицетов
Н.Н. Кудашова*, С.И. Гашков, К.С. Карбышева, О.Б. Вайшля**
Томский государственный университет, Томск, Россия
Авторы для переписки: *agaphnad@mail.ru; **plantaplus@list.ru
Аннотация. В работе представлены сведения о новых видах макромицетов, собранных на территории Томской области (Западная Сибирь, Россия) преимущественно с 2016 по 2021 г., с учётом результатов проведения XV Международного рабочего совещания по изучению макромицетов (Микошкола, 2018 г., Томск). Список макромицетов Томской области дополнен 236 новыми видами грибов из отделов Ascomycota и Basidiomycota, из них 47 видов выявлено на основании молекулярно-генетического анализа коллекционного материала плодовых тел грибов и 14 видов - из эктомикоризных окончаний подроста Pinus sylvestris L. и Pinus sibirica Du Tour; участниками микошколы выявлено 88 видов макромицетов. С учётом новых данных биота макромицетов Томской области к настоящему времени насчитывает около 1,5 тыс. видов.
Ключевые слова: грибы, биота макромицетов, макромицеты, ITS-регион ДНК, Томская область.
Финансовая поддержка: Работа частично поддержана грантами Российского фонда фундаментальных исследований (гранты № 15-29-02588 и № 18-04-20051); областной администрацией Томской области и компанией ООО «Микобакс».
Представленная работа продолжает ряд базовых статей, в которых изложен перечень таксонов микобиоты Томской области (Жуков, 1980; Миловидова и др., 1980; Перова, Горбунова, 2001; Кудашова и др., 2013; 2016; Vaishlya et al., 2017). В основу настоящей публикации положены новые материалы по биоте макромицетов, собранных на территории Томской области преимущественно за период с 2016 по 2021 гг.: коллекционные сборы грибов, данные идентификации видов по сиквенсам ITS-регионов кластера рибосомальных генов ДНК, выделенной из плодовых тел, культур и эктомикориз на подросте сосны (Pinus sylvestris L.) и кедра (Pinus sibirica Du Tour), ревизия отдельных родов грибов (Chroogomphus, Flammulina, Pluteus, Paxillus, Hydnellum, Sarcodon). В работе также представлены результаты проведения в 2018 г.
в Томске XV Международного рабочего совещания по изучению макромицетов Русского ботанического общества (далее - Микошкола-2018). В общей сложности из числа всех найденных участниками микошколы макромицетов в статью включены только новые для Томской области виды.
Определение видов, разновидностей и форм агарикоидных макромицетов проведено с использованием отечественных и зарубежных определителей общего плана (Moser, 1978; Jülich, 1984; Nordic Macromycetes, 1992, 2000; Бондарцева / Bondartseva, 1998; Funga Nórdica, 2012), в том числе ряда монографических работ и статей по отдельным семействам и родам грибов: Agaricaceae - С.П. Вассер (Vasser, 1980); Amanita - V. Urbonas et al. (1986), R.E. Tulloss, E. Moses (1995), R.E. Tulloss, J.E. Lindgren (1994); Chroogomphus - R. Scambler et al. (2018), Y.C. Li et al. (2009); Cortinarius - Э.Л. Нездойминого (Nezdojminogo, 1996), K. Soop (2018); Entoloma - M E. Noordeloos, O.V. Morozova (2010); Flammulina - S. Ripcová et al. (2010); Geastrum - Ю.А. Ребриев (Rebriev, 2007); Hebeloma - A.H. Smith et al. (1983), Э.Л. Нездойминого (Nezdojminogo, 1996), J. Vesterholt (2005); Hemimycena - E.F. Malysheva, O.V. Morozova (2009); Hygrophoraceae - А.Е. Коваленко (Kovalenko, 1989); Inocybe - Э.Л. Нездойминого (Nezdojminogo, 1996), T.W. Kuyper (1986), J. Stangl (1989); Laccaria - T.W. Osmundson et al. (2005); Lactarius -K. Kalamees (2011); Leccinum - H.C. Bakker, M. Noordelos (2005); Lyophyllum - T. Hongo (1971), E. Larsson, H. Sundberg (2011); Pholiota -J. Holec (2001); Physalacriaceae - S.A. Redhead (1980), S. Ripcová et al. (2010); Pleurotus - L. Xiao-Bin et al. (2015); Pluteus - Justo et al. (2014), Грибы Сибири (Gryby Sibiri, https://mycology.su/pluteus-chrysophlebius.html); Strobilurus - S.A. Redhead (1980); Suillus - A.H. Smith, HD. Thiers (1964), M. Korhonen et al. (1999), Грибы Сибири (Gryby Sibiri , https://mycology.su/suillus-clintonianus.html).
Ряд видов (реже родов) идентифицирован с помощью молекулярно-генетических методов. Для амплификации региона ITS1-5.8S-ITS2 р-ДНК грибов использовали общий для всех грибов праймер ITS1F (5' CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA3') и специфичный для базидиомицетов праймер ITS4B (5 'TCCTCCGCTTATTGATATGC3'). Достоверным считалось совпадение 97 % на нижнем пороге, что общепринято для ITS-региона (Smith et al., 2013). Чаще всего этот показатель составлял 99 %. В ряде случаев такая идентификация была проведена до родового таксона, а видой таксон определялся по макро- и микропризнакам. Для подтверждения определения макромицетов нами и специалистами по отдельным группам макромицетов в рамках проведённой Микошколы-2018 просмотрены микроструктуры всех образцов новых видов отдела Ascomycota и порядков Agaricales и Boletales, в том числе определённые с помощью «Blast-N online» алгоритма сравнения гомологичных последовательностей ITS-региона рибосомальных генов ядерной ДНК с референсными последовательностями
в базе GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/) (в списке в скобках указаны номера депозитов в этом банке).
Таксоны и сокращения фамилий авторов, описавших виды грибов, приведены, в основном, в соответствии с современными международными требованиями базы данных Index Fungorum (http://www.indexfungorum.org). Таксоны приведены в алфавитном порядке. Знаком 'MS' отмечены новые виды, собранные (Coll.) и определённые (Det.) участниками микошколы с указанием авторства, если они были приведены на этикетке образца. Знаком 'DNA' обозначены виды, определённые в архиве аннотированных нуклеотидных последовательностей GenBank, знаком ' ' обозначены виды, первоначально известные в Томской области по литературным источникам, которые ранее не являлись предметом рассмотрения в статьях по биоразнообразию макромицетов Томской области.
ЦАРСТВО FUNGI (= MYCOTA) Отдел Ascomycota Подотдел Pezizomycotina O.E. Erikss. & Winka Класс Leotiomycetes O.E. Erikss. & Winka Подкласс Leotiomycetidae PM Kirk, P. Cannon, Minter & Stalpers Порядок Chaetomellales Crous & Denman
Семейство Marthamycetaceae Baral, Lantz, Hustad & Minter MSPropolisfarinosa (Pers.) Fr. - Прополис мучнистый. Coll.: Д.В. Агеев, Е.С. Попов; Det.: Е.С. Попов.
Порядок Helotiales Nannf.
Семейство Dermateaceae Fr. MSDasyscyphella cassandrae Tranzschel - Дазицифелля кассандровая.
Семейство Lachnaceae Raitv. MSLachnellula suecica (de Bary ex Fuckel) Nannf. - Лахнеллюля шведская. MSPerrotia gallica (P. Karst. & Har.) Spooner (=Lachnellula gallica (P. Karst. & Har.) Dennis) - Перроция гальская. Coll.: Д.В. Агеев, Е.С. Попов; Det.: Е.С. Попов.
Порядок Rhytismatales ME. Barr ex Minter
Семейство Rhytismataceae Chevall. MSLophodermium pini-sibiricae C.L. Hou & S.Q. Liu - Лофодермиум сосново-сибирский.
MSTherryafuckelii (Rehm) Kujala - Террия Фуккеля. Coll., Det.: Е.С. Попов.
Класс Orbiliomycetes O.E. Erikss. & Baral Подкласс Orbiliomycetidae P.M. Kirk, P.F. Cannon, Minter & Stalpers Порядок Orbiliales Baral, O.E. Erikss., G. Marson & E. Weber
Семейство Orbiliaceae Nannf. MSHyalorbilia inflatula (P. Karst.) Baral & G. Marson - Гиалорбилия вздутая. Coll., Det.: Е.С. Попов.
MSOrbilia aurantiorubra Boud. - Орбилия золотисто-красная. Coll., Det.: Е. С. Попов.
Класс Pezizomycetes O.E. Erikss. & Winka Подкласс Pezizomycetidae Locq.
Порядок Pezizales J. Schrot.
Семейство Pezizaceae Dumort. MSPhylloscypha cf. phyllogena (Cooke) Van Vooren (=Peziza badioconfusa Korf) -
Филлосцифа листовая (=Пецица неясно-каштановая). MSPlicaria carbonaria Fuckel - Пликария угольная. Coll.: Д.В. Агеев; Det.: Е.С. Попов.
Семейство Pyronemataceae Corda MSOtidea alutacea (Pers.) Massee - Отидея кожано-жёлтая, или серовато-жёлтая.
Coll.: А.В. Филиппова; Det.: Е.С. Попов. MSO. papillata Harmaja - О. бутоновидная. Coll.: Д.В. Агеев, А.В. Филиппова; Det.: Е. С. Попов.
MSScutellinia crinita (Bull.) Lambotte - Скутеллиния волосистая. Coll., Det.: Е. С. Попов.
MSS. pennsylvanica (Seaver) Denison - С. пенсильванская. Coll., Det.: Е.С. Попов.
Семейство Sarcosomataceae Kobayasi Donadinia sibirica M. Carbone, Agnello, P. Alvarado & Krom - Донадиния сибирская. Coll.: А. Л. Эбель, Т.В. Эбель; Det.: Н.В. Филиппова.
Подкласс Incertae sedis Порядок Incertae sedis
Семейство Pseudombrophilaceae Ekanayaka, K.D. Hyde, Q. Zhao & E.B.G. Jones Pseudombrophila merdaria (Fr.) Brumm. - Псевдомброфиля навозная. Coll.: Ю.М. Райская; Det.: Е.С. Попов.
Класс Sordariomycetes O.E. Erikss. & Winka Подкласс Hypocreomycetidae O.E. Erikss. & Winka
Порядок Hypocreales Lindau
Семейство Hypocreaceae De Not MSTrichodermapulvinatum (Fuckel) Jaklitsch & Voglmayr - Триходерма лёгочная.
Порядок Melanosporales N. Zhang & M. Blackw.
Семейство Ceratostomataceae G. Winter MSMelanospora karstenii Arx & E. Müll. (= Sphaeronaemella helvellae (P. Karst.) P. Karst.) - Меляноспора Карстена. Coll.: G. Handberg; Det.: Е.С. Попов.
Подкласс Xylariomycetidae O.E. Erikss. & Winka
Порядок Xylariales Nannf.
Семейство Diatrypaceae Nitschke MSDiatrypella favacea (Fr.) Ces. & De Not. - Диатрипелла фавасеа. Coll., Det.: Е. С. Попов.
Семейство Graphostromataceae M.E. Barr, J.D. Rogers & Y.M. Ju MSBiscogniauxia repanda (Fr.) Kuntze - Бисконьезия распустившаяся. Coll., Det.: Е. С. Попов.
Семейство Hypoxylaceae DC. MSDaldinia childiae J.D. Rogers & Y.M. Ju - Дальдиния Чайлдона. Coll., Det.: Е. С. Попов.
MSJackrogersella multiformis (Fr.) L. Wendt, Kuhnert & M. Stadler -Джекроджерселла многообразная. Coli., Det.: Е.С. Попов.
MSNodulisporium cecidiogenes Jorg. Koch - Нодулиспориум галлообразующий. Coli., Det.: Д.В. Агеев.
Семейство Xylariaceae Tul. & C. Tul.
MSXylaria filiformis (Alb. & Schwein.) Fr. - Ксилярия нитевидная. Coll., Det.: Е. С. Попов.
Отдел Basidiomycota Подотдел Agaricomycotina Doweld
Класс Agaricomycetes Doweld Подкласс Agaricomycetidae Locq.
Порядок Agaricales Clements
Семейство Agaricaceae Chevall.
Agaricus cupreobrunneus (Jul. Schaff. & Steer) Pilat - Шампиньон медно-коричневый.
А. phaeolepidotus F.H. Moller - Ш. тёмночешуйчатый.
A. xantholepis F.H. Moller - Ш. жёлточешуйчатый.
DNALepiota clypeolarioides Rea - Лепиота щитковидноподобная (MZ754447).
L. cortinarius J.E. Lange - Л. паутинник.
L. subincarnata J.E. Lange - Л. слабо-инкарнатная.
Leucoagaricus leucothites (Vittad.) Wasser - Белошампиньон румянящийся.
L. littoralis (Menier) Bon & Boiffard - Б. прибрежный.
MSL. nympharum (Kalchbr.) Bon (=Macrolepiota puellaris (Fr.) M.M. Moser) - Гриб-зонтик девичий. Coll., Det.: В.И. Капитонов.
MSMacrolepiota mastoidea (Fr.) Singer - Г-з. сосцевидный. Coll.: А.Д. Конева; Det.: Н. Н. Кудашова.
Семейство Amanitaceae E.-J. Gilbert
TDNAAmanita olivaceogrisea Kalamees - Поплавок оливковый, или оливково-серый.
dnaA. populiphila Tulloss & E. Moses - П. тополёвый (MH930174).
Limacella guttata (Pers.) Konrad & Maubl. - Лимацелла капельная.
Семейство Bolbitiaceae Singer
Conocybe aberrans (Kühner) Kühner - Колпачок отклоняющийся.
C. arrhenii (Fr.) Kits van Wav. - К. райграссовый.
C. filaris (Fr.) Kühner - К. нитевидный.
C. neoantipus (G.F. Atk.) Singer - К. антиподный.
Семейство Cortinariaceae R. Heim ex Pouzar
DNACortinarius adustorimosus Rob. Henry - Паутинник тёмно-трещиноватый (MK402165).
MSC. alborufescens Imler - П. бело-красный. Coll.: С.И. Гашков; Det.: T.E. Brandrud.
DNAC. albovariegatus (Velen.) Melot (= Cortinarius junghunii Fr. - П. Юнгхуна) -П. бело-пёстрый (MH930157).
MSC. aurantiomarginatus Jul. Schaff. ex M.M. Mose - П. золотисто-крайний. Coll.: Н.Н. Кудашова; Det.: Т.М. Бульонкова.
MSC. betuletorum M.M. Moser - П. берёзовый. Coll.: P. Karlsen; Det.: T.E. Brandrud.
MSC. brunneus (Pers.) Fr. - П. коричневый, или тёмно-бурый. Coll.: И.Ю. Кром, Н.Н. Кудашова, Н.В. Филиппова, Т.М. Бульонкова, O.A. Godopova, Л.С. Мочалова и другие участники микошколы; Det.: T.E. Brandrud, Т. М. Бульонкова.
C. casimirii (Velen.) Huijsman - П. Казимира.
MSC. citrinofulvescens M.M. Moser - П. лимонно-бурый. Coli., Det.: T.E. Brandrud.
DNAC. clarobrunneus (H. Lindstr. & Melot) Niskanen, Kytöv. & Liimat. - П. светло-коричневый (MH930177).
DNAC. ferrugineovelatus Kytöv., Liimat. & Niskanen - П. тёмнопокровный (MH930161).
MSC. hinnuleus Fr. - П. олений. Coli.: С.И. Гашков, И.Ю. Кром; Det.: T.E. Brandrud.
MSC. laniger Fr. - П. шерстеносный. Det.: Т.М. Бульонкова.
MSC. lucorum (Fr.) E. Berger - П. лесной. Coll.: С.И. Гашков, Н.В. Филиппова; Det.: T.E. Brandrud.
C. megasporus Singer - П. крупноспоровый.
MS DNAC. neofurvolaesus Kytöv., Niskanen, Liimat. & H. Lindstr. - П. тёмный. Coll.: С.И. Гашков, Н.Н. Кудашова, И.Ю. Кром; Det.: T.E. Brandrud, Т.М. Бульонкова (MZ754469).
MSC. ochrophyllus Fr. - П. охристый. Coll.: Н.Н. Кудашова, С.И. Гашков; Det.: Т. М. Бульонкова, T.E. Brandrud.
MSC. olivaceofuscus Kühner - П. оливково-бурый. Coll.: Н.В. Филиппова; Det.: T.E. Brandrud.
C. pinigaudis Niskanen, Kytöv. & Liimat. - П. сосново-радостный.
DNAC. pinophilus Soop - П. соснолюбивый (MH930159).
DNAC. pseudorubricosus Reumaux - П. ложно-краснеющий.
MSC. quarciticus H. Lindstr. - П. кварцевый. Coll.: Л.С. Мочалова, P. Karsten; Det.: T.E. Brandrud.
DNAC. saturninus (Fr.) Fr. - П. тусклый (MH930162, MK402164).
MSC. spilomeus (Fr.) Fr. - П. крапчатый. Coll.: С.И. Гашков; Det.: T.E. Brandrud.
MSC. suberi Soop - П. Субера. Det.: T.E. Brandrud.
MSC. tubarius Ammirati & A.H. Sm. - П. тубариевидный. Coll.: Н.Н. Кудашова, Н.В. Филиппова; Det.: T.E. Brandrud.
MSC. uliginosus Berk. - П. топяной. Coll.: И.Ю. Кром; Det.: T.E. Brandrud.
DNAC. venustus P. Karst. - П. прелестный (MH930186).
MSC. vibratilis (Fr.) Fr. - П. дрожащий. Det.: T.E. Brandrud.
Семейство Entolomataceae Kotl. & Pouzar
MSClitocella mundula (Lasch) Kluting, T.J. Baroni & Bergemann (=Rhodocybe mundula (Lasch) Singer) - Серопластинник горький. Coll.: О.А. Годорова; Det.: Н. Н. Кудашова.
UNAClitopilus scyphoides (Fr.) Singer - Клитопил чашевидный.
Entoloma cyanulum (Lasch) Noordel. - Энтолома синеватая.
DNAE. myrmecophilum (Romagn.) M.M. Moser - Э. мирмекофильная.
E. niphoides Romagn. ex Noordel. - Э. снежная.
dnaE. pallidocarpum Noordel. & O.V. Morozova - Э. светлоплодная.
MSE. sericatum (Britzelm.) Sacc. - Э. ошелкованная, или шёлковая. Coll.: С.И. Гашков, Н.Н. Кудашова, И.Ю. Кром; Det.: О.В. Морозова.
Семейство Hydnangiaceae Gäum. & C.W. Dodge
Laccaria nobilis A.H. Sm. - Лаковица известная.
Семейство Hygrophoraceae Lotsy
MSArrhenia gerardiana (Peck) Elborne - Аррения Джерарда. Coll.: I. Kristoffersen; Det.: T.E. Brandrud.
MSA. oniscus (Fr.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo & Vilgalys - А.-мокрица. Coll.: Н.В. Филиппова; Det.: Н.В. Филиппова.
MSA. sphagnicola (Berk.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo & Vilgalys - А. болотная. Coll.: Д.В. Курбатский, Т.Ю. Светашева; Det.: Е.С. Попов, Н.В. Филиппова.
MSChromosera cyanophylla (Fr.) Redhead, Ammirati & Norvel - Хромозера синепластинковая. Coll.: С.И Гашков; Det.: Т.М. Бульонкова.
Chrysomphalina cf. grossula (Pers.) Norvell, Redhead & Ammirati - Хризомфалина толстенькая.
DNACuphophyllus pratensis (Fr.) Bon - Куфофилл луговой.
C. russocoriaceus (Berk. & T.K. Mill.) Bon - К. юфтевый.
Gliophoruspsittacinus (Schaeff.) Herink - Глиофорус попугайный.
Hygrophorus hedrychii (Velen.) K. Kult - Гигрофор Гедриха, или берёзовый. Coll.: T.E. Brandrud, Л. С. Мочалова; Det.: О.В. Морозова, T.E. Brandrud.
H. lucorum Kalchbr. - Г. лиственничный.
MSLichenomphalia umbellifera (L.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo & Vilgalys -Лихеномфалина зонтичная. Coll., Det.: Д.В. Агеев.
Семейство Hymenogastraceae Vittad.
Galerina badipes (Pers.) Kühner - Галерина буроватая.
Hebeloma album Peck - Гебелома белая.
H. clavulipes Romagn., Bull. (=Hebeloma candidipes Bruchet) - Г. булавоногая.
H. gigaspermum Gröger & Zschiesch. - Г. крупноспоровая.
H. insigne A.H. Sm., V.S. Evenson & Mitchel. - Г. отличающаяся.
DNAH. leucosarx P.D. Orton (=Hebeloma velutipes Bruchet) - Г. беломякотная, или бархатистоножковая (MH930205).
DNAH. nigellum Bruchet - Г. черноватая, или тёмная.
H. radicosum (Bull.) Ricken - Г. корневидная.
H. tenuifolium Romagn. - Г. тонкопластинчатая.
Семейство Inocybaceae Jülich
MSInocybe albovelutipes Stangl - Волоконница бархатистоножковая. Coll.: А. С. Шишигин, T.E. Brandrud; Det.: Н.Н. Кудашова, T.E. Brandrud.
I. flocculosa Sacc. - В. клочковатая.
I. glabrescens Velen. - В. блестящая.
I. melanopoda D.E. Stuntz - В. черноножковая.
MSI. mixtilis (Britzelm.) Sacc. - В. смешанная. Coll.; Det.: T.E. Brandrud.
MS DNAI. parvicystis Rodr.-Campo & Esteve-Rav. - В. мелкоцистидная. Coll.: T.E. Brandrud (MZ754471).
I. petiginosa (Fr.) Gillet - В. маленькая.
MSI. phaeodisca Kühner - В. тёмнодисковая. Coll.: И.Ю. Кром, А.С. Шишигин; Det.: Н.Н. Кудашова.
I. posterula (Britzelm.) Sacc. - В. голая, или чалая.
I. quietiodor Bon - В. пахучая.
I. reisneri Velen. - В. Рейснера.
I. sambucina (Fr.) Quel. - В. бузинная.
I. soluta Velen. - В. отдельная.
™AMallocybe dulcamara (Pers.) Vizzini, Maggiora, Tolaini & Ercole - Волоконница сладко-горькая (MH930165).
Pseudosperma squamatum (J.E. Lange) Matheny & Esteve-Rav. - Волоконница чешуйчатая.
Phaeomarasmius borealis Rald - Феомаразмиус северный.
Семейство Lycoperdaceae F. Berchtold & J. Presl MSLycoperdon lividum Pers. - Дождевик синевато-серый. Coll.: P. Karlsen, П.Р. Новицкая; Det.: J. Krumlinde, Н.Н. Кудашова.
Семейство Lyophyllaceae Jülich MSLyophyllum oldae (Svrcek) Clemengon - Лиофиллюм Оулда. Coll.: T.E. Brandrud;
Det.: Н.Н. Кудашова. MSL. shimeji (Kawam.) Hongo - Л. Симедзи. Coll.: B. Osterchan; Det.: Т.М. Бульонкова, Е.С. Попов.
MSTephrocybe ambusta (Fr.) Donk - Тефроцибе опалённый. Coll.: Н.Н. Кудашова;
Det.: О.В. Морозова. DNATricholomella constricta (Fr.) Zerova ex Kalamees - Трихоломелла сжатая.
Семейство Mycenaceae Overeem Hemimycena lactea var. lactea (Pers.) Singer - Гемимицена молочная
разновидность двухспоровая. H. lactea var. tetraspora (Kühner & Valla) Courtec. - Г. молочная разновидность
четырёхспоровая. DNA/genusHydropus paradoxus M.M. Moser - Гидропус парадоксальный. MSMycena amicta (Fr.) Quel. - Мицена покрытая. Coll.: Н.Н. Кудашова; Det.: Е. С. Попов.
DNAM. lohwagii Singer - М. Лохвага (MZ754466).
DNAM. megaspora Kauffman - М. крупноспоровая (MZ754456).
Семейство Omphalotaceae Bresinsky Gymnopus fuscopurpureus (Pers.) Antonin, Halling & Noordel. (= Collybia obscura J. Favre) - Гимнопус буро-пурпуровый.
Семейство Physalacriaceae Corner Flammulina fennae Bas - Зимний опёнок (Фламмулина) Фенны. MSF. populicola Redhead & R.H. Petersen - З.о. тополиный. Coll., Det.: И.Ю. Кром, В. И. Капитонов.
Strobilurus albipilatus (Peck) V.L. Wells & Kempton - Стробилюрус
светлошляпковый. S. conigenus (Pers.) Gulden - С. хвойный.
Семейство Pleurotaceae Kühner Pleurotus abieticola R.H. Petersen & K.W. Hughes - Вешенка пихтовая.
Семейство Pluteaceae Kotl. & Pouzar MSPluteus hibbettii Justo, E.F. Malysheva & Bulyonk. - Плютей Хиббетта. Coll.:
H.A. Handberg; Det.: Т.М. Бульонкова. P. hongoi Singer - П. Хонго.
MSP. leucoborealis Justo, E.F. Malysheva, Bulyonk. & Minnis - П. белосеверный.
Coll.: С.И. Гашков; Det.: Т.М. Бульонкова. P. rangifer Justo, E.F. Malysheva & Bulyonk. - П. северный олень.
Семейство Psathyrellaceae Vilgalys, Moncalvo & Redhead Coprinopsis urticicola (Berk. & Broome) Redhead, Vilgalys & Moncalvo -
Навозничек крапивный. Lacrymaria pyrotricha (Holmsk.) Konrad & Maubl. - Лакримария огненно-опушённая.
Psathyrella capitatocystis Kits van Wav. - Хруплянка головчатоцистидная. DNAP. carminei Örstadius & E. Larss. - Х. расчёсанная (MZ754481). P. kauffmanii var. exannulata A.H. Sm. - X. Кауфмана.
MSP. multipedata (Peck) A.H. Sm. - Х. многоножковая. Coll.: Н.Н. Кудашова; Det.:
О.В. Морозова, Н.Н. Кудашова. DNA/genusP. orbitarum f. bisporigera (Romagn.) Lecuru - Х. орбитарум. P. subpannucioides Courtec. - Х. слабо лохматая.
MSP. typhae (Kalchbr.) A. Pearson & Dennis - Х. рогозовая. Coll.: С.И. Гашков, В.И. Капитонов; Det.: В.И. Капитонов.
Семейство Stephanosporaceae Oberw. & E. Horak MSCristinia helvetica (Pers.) Parmasto - Кристиния швейцарская. Coll., Det.: В. И. Капитонов.
Семейство Strophariaceae Singer & A.H. Sm. Pholiota gummosa (Lasch) Singer - Чешуйчатка камедная. Ph. lenta (Pers.) Singer - Ч. клейкая.
MS DNAPh. lubrica (Pers.) Singer - Ч. слизистая. Coll.: Н.В. Филиппова,
О.Е. Крючкова; Det.: Н.В. Филиппова (MZ754473). Ph. lundbergii Jacobsson - Ч. Лундберга.
Семейство Tricholomataceae R. Heim ex Pouzar UNAClitocybe salmonilamella H.E. Bigelow - Говорушка лососево-пластинковая. Tricholoma batschii Gulden ex Mort. Chr. & Noordel. - Рядовка Батша. MST. bufonium (Pers.) Gillet - Р. жабья. Coll.: С.И. Гашков; Det.: О.В. Морозова. T. frondosae Kalamees & Shchukin - Р. лиственная, или тополёвая. MS DNAT. inamoenum (Fr.) Gillet - Р. вонючая, или неприятная. Coll.:
Н.Н. Кудашова, G. Handberg; Det.: T.E. Brandrud (MF034283.1). MS DNAT. rapipes (Krombh.) Heilm.-Claus. & Mort. Chr. (=T. saponaceum var. rapipes
(Krombh.) J.E. Lange) - Р. репоножковая. Coll.: О.Б. Вайшля. DNAT. stiparophyllum (N. Lund) P. Karst. (= T. pseudoalbum Bon) -Р. частопластинковая (MH930196).
Семейство Tubariaceae Vizzini Cyclocybe cylindracea (DC.) Vizzini & Angelini (= Agrocybe cylindracea (DC.) Maire) - Круглоголовка (Полевик) цилиндрическая.
Семейство Incertae sedis ™AClitocybe amarescens Harmaja - Говорушка горькая (MH930152). C. catinus (Fr.) Quel. - Г. блюдцевидная, или чашевидная. Cystoderma fallax A.H. Sm. & Singer - Цистодерма обманчивая. MSHenningsomyces puber (Romell ex W.B. Cooke) D.A. Reid. - Хеннингсомицес
опушённый. Coll., Det.: Е.С. Попов. MSInfundibulicybe trulliformis (Fr.) Gminder - Говорушка ковшевидная. Coll.:
P. Karlsen, T.E. Brandrud; Det.: Т.Ю. Светашева, T.E. Brandrud. MSLeucopholiota lignicola (P. Karst.) Harmaja - Белочешуйница древесинная. Coll.:
А. С. Шишигин; Det.: Т.М. Бульонкова. ™AMelanoleuca cinereifolia (Bon) Bon - Мелянолеука серопластинчатая (MH930145). DNAM. cognata var. cognata (Fr.) Konrad & Maubl - М. родственная (MH930156). DNAM. heterocystidiosa (Beller & Bon) Bon - М. разноцистидная. DNAM. humilis (Pers.) Pat. - М. хмелевая (MH930148). M. microcephala (P. Karst.) Singer - М. мелкошляпковая. M. verrucipes (Fr.) Singer - М. бородавчатоножковая.
Meottomyces dissimulans (Berk. & Broome) Vizzini - Меоттомицес прячущийся.
Nidulariapulvinata (Schwein.) Fr. - Гнездовка подушковидная.
Phaeolepiota aurea (Matt.) Maire - Чешуйчатка травяная, или Феолепиота золотистая.
Порядок Boletales E.-J. Gilbert
Семейство Boletaceae Chevall.
Buchwaldoboletus lignicola (Kallenb.) Pilat - Моховик (Бухвальдоболет) древесный.
Imleria badia (Fr.) Vizzini - Польский гриб, Моховик каштановый. Включён в список макромицетов Томской области в 2013 г. по фото без образца, в 2016 г. исключён из перечня, образцы найдены в сентябре 2018 г.
Leccinum cyaneobasileucum f. chlorinum (Lannoy & Estades) Klofac -Подберёзовик буро-серый форма хлорная. Det.: Т.Ю. Светашева, Н. Н. Кудашова.
UNALeccinum schistophilum Bon - Подберёзовик дымчатый (MZ754450).
Семейство Coniophoraceae Ulbr.
MSConiophora arida (Fr.) P. Karst. - Кониофора сухая. Coll., Det.: Н.С. Курагина.
Семейство Gomphidiaceae Maire ex Jülich
™AChroogomphus britannicus A.Z.M. Khan & Hora - Мокруха британская (MZ754486, MZ754487).
Ch. confusus Y.C. Li & Zhu L. Yang - М. путанная.
™ACh. fulmineus (R. Heim) Courtec. - М. яркая.
Ch. purpurascens (Lj.N. Vassiljeva) M.M. Nazarova - М. краснеющая.
DNACh. subfulmineus Niskanen, Loizides, Scambler & Liimat. - М. слабо-яркая.
Семейство Paxillaceae Lotsy
MS UNAPaxillus obscurisporus C. Hahn - Свинушка темноспоровая. Coll.: С.И. Гашков (MZ754476).
Семейство Suillaceae Besl & Bresinsky
Suillus acidus (Peck) Singer - Маслёнок кислый (Smith, Thiers, 1964).
MSS. bresadolae (Quel.) Gerhold (=Suillus nueschii Singer) - М. Брезадоля. Det.: Н. Н. Кудашова.
MSS. clintonianus (Peck) Kuntze - М. Клинтона, опоясанный, или каштановый. Coll.: L. Johansen; Det.: M. Andersson.
MSS. placidus (Bonord.) Singer - М. белый, или бледный. Coll.: И.Ю. Кром; Det.: Т. М. Бульонкова, И. Ю. Кром.
S. subluteus (Peck) Snell - М. желтоватый.
Порядок Geastrales K. Hosaka & Castellano
Семейство Geastraceae Corda
Geastrum pectinatum Pers. - Земляная звезда (звездовик) гребенчатая, или гребнеобразная.
Подкласс Auriculariomycetidae Jülich Порядок Auriculariales J. Schröt.
Семейство Incertae sedis
Guepinia helvelloides (DC.) Fr. - Гуэпиния гельвеллоидная, или Дрожжалка сморчковая.
Подкласс Incertae sedis
Порядок Cantharellales Gäum.
Семейство Ceratobasidiaceae G.W. Martin +Rhizoctonia solani J.G. Kühn (=Thanatephorus cucumeris (A.B. Frank) Donk; =Hypochnus solani Prill. & Delacr.) - Ризоктония картофельная, или чёрная парша картофеля (Миловидова, Плац, Толстова, 1980).
Порядок Corticiales K.H. Larss.
Семейство Punctulariaceae Donk MSPunctularia strigosozonata (Schwein.) P.H.B. Talbot - Пунктулярия щетинисто-зональная. Coll.: Д.В. Агеев; Det.: Е.С. Попов.
Порядок Hymenochaetales Oberw.
Семейство Hymenochaetaceae Donk MSPhellinus viticola (Schwein.) Donk - Феллинус виноградный. Coll., Det.: О. Е. Крючкова.
Семейство Rickenellaceae Vizzini MSCotylidia muscigena L. Remy - Котилидия моховая. Coll.: С.И. Гашков; Det.: Н. Н. Кудашова.
Порядок Polyporales Gäum.
Семейство Dacryobolaceae Jülich MSPostia ptychogaster (F. Ludw.) Vesterh. - Постия пухлобрюхая, или складчатая.
Coll.: О.Е. Крючкова; Det.: M. Andersson. MSOligoporus romellii (M. Pieri & B. Rivoire) Niemelä - Олигопорус Ромелля. Coll., Det.: В.И. Капитонов.
Семейство Irpicaceae Spirin & Zmitr. MSCeriporia tarda (Berk.) Ginns - Церипория поздняя. Coll., Det.: В.И. Капитонов.
Семейство Meruliaceae P. Karst. Phlebia diffissa J. Erikss. & Hjortstam - Флебия растреснутая. Det.: И. В. Ставишенко.
Семейство Polyporaceae Fr. ex Corda MSGanoderma tsugae Murrill - Ганодерма тсуга. Coll.: С.И. Гашков,
Д.В. Курбатский; Det.: Т.В. Теплякова, Н.Н. Кудашова. DNALentinus sajor-caju (Fr.) Fr. - Пилолистник серый.
Семейство Steccherinaceae Parmasto MSAntrodiella foliaceodentata (Nikol.) Gilb. & Ryvarden - Антродиелла
листозубчатая. Coll., Det.: В.И. Капитонов. Steccherinum semisupiniforme (Murrill) Miettinen - Стекхеринум полураспростёртый. Det.: И.В. Ставишенко.
Порядок Russulales Kreisel ex P.M. Kirk, P.F. Cannon & J.C. David
Семейство Auriscalpiaceae Maas Geest. MSLentinelluspilatii Herink - Пилолистничек Пилата. Coll.: Н.Н. Кудашова; Det.: О. В. Морозова, Н. Н. Кудашова.
Семейство Peniophoraceae Lotsy MSBaltazaria galactina (Fr.) Leal-Dutra, Dentinger & G.W. Griff. - Бальтазария молочно-белая. Coll., Det.: В.И. Капитонов.
Семейство Russulaceae Lotsy MSLactarius bertillonii (Neuhoff ex Z. Schaef.) Bon - М. Бертиллона. Coll., Det.: M. Andersson.
DNAL. deliciosus var. olivaceosordidus Hesler & A.H. Sm. - М. деликатесный
разновидность грязно-оливковый. L. porniniae Rolland - М. Порнена, или оранжевый. L. pyrogalus (Bull.) Fr. - М. жгучемлечный. DNARussula clavipes Velen. - Сыроежка буловоногая (MH930192). ™AR. favrei M.M. Moser - С. Фавра (MH930121).
MS, DNAR. firmula Jul. Schaff. - С. твёрдая. Coll.: P. Karlson, B. Oserkhan; Det.:
T.E. Brandrud (MZ754479). DNAR. katarinae Adamcik & Buyck - С. Катарине. R. olivina Ruots. & Vauras - С. оливиновая.
MSR. roseipes Secr. ex Bres. - С. розовоногая. Coll.: T.E. Brandrud.; Det.:
Т. Ю. Светашева. dnaR. versicolor Jul. Schaff. - С. разноцветная (MZ754474).
Семейство Bankeraceae Donk Hydnellum glaucopus (Maas Geest. & Nannf.) E. Larss., K.H. Larss. & Köljalg (=Sarcodon glaucopus Maas Geest. & Nannf.) - Гиднеллум (Саркодон) синеножковый, или горький. H. scabrosum (Fr.) E. Larss., K.H. Larss. & Köljalg (=Sarcodon scabrosus (Fr.)
P. Karst.) - Г. (Саркодон) шероховатый. H. scrobiculatum (Fr.) P. Karst. - Гиднеллум ямчатый. Det.: И.Ю. Кром. Sarcodon leucopus (Pers.) Maas Geest. & Nannf. - Саркодон белоножковый. S. squamosus (Schaeff.) Quel. - С. чешуйчатый.
Класс Exobasidiomycetes Begerow, M. Stoll & R. Bauer Подкласс Exobasidiomycetidae Jülich Порядок Exobasidiales Henn.
Семейство Exobasidiaceae J. Schröt.
+Exobasidium vaccinii-uliginosi Boud. - Экзобазидиум бруснично-топяной (Миловидова, Плац, Толстова, 1980).
Четырнадцать новых видов макромицетов, которые до настоящего времени не были зарегистрированы в коллекционных сборах по Томской области, идентифицированы из микоризных окончаний подроста сосны (Pinus sylvestris) и кедра (Pinus sibirica) с помощью BlastN алгоритма в базе GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/). В некоторых случаях в состав эктомикоризных ассоциаций входят не только микоризообразователи, но и виды грибов с другим трофическим статусом. Как правило, это представители факультативного эпипаразитизма, свободный мицелий которых прикреплен с помощью полисахаридов к чехлу мантии. В «грибной свите» эктомикориз также встречаются эндофиты - патогены или сапротрофы, часто индуцирующие
устойчивость растения-хозяина к абиотическим и биотическим стрессам.
i! ?
приведённом ниже списке такой вид помечен знаком .
Cenococcum geophilum Fr. - Ценококкум землелюбивый (Pinus sibirica). Cortinarius eumarginatus Rob. Henry ex Bidaud, Carteret & Reumaux (MK409361, Pinus sylvestris) - Паутинник красивоокаймлённый.
Genea cf. compressa Harkn. - Генея сжатая (MZ754492, Pinus sibirica). Hyaloscypha finlandica (CJK Wang & HE Wilcox) Vohnik, Fehrer & Réblova -
Гиалосцифа финляндская (Pinus sibirica). Hydnum albertense Niskanen & Liimat. - Гиднум бледный (MZ754493, Pinus sibirica).
Inocybe favrei Bon - Волоконница Фавра (Pinus sibirica).
Lactarius subindigo Verbeken & E. Horak - Млечник бледно-индиговый (Pinus sylvestris).
Lentinus sajor-caju (Fr.) Fr. - Пилолистник серый (Pinus sibirica).
Piloderma olivaceum (Parmasto) Hjortstam - Пилодерма оливковая (KU974150.1,
Pinus sylvestris; MK414510, Pinus sibirica). Pseudocenococcum floridanum Obase, Douhan, Yos. Matsuda & M.E. Sm. -
Псевдоценококкум рассвеченный (MZ754489, Pinus sibirica). Russula vinosobrunneola G.J. Li & R.L. Zhao - Сыроежка винно-коричневатая
(MZ754490, Pinus sibirica). Suillus albivelatus A.H. Sm., Thiers & O.K. Mill. - Маслёнок белопокровный (Pinus sibirica)
S. himalayensis B. Verma & M.S. Reddy - Маслёнок гималайский (KU974149.1,
МК414511, МК409365, МК402135, MZ754488, Pinus sibirica). Tricholoma olivaceum Reschke, Popa, Zhu L. Yang & G. Kost - Рядовка оливковая (МК414510; KU974150.1, Pinus sibirica).
Изменения. Широко распространённый в сосновых лесах Томской области и традиционно считавшийся видом Amanita rubescens Pers. (Миловидова и др. / Milovidova et al., 1980; Перова, Горбунова / Perova, Gorbunova, 2001; Растительное ... / Rastitelnoye..., 2014), с учётом новых данных, образует микоризу с видами рода Quercus и отличается рядом макро- и микропризнаков от близкого вида Amanita novinupta Tulloss & J. Lindgr - Мухомор новобрачный. Именно последний вид произрастает на территории Томской области (Tulloss, Lindgren, 1994).
Lycoperdon desmazieri Lloyd. В международной базе данных Index Fungorum приводится в качестве видового таксона (Index Fungorum Partnership (http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp). Первоначально в статьях по биоте макромицетов Томской области (Агафонова (Кудашова) и др. / Agafonova (Kudashova) et al., 2011; Кудашова и др./ Kudashova et al., 2013), вид рассматривался в качестве разновидности Дождевика грушевидного (L. pyriforme var. desmazieri). В более поздней работе Ю.А. Ребриева (Rebriev, 2016) по роду Lycoperdon в России данный таксон упразднён и сведён в синонимы L. pyriforme.
Suillus spraguei (Berk. & M.A. Curtis) Kuntze (=S. pictus (Peck) A.H. Sm. & Thiers). Согласно современным исследованиям китайских микологов, на основе молекулярных методов идентификации из данного вида выделено 2 новых, имеющих, в частности, различную микоризную приуроченность (Zhang et al., 2017). Из материалов данной работы следует, что на территории Томской области произрастает Suillus phylopictus, приуроченный к пятииглым соснам, а именно к сосне сибирской (Pinus sibirica).
Pluteus chrysophaeus (Schaeff.) Quél. считать Pluteus chrysophlebius (Berk. & M.A. Curtis) Sacc. - Плютей золотистожилковый.
P. chrysophlebius долгое время был центром таксономической путаницы. Сборы этого таксона из Северной Америки традиционно определяли как P. chrysophlebius (Berkeley & M.A. Curtis) Saccardo, а евразийские сборы -P. chrysophaeus (Schaeffer) Quélet sensu Vellinga. Современные молекулярные исследования показали, что P. chrysophaeus -самостоятельный вид с более тёмной, почти коричневой окраской шляпки (Грибы Сибири / Gryby Sibiri, https://mycology.su/pluteus-chrysophlebius.html). Образцы, собранные на территории Томской области, имели насыщенный жёлтый цвет с радиальным центральным жилкованием.
Leccinum melaneum (Smotl.) Pilát & Dermek и Leccinum cf pseudoscabrum (Kallenb.) Sutara, Sarcodon imbricatus (L.) P. Karst. (=Sarcodon laevigatus (Sw.) P. Karst.) в список макромицетов Томской области включены ошибочно. Sarcodon scabripes (Peck) Banker был включён в список на основании данных Н.В. Перовой и И.А. Горбуновой (2001), произрастает на территории Северной Америки, его плодоношение в Томской области не подтверждено.
Заключение
Предварительный список биоты макромицетов Томской области, по данным на 2016 г., включал 1 296 видовых таксонов (Кудашова и др. / Kudashova et al., 2016). Обработка коллекционных сборов макромицетов последующих лет, ревизия отдельных родов, ДНК-идентификация плодовых тел грибов расширили список макромицетов Томской области на 236 видов. Из них традиционными методиками по макро- и микропризнакам и литературным данным выявлено 90 новых видов, в рамках проведения Микошколы-2018 определено 88 видов, на основании молекулярно-генетического анализа коллекционного материала плодовых тел грибов - 47 видов, включая 7 собранных во время проведения Микошколы-2018, из эктомикоризных окончаний Pinus sylvestris и Pinus sibirica идентифицировано 14 видов. Таким образом, с учётом новых данных выявленная биота макромицетов Томской области к настоящему времени включает около 1,5 тыс. видовых таксонов, данные по которым будут экспортированы в GBIF (Global Biodiversity Information Facility, https://www.gbif.org/).
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают искреннюю признательность и благодарность всем участникам Микошколы-2018 (Томск) за вклад в изучение макромицетов Томской области.
ЛИТЕРАТУРА
Агафонова (Кудашова) Н.Н., Ребриев Ю.А., Гашков С.И. Гастероидные базидиомицеты Томской области // Микология и фитопатология. 2011. Т. 45, вып. 43. С. 221-227.
Агеев Д.В., Бульонкова Т.М. Маслёнок Клинтона (Suillus clintonianus) - Грибы Сибири [Электронный ресурс]. URL: https://mycology.su/suillus-clintonianus.html. Дата обращения: 27.10.2021.
Агеев Д.В., Бульонкова Т.М. Плютей золотистожилковый (Pluteus chrysophlebius) -Грибы Сибири [Электронный ресурс]. URL: https://mycology.su/pluteus-chrysophlebius.html. Дата обращения: 27.10.2021.
Бондарцева М.А. Определитель грибов России. Порядок Афиллофоровые. СПб.: Наука, 1998. Вып. 2. 369 с.
Вассер С.П. Флора грибов Украины. Агариковые грибы. Киев: Наукова думка, 1980. 328 с.
Жуков А.М. Дереворазрушающие грибы Приобья // Водоросли, грибы и лишайники юга Сибири. М.: Наука, 1980. С. 144-183.
Коваленко А.Е. Порядок Hygrophorales // Определитель грибов СССР. Л.: Наука, 1989. 175 с.
Кудашова Н.Н., Гашков С.И., Вайшля О.Б. Дополнительные данные к списку макромицетов Томской области // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2016. № 114. С. 49-60.
Кудашова Н.Н., Гашков С.И., Кутафьева Н.П. Предварительный список макромицетов Томской области: подотдел Pezizomycotina (Ascomycota) и класс Agaricomycetes (Basidiomycota) // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2013. № 107. С. 22-70.
Миловидова Л.С., Плац М.Ш., Толстова Н.Ю. Видовой состав базидиальных грибов Томского Приобья // Водоросли, грибы и лишайники юга Сибири. М.: Наука, 1980. С. 183-213.
Нездойминого Э.Л. Семейство паутинниковые // Определитель грибов России: Порядок агариковые. Вып. 1. СПб.: Наука, 1996. 408 с.
Перова Н.В., Горбунова И.А. Макромицеты юга Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. 158 с.
Растительное многообразие Центрального сибирского ботанического сада СО РАН / ред.: И.Ю. Коропачинский, Е.В. Банаев; СО РАН, Центральный сибирский ботанический сад. Новосибирск: Академ. изд-во «Гео», 2014. 121 c.
Ребриев Ю.А. Гастеромицеты рода Lycoperdon в России // Микология и фитопатология. 2016. Т. 50, вып. 5. С. 302-312.
Ребриев Ю.А. Гастеромицеты рода Geastrum в России // Микология и фитопатология. 2007. Т. 41, вып. 2. С. 139-151.
Bakker H.C., Noordelos M. Diversity in Leccinum. A molecular phylogenetic approach. National Herbarium Nederland, 2005. 160 p.
Funga Nordica (2-Volume Set) [English] Agaricoid, Boletoid, Clavarioid, Cyphelloid and Gastroid Genera / H. Knudsen, J. Vesterholt (eds). Copenhagen: Nordsvamp, 2012. 1083 p.
GenBank: База данных [Электронный ресурс]. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/. Дата обращения: 09.10.2021.
Holec J. The genus Pholiota in central and western Europe. Eching: IHW-VERLAG, (Libri botanici), 2001. Vol. 20. P. 38-40.
Hongo T. Materials for the fungus flora of Japan (10) // Transactions of the Mycological Society of Japan. 1971. Vol. 12(2). P. 89-91.
Index Fungorum Partnership: Database [Электронный ресурс]. URL: http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp. Дата обращения: 22.11.2021.
Jülich W. Die Nichtblätterpilze, Gallertpilze und Bauchpilze. Aphyllophorales, Heterobasidiomycetes, Gasteromycetes. Stuttgart: New York: VEB Gustav Fischer Verlag, 1984. 626 S.
Justo A., Malysheva E., Bulyonkova T., Vellinga E.C., Cobian G., Nguyen N., MinnisA.M., Hibbett D.S. Molecular phylogeny and phylogeography of Holarctic species of Pluteus section Pluteus (Agaricales: Pluteaceae), with description of twelve new species // Phytotaxa. 2014. Vol. 180. № 1. 85 p.
Kalamees K. Riisikad. The genus Lactarius in Estonia. Tartu, 2011. 187 p.
Korhonen M., Hyvonen J., Ahti T. Suillus grevillei and S. clintonianus (Gomphidiaceae) two boletoid fungi associated with Larix // Karstenia. 1993. Vol. 33. P. 1-9.
Kuyper T. W. A revision of the genus Inocybe in Europe. I. Subgenus Inosperma and the smooth-spored species of subgenus Inocybe. Leiden: Rijksherbarium, 1986. 247 p.
Larsson E., Sundberg H. Lyophyllum shimeji, a species associated with lichen pine forest in northern Fennoscandia // Mycoscience. 2011. Vol. 52, Iss. 5. P. 289-295.
Li Y.C., Yang Z.L., Tolgor B. Phylogenetic and biogeographic relationships of Chroogomphus species as inferred from molecular and morphological data // Fungal Diversity. 2009. Vol. 38. P. 85-104.
Liu X-B., Liu J-W., Yang Z-L. A new edible mushroom resource, Pleurotus abieticola, in southwestern China // Mycosystema 3. 2015. Vol. 4, Iss. 4. P. 581-588.
Malysheva E.F., Morozova O. V. Notes on Hemimycena from European Russia // Czech Mycol. 2009. Vol. 61, Iss. 1. P. 27-71.
Moser M.M. Die Röhrlinge und Blätterpilze (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales). Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1983. 532 s.
Nordic Macromycetes. Ascomycetes. Copenhagen: Nordsvamp, 2000. Vol. 1. 309 p.
Nordic Macromycetes. Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales. Copenhagen: Nordsvamp, 1992. Vol. 2. 474 p.
Noordeloos M.E., Morozova O.V. New and noteworthy Entoloma species from the Primorsky Territory, Russian Far East // Mycotaxon. 2010. Vol. 112, Iss. 1. P. 231-255.
Osmundson T. W., Cripps C. L., Mueller G.M. Morphological and molecular systematics of Rocky Mountain alpine Laccaria // Mycologia. 2005. Vol. 97, Iss. 5. P. 949-972.
Redhead S.A. The genus Strobilurus (Agaricales) in Canada with notes on extralimital species // Canadian Journal of Botany, 1980. Vol. 58, Iss. 1. P. 68-83.
Ripcovâ S., Hughes K., Adamcik S., Kucera V., Adamcikovâ K. The delimitation of Flammulina fennae // Mycological Progress. 2010. Vol. 9. P. 469-484.
Scambler R., Niskanen T., Assyov B., Ainsworth A.M., Bellanger J.-M., Loizides M., Moreau P.-A., Kirk P.M., Liimatainen K. Diversity of Chroogomphus (Gomphidiaceae, Boletales) in Europe, and typification of C. rutilus // International Mycological Association Fungus. 2018. Vol. 9. P. 271-290.
Smith A.H., Evenson V.S., Mitchel D.H. The veiled species of Hebeloma in the western United States. University of Michigan Press, 1983. P. 1-219.
Smith M.E., Gryganskyi A., Bonito G., Nouhra E., Moreno-Arroyo B., Benny G. Phylogenetic analysis of the genus Modicella reveals an independent evolutionary origin of sporocarp-forming fungi in the Mortierellales. // Fungal Gen. Biol. 2013. Vol. 61. P. 61-68.
Smith A.H., Thiers H.D. A contribution toward a monograph of North American species of Suillus. Michigan: Ann Arbor, 1964. P. 73-74.
Soop K. Cortinarius in Sweden. 16th revised edition. Mora: Éditions Scientrix, 2018. 110 p.
Stangl J. Die Gattung Inocybe in Bayern // Hoppea Denkschrift der Regensburgischen Naturforschenden Gesellschaft. 1989. Vol. 46. 388 p.
Tulloss R.E., Lindgren J.E. Amanita novinupta - A. rubescens, white species from the western United States and southwestern Canada // Mycotaxon. 1994. Vol. 51. P. 179-190.
Tulloss R.E., Moses E. A new species from the Central United States // Mycotaxon.
1995. Vol. 53. P. 455-466. Urbonas V., Kalamees K., Lukin V. Conspectum florum agaricalium fungorum
(Agaricales s.l.) Lithuaniae, Latviae et Estoniae. Vilnius: Mokslas, 1986. 45 p. Vaishlya O.B., Kudashova N.N., Gashkov S.I., Karbysheva K.S., Bakhtinskaya I.A. First list of macromycetes forming ectomycorrhizas in cedar and pine forests of Tomsk region of West Siberia // International journal of Environmental Studies. 2017. Vol. 74. P. 752-770.
Vesterholt J. The genus Hebeloma // Fungi of Northern Europe. Denmark: The Danish
Mycological Society, 2005. Vol. 3. 146 p. Xiao Bin L., Jian Wei L., Zhu Liang Y. A new edible mushroom resource, Pleurotus abieticola, in southwestern China // Mycosystema 3. 2015. Vol. 4, № 4. P. 581588.
Zhang R., Mueller M.G., Shi X.-F., Liu P.-G. Two new species in the Suillus spraguei complex from China // Mycologia. 2017. Vol. 109, Iss. 2. P. 296-307.
Поступила в редакцию 26.10.2021 Принята к публикации 20.11.2021
Цитирование: Кудашова Н.Н., Гашков С.И., Карбышева К.С., Вайшля О.Б. Новые данные к списку макромицетов Томской области. Итоги XV Международного совещания по изучению макромицетов // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2021. № 124. С. 3-22. https://doi.org/10.17223/20764103.124.1
I systematic Systematic notes..., 2021, 124: 3-22
N notel™ 'C https://doi.Org/10.17223/20764103.124.l
m V ISSN Mil-IMS (QnintJ
New data to the list of macromycetes of Tomsk Region. Results of XV International Workshop on the Study of Macromycetes N.N. Kudashova*, S.I. Gashkov, K.S. Karbysheva, O.B. Vaishlya**
Tomsk State University, Tomsk, Russia Authors for correspondence: *agaphnad@mail.ru; **plantaplus@list.ru
Abstract. The paper presents new species on the biota of macromycetes collected on the territory of the Tomsk region (Western Siberia, Russia) mainly from 2016 to 2021, taking into account the results of the XV International Workshop on the study of macromycetes (Mycoschool, 2018, Tomsk). The preliminary list of macromycetes of the Tomsk region was supplemented with 236 new taxa of fungi of the divisions Ascomycota and Basidiomycota. Of these, 47 species were identified on the basis of molecular genetic analysis of the collection material of the fruiting bodies of fungi and 14 species from the ectomycorrhizal ends of the undergrowth of Pinus sylvestris and Pinus sibirica. The participants of the Mycoschool supplemented the list of macromycetes of the region with 88 species. Taking into account the new data, the biota of macromycetes of the Tomsk Region currently numbers about 1.5 thousand species.
Key words: fungi, ITS-region of DNA, macromycete biota, macromycetes, Tomsk Region.
Funding: This work was partially supported by the Russian Foundation for Basic
Research (grants No 15-29-02588 and No 18-04-20051); by the Regional
Administration of the Tomsk Region and the LLC Mikobax enterprise.
REFERENCES
Agafonova (Kudashova) N.N., Rebriev Yu.A., Gashkov S.I. 2011. Gasteroid basidiomycetes of the Tomsk Region. Mikologiya i fitopatologiya [Mycology and phytopathology], 45(43): 221-227. [In Russian].
Ageev D. V., Bul'onkova T.M. Clinton's butter dish (Suillus clintonianus) - Mushrooms of Siberia [Electronic resource]. URL: https://mycology.su/suillus-clintonianus.html. Accessed: 19.10.2021.
Ageev D.V., Bul'onkova T.M. Golden-veined pluteus (Pluteus chrysophlebius) -Mushrooms of Siberia [Electronic resource] URL: https://mycology.su/pluteus-chrysophlebius.html. Accessed: 19.10.2021. [In Russian].
Bakker H.C., Noordelos M. 2005. Diversity in Leccinum. A molecular phylogenetic approach. National Herbarium Nederland, 160 p.
Bondarceva M.A. 1998. Keys to mushrooms of Russia. The order is aphyllophoric. SPb.: Nauka. Iss. 2. 369 p. [In Russian].
Funga Nordica (2-Volume Set) Agaricoid, Boletoid, Clavarioid, Cyphelloid, and Gastroid Genera. 2012. / H. Knudsen, J. Vesterholt (eds). Copenhagen: Nordsvamp, 1083 p.
GenBank: Database [Electronic resource]. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/. Accessed: 09.10.2021.
Holec J. 2001. The genus Pholiota in Central and Western Europe. Eching: IHW-VERLAG, Libri botanici, 20: 38-40.
Hongo T. 1971. Materials for the fungus flora of Japan (10). Transactions of the Mycological Society of Japan, 12(2): 89-91.
Index Fungorum Partnership: Database [Electronic resource]. URL: http://www.indexfungorum. org/Names/Names.asp. Accessed: 22.11.2021.
Jülich W. 1984. Die Nichtblätterpilze, Gallertpilze und Bauchpilze. Aphyllophorales, Heterobasidiomycetes, Gasteromycetes. Stuttgart; New York: VEB Gustav Fischer Verlag, 626 s.
Justo A., Malysheva E., Bulyonkova T., Vellinga E. C., Cobian G., Nguyen N., Minnis A. M., Hibbett D.S. 2014. Molecular phylogeny and phylogeography of Holarctic species of Pluteus section Pluteus (Agaricales: Pluteaceae), with description of twelve new species. Phytotaxa, 180(1): 85 p.
Kalamees K. Riisikad. The genus Lactarius in Estonia. Tartu, 2011. 187 p.
Korhonen M., Hyvonen J., Ahti T. 1993. Suillus grevillei and S. clintonianus (Gomphidiaceae) two boletoid fungi associated with Larix. Karstenia, 33: 1-9.
Kovalenko A.E. 1989. Order of Hygrophorales. In: Opredelitel gribov SSSR [Key to fungi of the USSR]. Leningrad: Nauka, 175 p. [In Russian].
Kudashova N.N., Gashkov S.I., Vajshlya O.B. 2016. Additional data to the list of macromycetes of the Tomsk Region. Sistematicheskie zametki po materialam Gerbariya im. P.N. Krylova Tomskogo gosudarstvennogo universiteta [Systematic notes on the materials of P.N. Krylov Herbarium of Tomsk State University], 114: 49-60. [In Russian].
Kudashova N.N., Gashkov S.I., Kutafeva N.P. 2013. A preliminary list of macromycetes of the Tomsk Region: the subdivision Pezizomycotina (Ascomycota) and the class Agaricomycetes (Basidiomycota). Sistematicheskie zametki po materialam Gerbariya im. P.N. Krylova Tomskogo gosudarstvennogo
universiteta [Systematic notes on the materials of P.N. Krylov Herbarium of Tomsk State University], 107: 22-70. [In Russian].
Kuyper T. W. 1986. A revision of the genus Inocybe in Europe. I. Subgenus Inosperma and the smooth-spored species of subgenus Inocybe. Leiden: Rijksherbarium, 247 p.
Larsson E., Sundberg H. 2011. Lyophyllum shimeji, a species associated with lichen pine forest in northern Fennoscandia. Mycoscience, 52(5): 289-295.
Li Y.C., Yang Z.L., Tolgor B. 2009. Phylogenetic and biogeographic relationships of Chroogomphus species as inferred from molecular and morphological data. Fungal Diversity, 38: 85-104.
Liu X-B., Liu J-W., Yang Z-L. 2015. A new edible mushroom resource, Pleurotus abieticola, in southwestern China. Mycosystema 3, 4(4): 581-588.
Malysheva E.F., Morozova O.V. 2009. Notes on Hemimycena from European Russia. Czech Mycol., 61(1): 27-71.
Milovidova L.S., Plac M.Sh., Tolstova N.Yu. 1980. Species composition of basidiomycetes of the Tomsk Ob region. In: Vodorosli, griby i lishayniki yuga Sibiri [Algae, mushrooms and lichens of the south of Siberia]. Moscow: Nauka Publ. P. 183-213. [In Russian].
Moser M.M. 1983. Die Röhrlinge und Blätterpilze (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales). Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 532 s.
Nezdojminogo E.L. 1996. Family of spiderwebs. In: Opredelitel gribov Rossii: Poryadok agarikovyye [Keys to mushrooms of Russia: Agaric order]. SPb.: Nauka Publ., Iss. 1. 408 p. [In Russian].
Nordic Macromycetes. Ascomycetes. 2000. Copenhagen: Nordsvamp, Vol. 1. 309 p.
Nordic Macromycetes. Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales. 1992. Copenhagen: Nordsvamp, Vol. 2. 474 p.
Noordeloos M.E., Morozova O.V. 2010. New and noteworthy Entoloma species from the Primorsky Territory, Russian Far East. Mycotaxon, 112(1): 231-255.
Osmundson T.W., Cripps C.L., Mueller G.M. 2005. Morphological and molecular systematics of Rocky Mountain alpine Laccaria. Mycologia, 97(5): 949-972.
Perova N.V., Gorbunova I.A. 2001. Macromycetes of the south of Western Siberia. Novosibirsk: SB RAS Publ. 158 p. [In Russian].
Rastitelnoye mnogoobraziye Tsentralnogo sibirskogo botanicheskogo sada SO RAN [Plant diversity of the Central Siberian Botanical Garden SB RAS]. 2014. / I.Yu. Koropachinsky, E.V. Banaev (eds). Novosibirsk: Geo Publ., 121 p. [In Russian].
Rebriev Yu.A. 2016. Gasteromycetes of the genus Lycoperdon in Russia. Mikologiya i fitopatologiya [Mycology and Phytopathology], 50(5): 302-312. [In Russian].
Redhead S.A. 1980. The genus Strobilurus (Agaricales) in Canada with notes on extralimital species. Canadian Journal of Botany, 58(1): 68-83.
Ripcovä S., Hughes K., Adamcik S., Kucera V., Adamcikovä K. 2010. The delimitation of Flammulina fennae. Mycological Progress, 9: 469-484.
Scambler R., Niskanen T., Assyov B., Ainsworth A.M. Bellanger J-M, Loizides M., Moreau P-A., Kirk P.M., Liimatainen K. 2018. Diversity of Chroogomphus (Gomphidiaceae, Boletales) in Europe, and typification of C. rutilus. International Mycological Association Fungus, 9: 271-290.
Smith A.H., Evenson V.S., Mitchel D.H. 1983. The veiled species of Hebeloma in the western United States. University of Michigan Press, P. 1-219.
Smith M.E., Gryganskyi A., Bonito G., Nouhra E., Moreno-Arroyo B., Benny G. 2013. Phylogenetic analysis of the genus Modicella reveals an independent evolutionary origin of sporocarp-forming fungi in the Mortierellales. Fungal Gen. Biol, 61: 61-68.
Smith A.H., Thiers H.D. 1964.A contribution toward a monograph of North American species of Suillus. Michigan: Ann Arbor. P. 73-74.
Soop K. 2018. Cortinarius in Sweden. 16th revised edition. Mora: Éditions Scientrix, 110 p.
Stangl J. 1989. Die Gattung Inocybe in Bayern. Hoppea Denkschrift der Regensburgischen Naturforschenden Gesellschaft, 46: 388 p.
Tulloss R.E., Lindgren J.E. 1994. Amanita novinupta - A. rubescens, white species from the western United States and southwestern Canada. Mycotaxon, 51: 179-190.
Tulloss R.E., Moses E. 1995. A new species from the Central United States. Mycotaxon, 53: 455-466.
Urbonas V., Kalamees K., Lukin V. 1986. Conspectum florum agaricalium fungorum (Agaricales s.l.) Lithuaniae, Latviae, et Estoniae. Vilnius: Mokslas Publ. 45 p.
Vaishlya O.B., Kudashova N.N., Gashkov S.I., Karbysheva K.S., Bakhtinskaya I.A. 2017. First list of macromycetes forming ectomycorrhizas in cedar and pine forests of Tomsk Region of West Siberia. International journal of Environmental Studies, 74(5): 752-770.
Vasser S.P. 1980. Flora of mushrooms of Ukraine. Agaric mushrooms. Kiev: Naukova Dumka Publ. 328 p.
Vesterholt J. 2005. The genus Hebeloma. Fungi of Northern Europe. Denmark: Danish Mycological Society, 3: 146.
Xiao Bin L., Jian Wei L., Zhu Liang Y. 2015. A new edible mushroom resource, Pleurotus abieticola, in southwestern China. Mycosystema, 4(4): 581-588.
Zhang R., Mueller M.G., Shi X-f., Liu P-G. 2017. Two new species in the Suillus spraguei complex from China. Mycologia, 109(2): 296-307.
Zhukov A.M. 1980. Wood-destroying fungi of the Ob region. In: Vodorosli, griby i lishayniki yuga Sibiri [Algae, mushrooms and lichens of the south of Siberia]. Moscow: Nauka Publ. P. 144-183. [In Russian].
Received 26 October 2021 Accepted 20 November 2021
Citation: Kudashova N.N., Gashkov S.I., Karbysheva K.S., Vaishlya O.B. 2021. New data to the
list of macromycetes of Tomsk Region. Results of XV International Workshop on the Study of
Macromycetes. Sistematicheskie zametki po materialam Gerbariya im. P.N. Krylova Tomskogo
gosudarstvennogo universiteta [Systematic notes on the materials of P.N. Krylov Herbarium of
Tomsk State University], 124: 3-22. https://doi.org/10.17223/20764103.124.!
