Макромицеты альпийской области Алтая Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 582.282+582.284(235.222)

И.А. Горбунова I.A. Gorbunova

МАКРОМИЦЕТЫ АЛЬПИЙСКОЙ ОБЛАСТИ АЛТАЯ MACROMYCETES OF ALPINE AREA OF ALTAI

Аннотация. В статье представлен список видов макромицетов, обнаруженных в ходе многолетних экспедиционных исследований микобиоты высокогорного пояса Алтая. В результате исследований альпийской микобиоты выявлено 218 видов и 4 вариации сумчатых и базидиальных макромицетов. Большинство макромицетов обнаружено в редколесьях и разреженных лесах у верхней границы леса (52% от общего числа видов). В тундровых сообществах собрано 42% всех видов. В луговых сообществах высокогорий отмечено 17 видов макромицетов, из них большинство (11 видов) - в субальпийских лугах. В высокогорных болотах собрано 19 видов, в степях - 12 видов макромицетов. 40 видов грибов выявлено в азональных сообществах - по берегам рек, на дорогах, в петрофитных сообществах, на осыпях и выгонах.

В трофическом спектре микобиоты высокогорий доминируют микоризообразователи (39% всех видов). Микоризные симбионты поселяются главным образом на границе леса и в редколесьях (59% всех микоризных видов), а также в тундровых сообществах (68%). Гумусовые сапротрофы (23% всех видов) встречаются повсюду, но их ценотическая роль возрастает в степных, луговых и азональных сообществах. Дереворазрушающие грибы составляют около 14% и приурочены главным образом к редколесьям и лесным рединам. Разнообразны бриотрофы (около 9% от общего числа видов), доминирующие на болотах и в ерниковых тундрах, и подстилочные сапротрофы (около 7%), встречающиеся в различных высокогорных сообществах. На остальные эколого-трофические группы грибов приходится около 6% всех видов.

Развитие микобиоты в высокогорных районах идет по тем же законам, что и у высшей растительности. С увеличением высоты происходит обеднение видового состава макромицетов, изменение таксономической и эколого-трофической структуры биоты. Вегетационный период и сроки плодоношения макромицетов, произрастающих в высокогорьях Алтая, имеют разную продолжительность, в зависимости от высоты и биологических особенностей видов.

Ключевые слова: макромицеты, высокогорный пояс, Алтай.

Summary. The list of species of macromycetes discovered during long-term forwarding researches of mycobiota of alpine belt of Altai is presented. As a result of researches, 218 species and 4 variety have been found. The majority of macromycetes has been revealed in the open cedar-larch forest and in the lighted forests at the timberline (52% of total number of species). Tundra communities have various mycobiota as well (42% of all species). The majority of macromycetes has been found in the yernik tundra (71 species). In meadow communities of the alpine area of Altai 17 species of macromycetes have been found, the majority of them (11 species) was collected in subalpine meadows, in mountain bogs - 19 species, in mountain steppes - 12 species. In the alpine zone of Altai mushrooms are quite often met in azonal communities - on coasts of rivers, on roads, in pastures, etc. (40 species).

In the trophic spectrum of alpine mycobiota of Altai, mycorrhiza symbionts (39% of all species) dominate. Mycor-rhiza symbionts grow mainly at the timberline and in the open forest (59% of all mycorrhiza species), also in tundra communities (68%). Humous saprotrophics (23% of all species) have been found everywhere, but their coenotic role increases in mountain steppe, meadow and azonal communities. Xylotrophs (about 14%) appear basically in the open forest and at the timberline. Bryotrophs (about 9%) dominate in the mountain bogs and yernik tundras. Saprotrophs on the litter are present in various communities (about 7%). Other ekologo-trophic groups of mushrooms cover about 6% of all species

Our research has shown, that with the increase of altitude, pauperization of diversity of macromycetes and changes in taxonomy and ekologo-trophic structure of macromycetes biota occur. Vegetative period and fructification terms of macromycetes, growing in alpine area of Altai, have different duration depending on altitude and biological features of species.

Key words: macromycetes, alpine belt, Altai.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, 101; 630090, Новосибирск, Россия; e-mail: [email protected]

Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences; Zolotodolinskaya st., 101, 630090, Novosibirsk, Russia

Поступило в редакцию 21.09.2010 г. Submitted 21.09.2010

Изучение арктической и альпийской микобиоты началось в начале 19 века, однако разнообразие, экология и распространение макромицетов в аркто-альпийских экосистемах России исследованы по-прежнему недостаточно. Практически белым пятном остается микобиота высокогорных ландшафтов южных гор Азии, к которым относится Алтай. Эпизодические сведения о грибах высокогорий Алтая можно встретить в некоторых статьях и монографиях по результатам микофлористических исследований отдельных районов Алтайской горной страны (Коваленко, 1992; Нездойминого, 1996; Самги-на, 1989; Горбунова, 2001, 2003, 2006; Ребриев, Горбунова, 2007 и др.). В связи с этим, микологические исследования высокогорного пояса Алтая актуальны и представляют большой интерес.

Природные границы Алтайской горной страны в понимании Р.В. Камелина (2005) включают весь Русский, Казахстанский, Китайский и Монгольский Алтай, горы Пограничной Джунгарии, Зайсанскую внутригорную котловину, горы юго-запада Тувы и часть хребтов Западного Саяна. Альпийская область Алтая отличается большим разнообразием растительности. Высокогорную растительность Алтая составляют редколесья из пихты (Abies sibirica), лиственницы (Larix sibirica) и кедра (Pinus sibirica), субальпийские и альпийские луга, разнообразные тундровые сообщества, высокогорные болота и степи. Нижняя граница высокогорного пояса определяется на большей части Алтая пределами распространения леса. Нарастание ариднос-ти в горах Алтая сопровождается повышением нижней границы высокогорной растительности. Так, в Северо-Западном Алтае граница леса располагается наиболее низко (1700-1800 м над ур. м.), в Юго-Восточном Алтае лес доходит до 2465 м над ур. м. Большое значение также имеет характер самой границы, который определяется климатическими условиями и растительностью нижележащего пояса. В Алтае-Саянской горной области высокогорная растительность контактирует с темнохвойнотаежным поясом в гумидных районах. Кедр поднимается в горы выше других древесных пород, поэтому наиболее часто принимает участие в образовании верхней границы леса. В более сухих районах Юго-Восточного Алтая эту роль выполняет лиственница. У границы своего вертикального распространения лесная растительность образует редколесья с доминированием мохово-лишайниковых и кустарниковых тундр. Нередко по широким долинам

рек луговые, и даже тундровые сообщества спускаются ниже лесных лент, вытянутых по склону. Причина этого кроется во влиянии микроклимата, определяемого инверсией температур, стеканием холодных масс воздуха в котловины и более длительным промерзанием почв. Местные климатические причины объясняют безлесье высокогорных плато (например, плато Укок -2200 м над ур. м.), где тундровая растительность сочетается со степной. Субальпийские луга являются характерной растительностью гумид-ных высокогорий и прилегают на большинстве хребтов к лесным массивам. Альпийские луга располагаются выше по открытым склонам и плато, и достаточно широко распространены в Центральном Алтае. Они развиваются в условиях меньшего увлажнения и минерального питания, часто связаны переходами с тундровыми формациями. Тундровая зона имеет в альпийской области Алтая преобладающее значение и занимает большую часть пространства, хотя распределены тундры на Алтае неравномерно. Степень их доминирования возрастает с запада на восток. Характер тундровой растительности определяют особенности климатических условий. Всю тундровую растительность можно разделить на мохово-лишайниковые, кустарниковые и травянистые тундры. Непосредственный контакт между тундровой и лесной растительностью наблюдается по затененным и более влажным северным склонам Центрального и, особенно, Северо-Восточного Алтая. Кустарниковые тундры отличаются от мохово-лишайниковых сомкнутым кустарниковым ярусом. Обычно они занимают высокогорные плато, сглаженные вершины. По северным хребтам Алтая широко развиты ерниковые тундры, эдификатором которых служит березка круглолистная (Betula rotundi-folia), встречающаяся также в виде подлеска в хвойных лесах вблизи границы леса. В построении кустарникового яруса принимают участие различные ивы. Напочвенный покров представлен преимущественно мхами. Можжевельнико-вые тундры (арчевники), занимающие большие площади в Юго-Восточном Алтае, слабо изучены в отношении грибов. На участках высокогорных травянистых тундр, в отличие от лугов и степей, всегда развиваются мхи и лишайники вместе с травянистыми формами, и встречаются кустарники и кустарнички, занимая второстепенное положение. Высокогорные альпийские болота распространены по всем хребтам, выходящим за верхнюю границу леса. Они образуются среди

тундр в результате процесса заболачивания, под влиянием переувлажнения и замедления стока (Куминова, 1960).

Изучение высокогорной микобиоты на Алтае началось автором с 1999 г. и продолжается в настоящее время. Данное сообщение представляет результат многолетних исследований мак-ромицетов в гумидных и аридных высокогорных экосистемах Алтая. Коллекционные сборы грибов проводились в тундрово-степных сообществах на плато Укок (Горбунова, 2003), в высокогорном поясе Центрального Алтая (Семинский перевал, Северо-Чуйский хребет, Катунский заповедник). Гумидный горно-тундрово-субальпи-нотипно-темнохвойно-таежный тип растительности был обследован на территории Рудного Алтая (Ивановский хребет).

При сборе и гербаризации плодовых тел использовалась стандартная методика (Бондар-цев, Зингер, 1950). Определение видовой принадлежности грибов проводилось в лаборатории ЦСБС СО РАН с использованием микроскопа MBL, современной отечественной и зарубежной литературы. Для характеристики субстратной приуроченности грибов использована шкала трофических групп А.Е. Коваленко (1980) с некоторыми дополнениями автора. Список мак-ромицетов, выявленных в высокогорных сообществах Алтая, представлен в виде таблицы с указанием ценотической приуроченности и трофической группы. Виды расположены в таблице в алфавитном порядке. Номенклатура и сокращения фамилий авторов выявленных макроми-цетов приведены в соответствии с базой данных Index Fungorum (www.indexfungorum.org). Коллекция грибов хранится в гербарии лаборатории низших растений ЦСБС СО РАН.

В результате исследований альпийской микобиоты Алтая выявлено 218 видов и 4 вариации сумчатых и базидиальных макромице-тов. Большинство макромицетов обнаружено в редколесьях и разреженных лесах у верхней границы леса (52% от общего числа видов). Видовое разнообразие макромицетов возрастает у границ леса на небольших высотах, благодаря лесным видам грибов, заходящим в альпийские сообщества. Подобные экотопы благоприятны для развития многих видов грибов, так как непосредственный контакт между тундровой и лесной растительностью наблюдается по затененным и более влажным северным склонам. Микобиота тундровых сообществ составила 42% всех видов, однако распределение макромицетов в

тундровых сообществах крайне неравномерное. Наиболее «грибными» являются ерниковые тундры (71 вид), простирающиеся по долинам рек, а также граничащие с лесными формациями. Минимальное число видов на данный момент обнаружено в дриадовых тундрах (6 видов). При этом, плодоношение некоторых макромицетов в дриадах, как, например, Hebeloma mesophaeum, отличается значительным обилием. В луговых сообществах высокогорий отмечено 17 видов макромицетов, из них большинство (11 видов) обнаружены в субальпийских лугах. Высокогорные болота и заболоченные участки тундр также вполне пригодны для развития макромицетов (19 видов), как и горные степи (12 видов). В альпийской зоне Алтая грибы нередко встречаются в азональных сообществах - по берегам рек, на дорогах, в петрофитоне, на осыпях и выгонах (40 видов). Пойменные ивняки и зарастающие берега рек в высокогорном поясе являются благоприятными экологическими нишами для существования многих макромицетов.

В трофическом спектре микобиоты высокогорий доминируют микоризообразователи (39% всех видов), но их роль в различных сообществах высокогорного пояса Алтая различна. Микоризные симбионты поселяются главным образом на границе леса и в редколесьях (59% всех микоризных видов), а также в тундровых сообществах (68%). Многочисленные гумусовые сапротрофы (23% всех видов) встречаются практически повсеместно, но их ценотическая роль возрастает в степных, луговых и азональных сообществах. Дереворазрушающие грибы составляют около 14% всех видов и приурочены главным образом к редколесьям и лесным рединам. Довольно разнообразно в высокогорьях Алтая представлены бриотрофы (около 9% от общего числа видов), характерные для болот и зеленомошных ерниковых тундр, и подстилочные сапротрофы (около 7%). На остальные эколого-трофические группы грибов приходится около 6% всех видов. Из них широкое распространение в альпийских биотопах имеют лихе-низированные грибы, отличающиеся ранней и довольно длительной вегетацией, и герботрофы, активно заселяющие субальпийские луга, где создается определенный микроклимат, необходимый для развития данных грибов - высокая температура и оптимальная влажность.

В целом развитие микобиоты в высокогорных районах идет по тем же законам, что и у высшей растительности. С увеличением высоты

Таблица

Макромицеты, выявленные в высокогорном поясе Алтая

Отдел, вид Типы высокогорных сообществ Трофи- ческая группа

Редко- лесья Тундры Луга Болота, степи, курумы, осыпи, берега рек и др.

1 2 3 4 5 6

ASCOMYCOTA

Botryotinia calthae Hennebert et M.E. Elliott мхово-осоковое болото He

Hymenoscyphus scutula (Pers.) W. Phillips СЛ He

Morchella elata Fr. ЛР He

Poronia punctata (L.) Fr. берег реки E

Scutellinia scutellata (L.) Lambotte берег реки Le

BASIDIOMYCOTA

Agaricus aristocratus Gulden КЛР ТТ Hu

A. arvensis Schaeff. заросший выгон Hu

A. bitorquis (Quel.) Sacc. заросший выгон Hu

A. campestris L. var. campestris разнотравнозлаковая степь Hu

A. kuehnerianus Heinem. КЛР ТТ СЛ Hu

A. silvaticus Schaeff. ex Secr. КЛР Hu

Agrocybe paludosa (J.E. Lange) Kühner et Romagn. ex Bon. EТ M

A. pediades (Fr.) Fayod разнотравнозлаковая степь Hu

A. praecox (Pers.) Fayod КЛР EТ St

Amanita vaginata (Bull.) Lam. var. alba Gillet КР EТ Mr

A. vaginata var. vaginata (Bull.) Lam. КЛР, ЛР E^ ДТ Mr

A. nivalis Grev. E^ ДТ АЛ Mr

A. submembranacea (Bon) Gröger КЛР Mr

A. virosa (Fr.) Bertillon КЛР Mr

Arrhenia lobata (Pers.) Kühner et Lamoure ex Redhead заболоченный ерник M

A. onisca (Fr.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo et Vilgalys EТ моховое болото M

A. sphagnicola (Berk.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo et Vilgalys сфагновое болото M

Battarrea phalloides (Dicks.) Pers. осыпи Hu

Boletus badius (Fr.) Fr. (Коваленко, 1992) КР Mr

B. subtomentosus L. (Коваленко, 1992) КР Mr

Bovista nigrescens Pers. КЛР ТТ СЛ Hu

B. paludosa Lev. EТ заболоченные участки M

B. plumbea Pers. полынно-осоковозлаковая степь Hu

B. pusilla (Batsch) Pers. КЛР ТТ АЛ Hu

Calvatia cretacea (Berk.) Lloyd АЛ Hu

C. lilacina (Berk. et Mont.) Henn. (Ребриев, Горбунова, 2007) каменистая степь Hu

C. turneri (Ellis et Everh.) Demoulin et M. Lange (Ребриев, Горбунова, 2007) КР ТТ Hu, St

C. utriformis (Bull.: Pers.) Jaap. СЛ степи, берег реки Hu

Cantharellula umbonata (J.F. Gmel.) Singer EТ M

Продолжение таблицы

1 2 3 4 5 6

Chroogomphus tomentosus (Murrill) O.K. Mill. КР Mr

Clitocybe gibba (Pers.) P. Kumm. КЛР EТ St

C. squamulosa (Pers.) Fr. КЛ St

Clitopilusprunulus (Scop.) P. Kumm. пойменный ивняк Hu

Collybia cirrhata (Schumach.) P. Kumm. КБЛ St

Conocybe aberrans (Kühner) Kühner [= Pholiotina aberrans (Kühner) Singer] (Горбунова, 2003) КТ Hu

C. apala (Fr.) Arnolds [= Conocybe lactea (J.E. Lange) Métrod] (Горбунова, 2003) полынно- кустарниковая степь E

C. percincta P.D. Orton [= Conocybe teneroides (J.E. Lange) Singer] (Горбунова, 2003) злаково- кустарниковая степь E

C. pulchella (Velen.) Hauskn. et Svrcek [= Conocybe pseudopilosella (Kühner) Kühner et Romagn.] (Горбунова, 2003) ET Hu

C. rickeniana P.D. Orton Tr Hu

C. rickenii (Jul. Schaff.) Kühner разнотравнозлаковая степь E

C. siennophylla (Berk. et Broome) Singer КТ Hu

C. tenera (Schaeff.) Fayod берег реки E

Coprinellus disseminatus (Pers.) J.E. Lange [= Coprinus disseminatus (Pers.: Fr.) Gray (Горбунова, 2003) выпас E

C. micaceus (Bull.) Vilgalys, Hopple et Jacq. Johnson [= Coprinus micaceus (Bull.: Fr.) Fr.] (Горбунова, 2003) выпас E

Coprinopsis atramentaria (Bull.) Redhead, Vilgalys et Moncalvo [= Coprinus atramentarius (Bull.: Fr.) Fr.] (Горбунова, 2003) пойменный ивняк Hu

C. nivea (Pers.) Redhead, Vilgalys et Moncalvo [Coprinus niveus (Pers.) Fr.] КР E

Cortinarius armillatus (Fr.) Fr. КР EТ Mr

C. caninus (Fr.) Fr. EТ Mr

C. caperatus (Pers.) Fr. REH EТ Mr

C. cinnamomeoluteus P. D. Orton EТ Mr

C. cinnamomeus (L.) Fr. REH EТ Mr

C. comatus J. Favre КТ Mr

C. croceus (Schaeff.) Gray №Л EТ Mr

C. favrei D.M. Hend. EX КТ прибрежный ивняк Mr

C. gentilis (Fr.) Fr. EТ Mr

C. hemitrichus (Pers.) Fr. EТ Mr

C. huronensis Ammirati et A. H. Sm. EТ заболоченный ерник Mr

C. incisus (Pers.) Fr. КТ, EТ Mr

C. polaris H0il. ТТ, КТ Mr

C. semisanguineus (Fr.) Gillet №Л Mr

C. trivialis J.E. Lange №Л прибрежный ивняк Mr

C. urbicus (Fr.) Fr. №Л прибрежный ивняк Mr

Продолжение таблицы

1 2 3 4 5 6

Cystoderma amianthinum (Scop.) Fayod REH EТ M

C. cinnabarinum (Alb. et Schwein.) Fayod КР EТ St

Delicatula integrella (Pers.) Fayod КР Le

Disciseda bovista (Klotzsch) Henn. мелкотравные степи Hu

D. candida (Schwein.) Lloyd пойменный ивняк Hu

Entoloma cetratum (Fr.) M.M. Moser ПКР St

E. conferendum var. conferendum (Britzelm.) Noordel. №Л, КЛЛ EТ заболоченный ерник Mr

E. lanuginosipes Noordel. №Л Hu

E. sericatum (Britzelm.) Sacc. КР EТ Hu

E. sericeum (Bull.) Quél. №Л, КР EТ St

E. serrulatum (Fr.) Hesler прибрежный ивняк Hu

Galerina antheliae Gulden EТ M

G. arctica (Singer) Nezdojm. ПС M

G. atkinsoniana A.H. Sm ТТ ПС Le

G. hypnorum (Schrank) Kühner КЛР EТ берег реки М

G. mniophila (Lasch) Kühner ТТ Le

G. paludosa (Fr.) Kühner EТ моховое болото M

G. pseudomycenopsis Pilát ЛР КТ М

G. pumila (Pers.) M. Lange EТ M

G. sphagnorum (Pers.) Kühner берег реки М

G. triscopa (Fr.) Kühner EТ М

G. vittiformis (Fr.) Earle моховоосоковое болото M

Geastrum floriforme Vittad. СЛ Hu

Grifola frondosa (Dicks.) Gray КЛР P

Gymnopilus luteofolius (Peck) Singer КЛР Le

G. sapineus (Fr.) Murrill КЛР Le

Gymnopus dryophilus (Bull.) Murrill КР EТ St

G. peronatus (Bolton) Antonín, Halling et Noordel (Коваленко, 1992) КР St

Hebeloma circinans (Quél.) Sacc. КЛ Mr

H. helodes Favre заболоченный ерник Mr

H. kuehneri Bruchet EТ Mr

H. longicaudum (Pers.) P. Kumm. КЛР, ЛР Mr

H. marginatulum (J. Favre) Bruchet КТ старое кладбище Mr

H. mesophaeum (Pers.) Quél. ДТ, EТ пойменный ивняк Mr

H. pusillum J. Lange ТТ, EТ пойменный ивняк Mr

H. velutipes Bruchet EТ Mr

Hemimycena pseudocrispula (Kühner) Singer СЛ He

Hygrocybe cantharellus (Schwein.) Murrill ТТ Hu

H. chlorophana (Fr.) Wunsche СЛ Hu

H. coccinea (Schaeff.) P. Kumm ТТ АЛ Hu

H. coccineocrenata (P.D. Orton) M.M. Moser моховоосоковое болото M

H. conica (Schaeff.) P. Kumm. ТТ, КТ СЛ Hu

H. pratensis var. pratensis (Fr.) Murrill (Коваленко, 1992) КР Hu

Продолжение таблицы

1 2 3 4 5 6

H. virginea var. virginea (Wulfen) P.D. Orton et Watling (Коваленко, 1992) КР Hu

Hypholoma elongatum (Pers.) Ricken EТ моховое болото, берег озера M

Inocybe agardhii (N. Lund) P.D. Orton берег реки Mr

I. asterospora Quél. КЛР Mr

I. calamistrata (Fr.) Gillet EТ Mr

I. cervicolor (Pers.) Quél. EТ Mr

I. dulcamara (Alb. et Schwein.) P. Kumm. КР ТТ Mr

I. flocculosa (Berk.) Sacc. ET прибрежный ивняк Mr

I. fuscomarginata Kühner пойменный ивняк Mr

I. geophylla (Fr.) P. Kumm. var. geophylla №Л EТ Mr

I. geophylla var. lilacina Gillet КР Mr

I. lacera (Fr.) P. Kumm. var. lacera ТТ старое кладбище, берега рек Mr

I. lanuginosa (Bull.) P. Kumm. var. lanuginosa КЛР ТТ Mr

I. maculata Boud. КТ, ДТ берега рек Mr

I. muricellata Bres. EТ Mr

I. petiginosa (Fr.) Gillet EТ Mr

I. rimosa (Bull.) P. Kumm. EX КТ Mr

Laccaria bicolor (Maire) P.D. Orton №Л EX ДТ Mr

L. laccata (Scop.) Cooke КР КТ Mr

L. pumila Fayod EX КТ берег реки Mr

L. tortilis (Bolton) Cooke КЛР ТТ, EТ Mr

Lactariu aurantiacus (Pers.) Gray №Л EТ Mr

L deliciosus (L.) Gray КР Mr

L. flexuosus (Pers.) Gray var. flexuosus №Л EТ Mr

L. lignyotus Fr. EТ Mr

L. pubescens (Fr.) Fr. №Л EX КТ Mr

L. repraesentaneus Britzelm. №Л EТ Mr

L. tabidus Fr. №Л EТ Mr

L. torminosulus Knudsen et T. Borgen EТ Mr

L. torminosus (Schaeff.) Gray №Л EТ Mr

L. vietus (Fr.) Fr. №Л EТ Mr

Laricifomes officinalis (Vill.) Kotl. et Pouzar ЛР P

Leccinum holopus (Rostk.) Watling EТ Mr

L. oxydabile (Singer) Singer EТ Mr

L. rotundifoliae (Singer) A.H. Sm., Thiers et Watling EТ Mr

L. scabrum (Bull.) Gray №Л EТ Mr

L. variicolor Watling №Л EТ Mr

Laetiporus sulphureus (Bull.) Murrill ЛР P

Lepiota erminea (Fr.) Gillet разнотравнозлаковая степь Hu

Lichenomphalia alpina (Britzelm.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo et Vilgalys КР Lh

L. hudsoniana (H.S. Jenn.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo et Vilgalys ПКР Lh

L. umbellifera (L.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo et Vilgalys ПКР EТ, ТТ заболоченный ерник Lh

Продолжение таблицы

1 2 3 4 5 6

L. velutina (Quél.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo et Vilgalys КТ Lh

Lycoperdon ericaeum Bonord. Hu

L. nigrescens Wahlenb. КР Le, St

L. niveum Kreisel КЛР АЛ Hu

L. pratense Pers. [= Vascellum pratense (Pers.) Kreisel] (Ребриев, Горбунова, 2007) злаково- разнотравная степь Hu

Lyophyllum connatum (Schumach.) Singer пойменный ивняк Hu

Macrolepiota excoriata (Schaeff.) Wasser разнотравнозлаковая степь Hu

Megacollybia platyphylla (Pers.) Kotl. et Pouzar EТ заболоченный ерник Le

Melanoleuca cognata (Fr.) Konrad et Maubl var. cognata ТТ Hu

M. strictipes (P. Karst.) Jul. Schaff. СЛ Hu

M. subalpina (Britzelm.) Bresinsky et Stangl КР АЛ Hu

Mycena aetites (Fr.) Quél. КЛР EТ St

M. amicta (Fr.) Quél. КЛЛ Le

M. citrinomarginata Gillet КЛЛ Le

M. cyanorrhiza Quél. КЛЛ Le

M. epipterygia (Scop.) Gray КР Le

M. epipterygia var. pelliculosa (Fr.) Maas Geest. КЛЛ, КР Le

M. laevigata (Lasch.) Quél. КЛР, КР Le

M. flos-nivium Kühner ЛР Le

M. galericulata (Scop.) Gray ЛР Le

M. haematopus (Pers.) P. Kumm. КЛЛ Le

M. oregonensis A. H. Sm. КЛЛ Le

M. purpureofusca (Peck) Sacc. КР Le

M. rubromarginata (Fr.) P. Kumm. КЛЛ Le

M. viridimarginata P. Karst. КР EТ заболоченный ерник Le

M. vitilis (Fr.) Quél. EТ St

Mycenastrum corium (Guers.) Desv. (Ребриев, Горбунова, 2007) степи Hu

Neolentinus lepideus (Fr.) Redhead et Ginns КЛР, КР Le

Panaeolus semiovatus (Sowerby) S. Lundell et Nannf. var. semiovatus [= Anellaria semiovata (Sowerby) A. Pearson et Dennis] (Горбунова, 2003) №Л, КР EX ТТ E

Parasola plicatilis (Curtis) Redhead, Vilgalys et Hopple [Coprinusplicatilis (Curtis: Fr.) Fr. (Горбунова, 2003) КР EТ заболоченные участки Hu, M

Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat. ЛР, КР P

Pholiota highlandensis (Peck) A.H. Sm. et Hesler ДЛ С

Polyporus brumalis (Pers.) Fr. СЛ Le, P

P melanopus (Pers.) Fr. КР Le

Psathyrella candolleana (Fr.) Maire пойменный ивняк Le

P gracilis (Fr.) Quél. пойменный ивняк St

P prona (Fr.) Gillet f. prona берег реки Hu

Окончание таблицы

1 2 3 4 5 6

P spadicea (Schaeff.) Singer КР Le

Piptoporus betulinus (Bull.) P. Karst. ЛР Le

Psilocybe coprophila (Bull.) P. Kumm. КР E

P merdaria (Fr.) Ricken степи, берега рек, выпасы E

P montana (Pers.) P. Kumm. КЛР КТ, ТТ АЛ осыпи, курумы Hu

P phyllogena (Peck) Peck моховоосоковое болото M

Pseudoclitocybe cyathiformis (Bull.) Singer №Л M

Rhodocybe caelata (Fr.) Maire КЛР St

Rickenellafibula (Bull.) Raithelh. КЛР EX СТ моховоосоковое болото M

R. fibula var. hydrina (Fr.) Krieglst. моховоосоковое болото M

Russula altaica (Singer) Singer EТ Mr

R. decolorans (Fr.) Fr. КР EТ Mr

R. emetica (Schaeff.) Pers. №Л ТТ Mr

R. nana Killerm. ТТ, EТ Mr

R. oreina Singer ЛР КТ Mr

R. puellaris Fr. №Л EТ Mr

R. xerampelina (Schaeff.) Fr. №Л Mr

Stropharia albonitens (Fr.) Quél. ЛР Hu

S. coronilla (Bull.) Quél. мелкотравные степи, выгоны Hu

S. luteonitens (Fr.) Quél. берег реки, выпасы Hu

S. semiglobata (Batsch) Quél. КР ТТ, EТ выпасы E

Suillus clintonianus (Peck) Kuntze КЛЛ Mr

S. grevillei (Klotzsch.) Singer ЛР, КЛЛ Mr

S. luteus (L.) Roussel КР Mr

S. placidus (Bonord.) Singer КР, КЛР ПС Mr

S. pictus (Peck) A.H. Sm. et Thiers КР Mr

S. sibiricus (Singer) Singer №Л, КЛР Mr

Suillus variegatus (Sw.) Kuntze (Коваленко, 1992) КР Mr

Tricholomopsis decora (Fr.) Singer КЛР Le

T. rutilans (Schaeff.) Singer КР Le

Tulostoma brumale Pers. мелкотравные степи Hu

T. kotlabae Pouzar (Ребриев, Горбунова, 2007) берег реки Hu

Xeromphalina campanella (Batsch) Maire КЛР, ПКР Le

Примечание: EТ - ерниковые тундры; КТ - кустарниковые тундры; ДТ - дриадовые тундры; ТТ - травянистые тундры; СЛ - субальпийские луга; АЛ - альпийские луга; КЛЛ - кедрово-лиственничные травяные леса на границе лесного пояса; №Л - кедровые ерниковые леса на границе лесного пояса; КР - кедровые редколесья; КЛР - кедрово-лиственничные редколесья; ЛР - лиственничные редколесья; ПКР - пихтово-кедровые редины; ПС - петрофитные сообщества.

Hu - гумусовые сапротрофы; Le - сапротрофы на древесине; St - подстилочные сапротрофы; He - гер-ботрофы; C - карботрофы; M - бриотрофы; Mr - микоризообразователи; P - паразиты; E - копротрофы; Lh -лихенизированные грибы.

происходит обеднение видового состава макро-мицетов, изменение таксономической и экологотрофической структуры биоты. Вегетационный период и сроки плодоношения макромицетов, произрастающих в высокогорьях Алтая, имеют разную продолжительность в зависимости от высоты и биологических особенностей видов. Например, в Центральном Алтае, где альпийская микобиота формируется на высоте 1700 м над

ур. м. и выше, начало плодоношения некоторых видов отмечено в конце мая, конец вегетации макромицетов - в середине сентября. На высоте 2300 м над ур. м. и выше (Юго-Восточный Алтай) вегетационный период у грибов значительно сокращается, начинаясь в конце июня (в некоторых районах - в начале июля) и заканчиваясь в середине августа.

ЛИТЕРАТУРА

Бондарцев А.С., Зингер Р.А. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения // Тр. Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. Сер. 2, вып. 6. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - 38 с.

Горбунова И.А. Шляпочные грибы // Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай). - Новосибирск: Манускрипт, 2001. - С. 278-309.

Горбунова И.А. Макромицеты плато Укок (Горный Алтай) // Микология и фитопатология, 2003. - Т. 37, вып. 1. - С. 42-49.

Горбунова И.А. Макромицеты степей юга Западной Сибири // Микология и фитопатология, 2006. -Т. 40, вып. 5. - С. 361-369.

Камелин Р.В. Новая флора Алтая // Флора Алтая. Том 1 - Барнаул: АзБука, 2005. - С. 7-22.

Коваленко А.Е. Экологический обзор грибов из порядка Polyporales s. str., Boletales, Agaricales s. str., Russulales в горных лесах центральной части Северо-Западного Кавказа // Микология и фитопатология, 1980. -Т. 14, вып. 4. - С. 300-314.

Коваленко А.Е. К флоре агариковых грибов Алтайского заповедника // Новости сист. низш. раст. -СПб.: Наука, 1992. - Т. 28. - С. 61-67.

Куминова А.В. Растительный покров Алтая. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. - 450 с.

Нездойминого Э.Л. Определитель грибов России: Порядок Агариковые. Вып. 1. Семейство Паутинни-ковые. - СПб.: Наука, 1996. - 408 с.

Ребриев Ю.А., Горбунова И.А. Гастеромицеты юга Западной и Средней Сибири // Сибирский ботанический вестник, 2007. - Т. 2, вып. 1. - С. 51-60.

Самгина Д.И. Зонально-флористический анализ агариковых грибов Казахстана // Бот. мат. Герб. ин-та Бот. АН Каз.ССР. Вып. 16, ч. 2. - Алма-Ата: Наука, 1989. - С. 108-118.