CC BY
36
УДК 599.323.42-152.2(470.56) РО! 10.24411/2411-0051-2019-10117
Новое местонахождение и поведение в экспериментах хомячков Эверсманна из Оренбургской области
Ю. Л. Вигоров, А. Ю. Вигоров
ЕЗ Вигоров Юрий Леонидович, Институт экологии растений и животных УрО РАН, 13- ул. 8 Марта, 202, г. Екатеринбург, 620144; vig@ipae.uran.ru
Вигоров Алексей Юрьевич, Институт органического синтеза им. Я. И. Постовского УрО РАН, ул. С. Ковалевской / Академическая, 22 / 20, г. Екатеринбург, 620219; vigorovay@mail.ru
Поступила в редакцию 10 октября 2018 г.
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
Приведены данные о новом местонахождении и своеобразном поведении в опытах хомячков Эверсманна с севера Оренбургской обл.
Ключевые слова: распространение, ареал, Allocricetulus eversmanni, оборонительное поведение, степные грызуны.
Согласно представлениям Н. Н. Воронцова (1959, 1960, 1982, 2005), начавшийся в миоцене процесс остепнения в Евразийской Палеарктике, смена ландшафтов и кормовых условий вели к тому, что экологическую нишу хомяков Сгюейш здесь заняли молодые прогрессивные группы грызунов Мюгойпае, а также Geгbillinae и др. Хомяки, начиная с позднего миоцена-плиоцена, представляют группу, находящуюся в состоянии «биологического регресса» и доживают до наших дней как «жалкие остатки фауны Сгюейпае» (Воронцов, 1959). Об этом свидетельствуют их низкая численность и устойчивый тип динамики численности, которые ограничивают возможности хомяков к адаптивной радиации. Масштабные процессы угасания и от-
ступления из Европы на восток желтой пеструшки Lagurus luteus, малой пищухи Ochotona pusiUa, некоторых слепушонок Ellobius sp. и гигантского слепыша Spalax giganteus привели к резкому сокращению их ареалов, причем эти процессы идут быстро, судя по наблюдениям 3-4 поколений натуралистов (Формозов, 1981). Такая же судьба сложилась и у хомячка Эверсманна Allocricetulus eversmanni, который, по сведениям А. Н. Формозова (1981), обитал в историческое время даже в Крыму. Мы наблюдали в экспериментах за поведением хомячков Эверсманна, привезенных нами с севера Оренбургской обл.
Хомячок Эверсманна распространен в Нижнем и Среднем Заволжье, в Северном и Центральном Казахстане, где от-
© Вигоров Ю. Л., Вигоров А. Ю., 2019
мечены два его подвида — вуггзтапт и belajevi, различающиеся по распространению. В Зоологическом музее МГУ имеется коллекции этих хомячков, пойманных в Гурьевской обл. и возле г. Орска (14 экз.), в Волжско-Камском крае (15 экз.), возле сел Тургай и Наурзум (21 экз.), в Казахском мелкосопочнике и на Юго-Западном Алтае (44 экз.) (Пантелеев и др., 1990). Южную границу его распространения проводят по 47-й параллели, а северную — по югу Омской обл. Этот хомячок внесен в региональные Красные книги нескольких областей юга России. В северной части ареала (Оренбургская обл.) его численность мала, хотя предполагают (Чибилев и др., 1993), что он и здесь распространен широко: в Буртинской степи, на одном из участков Оренбургского заповедника (примерно на широте 51°-51°3о' с.ш.), «уловистость» хомячка достигала 2 ос/1 тыс. канавко-сут. В списке литературы в этой брошюре указано другое место отлова — ур. «Грызлы» в Таловской степи. Судя по сведениям из справочника-определителя млекопитающих Оренбургского заповедника (Елина и др., 2016), хомячок обитает там преимущественно на участках злаково-полынной степи, солонцах и окраинах распаханных полей, избегая увлажненных мест.
На территории бывшего Троицкого лесостепного заповедника (54° с.ш., 62° в.д.) в Челябинской обл. зоологи Е. С. Да-нини и Н. А. Ольшванг (1936) за 3 года поймали 76 хомячков Эверсманна. Они опубликовали весьма ценные данные по его морфологии, образу жизни и питанию в северной части ареала. Особенно интересен для изучения ассоциаций грызунов материал таблиц. В них для разных участков колхозных полей и старых залежей возле пос. Берлин, по результатам периодических уловов в 1932 и 1933 гг., приведен видовой и количественный состав сопутствующих хомячку грызунов (узкочерепная полевка М^оЫз ^епосгатиэ) дгедаШ, лесная мышь Apodemus эу^аШсиз, рыжеватый суслик СНеиш ги/еэсет и степная пеструшка Ьадигш 1адиги£). Хомячок Эверсман-
на попадался и на территории заповедника «Аркаим» в Челябинской обл. С. С. Шварц и В. Н. Павлинин добывали его в 1957 г. в окрестностях г. Троицка (54° с.ш., 61° в.д.) Челябинской обл. и в Звериного-ловском р-не (54°28' с.ш., б4°зо' в.д.) Курганской обл. (Марвин, 1969), а студенты Уральского университета В. И. Агунь-кин и А. В. Ласкина даже севернее, в Пе-туховском (55°1о' с.ш., 68° в.д.), Белозерском (55°1о' с.ш., 65° в.д.) и Варгашинском (55°54' с.ш., 66°07' в.д.) р-нах Курганской обл. (Там же). В газете «Наука Урала» за 2011 г. было сообщение Л. В. Снитько о поимке этого хомячка в степи на правобережье р. Курасан (54°01' с.ш., 59°13' в.д.) — правого притока р. Уй в Челябинской обл. В старой зоологической литературе есть указания на то, что в окрестностях г. Орска хомячок Эверсманна обыкнове-нен, а в Зауралье распространен к северу до широты с. Звериноголовское (54°25' с.ш.) на р. Тобол и южных районов Омской обл. (54-55° с.ш.) (Аргиропуло, 1931). Обстоятельно описаны образ жизни, распространение и особенности биологии хомячка Эверсманна в книге «Млекопитающие Казахстана» (1977, с. 506-513).
Цель данной работы состояла в получении количественной оценки признаков поведения хомячка Эверсманна из Оренбургской обл., дополняющих таксономическую и экологическую характеристику вида в сравнении с поведением других видов грызунов с разной экологической специализацией, и уточнения распространения вида на Южном Урале.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Ранее на грызунах более чем 40 видов из разных экологических групп мы (Ви-горов, 1979, 1980, 2002), применяя модифицированный тест «открытого поля» Холла, изучали ориентировочно-исследовательское поведение, наследуемость признаков которого известна. Метод позволил улавливать динамику двух мотиваций и тонкую структуру процессов поведения во времени. Опыты проводили на разных видах полевок МкгоЫз sp.,
Clethrionomus sp. и Alticola sp., песчанок Meriones sp., слепушонок, черных Rattus rattus и серых R. norvegicus крыс и мышей Mus sp. и Apodemus sp., а из хомяков — также серых Cricetulus migratorius, даурских C. barabensis, джунгарских хомячков Phodopus sungorus, хомячков Ро-боровского Ph. roborovskii, Кэмпбелла Ph. campbelli и обыкновенных хомяков Cricetus cricetus. Кактусовых Peromyscus eremicus и сирийских Mesocricetus auratus хомячков получали также путем обмена с коллегами-зоологами.
В августе 1999 г. для размножения и опытов мы отловили и хомячков Эвер-сманна. Несколько молодых зверьков были пойманы живоловками в северной части их ареала на краю убранных полей в 1-3 км от с. Верх. Кардаиловка Оренбургской обл. (52°i6' с.ш., 58°55' в.д., высота — 263 м над ур. м.). После экспериментов, проведенных в щадящих условиях в октябре 1999 г. и марте 2004 г., хомячки были переданы в виварий Института экологии растений и животных УрО РАН для размножения и изучения их плодовитости. Повзрослевших особей помещали на незнакомую, ярко освещенную (3000 лк в центре) круглую (120 см в диаметре) огороженную алюминием площадку «открытого поля», расчерченную на квадраты 20 х 20 см. Наблюдая за их поведением, подсчитывали число квадратов, пересеченных зверьком за 2, 6 и 10 мин, число ориентировочных стоек и прыжков за время опыта. В конце опыта применили RSD-тест (авторский метод) — 10-балльную оценку трех признаков защитного поведения зверька («убегает», «издает писк», «обороняется») при отлове его рукой.
Сравнивая поведение грызунов крупных таксонов или экологических групп, оценивали значения 7 поведенческих и 4 других характеристик у тех видов, происхождение которых известно по ископаемым остаткам той или иной геологической эпохи. Из представителей давно существующих (с миоцена и плиоцена) грызунов сем. Cricetidae поведение в условиях эмоционального стресса изучили
у обыкновенных хомяков, серых (с Украины, Тувы и Памира), даурских и сирийских хомячков.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Сравниваемые виды грызунов достоверно различались между собой по величине одного из признаков защитного поведения — «убегает». Кластерный анализ трех форм защитного поведения 9 видов хомяков и хомячков позволил определить, что по признакам защитного поведения сильнее всего от других видов отличаются обыкновенный хомяк, хомячки Кэмпбелла и сирийский. Однако при отлове рукой с площадки «открытого поля» наиболее сходную реакцию проявляли хомячки Эверсманна и серые, ранее отнесенные В. В. Кучеруком (1959) к разным группам грызунов, связанных со степью. В близкий к ним кластер по характеристикам оборонительного поведения попал хомячок Роборовского. Структурой поведения в «открытом поле» хомячок Эверсманна отличается от других видов хомячков, напоминая поведение горных полевок Alticola sp.
По ряду биологических признаков, сведения о которых есть в современной зоологической литературе, хомячок Эверсманна мало чем отличается от других представителей подсем. Сгюейпае — обыкновенного хомяка, даурского, джунгарского серого кактусового, сирийского хомячков и хомячка Кэмпбелла. Например, относительная длина тонкого кишечника у хомячка Эверсманна такая же (59.4% длины тела), как у 9 названных вместе с ним видов (59.52%, лимиты 4969%, коэффициент вариации 10.65%). У хомячка Эверсманна почти такие же, как в среднем для 9 видов хомяков, величина выводка (5 и 5.8 детенышей соответственно) и день их прозревания (в среднем 12 и 13), хотя немного раньше (25.3 день), чем в среднем для 8 названных видов хомяков (36.5 день, лимиты 21-90), наступает день их полового созревания.
В то же время существенные отличия хомячков Эверсманна в ряду названных выше видов степных и полупустынных ви-
дов хомяков выявлены в наших опытах. На ярко освещенной площадке «открытого поля» число пересеченных ими за 2 мин квадратов (54.57) было в 1.36 раза больше, чем для 9 видов испытанных хомяков (от 0.4 до 86.2, в среднем 40.39), а за 6 мин — 172 квадрата (в 1.3 раза больше). Еще сильнее отличались хомячки Эверсманна от серии других видов хомячков и хомяков по вертикальной активности в опытах: как за 2 мин, так и за 6 мин они отличались от среднего значения для 9 испытанных видов почти вдвое (9.43 и 4.66), уступая в этом только серому хомячку. Особенности поведения хомячьих в экспериментах не соответствуют числу их подвидов, принадлежности к степным, пустынно-степным и горностепным видам и биологическим типам, положению в эколого-морфологиче-ских рядах грызунов (Воронцов, 1982). Некоторое соответствие наблюдается только по величине ареала вида, параметрам водного обмена и радиорезистентности (Ви-горов, Вигоров, 2003).
В стрессовой ситуации «открытого поля» представители Сгюейпае защищались энергичнее, чем грызуны прочих видов. Более разнообразными в опытах оказались представители Muгidae. Близкие баллы защитного поведения имели горные и околоводные грызуны, а самыми разнообразными в этом отношении были лесные и синантропные. Степные грызуны оказались в 1.44 раза более дифференцированными, чем жители тундр и виды, чьи предки принадлежали смешанным («дисгармоничным») фаунам плейстоценовой тундростепи: лемминги, пеструшки, полевки — узкочерепная, Миддендор-фа, экономка и водяная.
Палеоботанические и палеозоологические материалы свидетельствуют о том, что степная ландшафтная зона — весьма устойчивый во времени и в пространстве комплекс (Чибилев, 1998). Имеются и диаметрально противоположные представления о родственных связях и степени самостоятельности степного фауни-стического комплекса грызунов Евразии, а также о пределах его распространения, области доминирования и месте, зани-
маемом им в фауне Палеарктики (Куче-рук, 1959). Согласно классификации В. В. Кучерука, большинство видов из сем. Cricetidae, поведение которых мы сравнивали в опытах, принадлежат двум фа-унистическим группировкам. К первой группировке он отнес собственно степные виды, а из хомяков — обыкновенного, хомячков Эверсманна, сирийского, даурского и джунгарского. К «степным эндемикам» (31 вид) он причислил хомячков Эверсманна, даурского и джунгарско-го, степную пеструшку, полевку Брандта и даже обыкновенного хомяка. К другой группе видов, далеко проникающих в степь из пустынь, В. В. Кучерук вместе с полупустынными грызунами и домовой мышью отнес слепушонок, общественную полевку Microtus socialis, песчанок и серого хомячка. Хомячков Эверсман-на и серого, схожих по оборонительному поведению в опытах, В. В. Кучерук причислял к разным фаунистическим группировкам. Более того, они представляют собой «хорошо дифференцированные виды, прекрасно отличимые друг от друга на большей части их ареалов» (Воронцов, 2005, с. 148). Следовательно, результаты наших опытов с ориентировочно-исследовательским и защитным поведением не соответствуют ни фаунистическим классификациям, ни дифференциации этих двух видов по хромосомным числам, особенно в зоне их совместного обитания. Хомячки серый и Эверсманна (из Кокче-тава) различаются диплоидным числом хромосом (22 и 26 соответственно — см.: Орлов, 1974).
По нуклеотидным последовательностям ДНК двух митохондриальных генов и одного из ядерных генов из печени 14 видов хомячков и обыкновенного хомяка была сделана попытка реконструировать филогению подсем. Cricetinae (Neumann et al., 2006). В корне филогенетического дерева, построенного после анализа сцепленных генов, рядом оказались рыжая полевка Clethrionomus glareolus и белоногий хомячок Peromyscus leucopus, а на верхних соседних ветвях — хомячки Эверсманна (из Саратовской обл.) и серый (из
степных окрестностей г. Волгограда). Такая картина больше соответствует нашим результатам изучения оборонительного поведения хомячков (Вигоров, Вигоров, 2003), чем данные морфологического и аллозимного анализов, а все результаты вместе — представлениям зоологов о неравномерности эволюционных преобразований органов и функций. Полученные
нами данные о специфике поведения хомячка Эверсманна в Оренбургской обл. в сравнении с другими видами грызунов дополняют общие представления о его экологии и могут быть полезны при дальнейшем фаунистическом анализе.
Работа выполнена в рамках госзадания Института экологии растений и животных УрО РАН.
ЛИТЕРАТУРА
Аргиропуло А. Определитель грызунов Уральской области и соседних районов. М.; Л., 1931. 88 с.
Вигоров Ю. Л. О способе анализа и сравнения ориентировочно-исследовательского поведения полевок // Применение количественных методов в экологии. Свердловск, 1979. С. 54-74.
Вигоров Ю. Л. О видовых и экологических различиях ориентировочно-исследовательского поведения серии форм мелких грызунов // Экологические аспекты поведения животных. Свердловск, 1980. С. 61-81.
Вигоров Ю. Л. Об исторических причинах разнообразия поведения мелких грызунов // Териологические исследования. СПб., 2002. Вып. 1. С. 69-75.
Вигоров Ю. Л., Вигоров А. Ю. Дифференциация двух форм поведения 9 видов хомячков и хомяков // Териофауна России и сопредельных территорий: VII съезд Териол. о-ва. М., 2003. С. 74.
Воронцов Н. Н. Система хомяков (СпсеИпае) мировой фауны и их филогенетические связи // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1959. Т. 64, вып. 5. С. 134-137.
Воронцов Н. Н. Темпы эволюции хомяков (СпсеИпае) и некоторые факторы, определяющие ее скорость // Докл. АН СССР. 1960. Т. 133, № 4. С. 980-983.
Воронцов Н. Н. Низшие хомякообразные (СпсеШае) мировой фауны. Ч. 1. Морфология и экология // Фауна СССР. Млекопитающие. Л., 1982. Т. 3, вып. 6. 451 с.
Воронцов Н. Н. Эволюция, видообразование, система органического мира. М., 2005. 365 с.
Данини Е. С., Ольшванг Н. А. Материалы по экологии и биологии грызунов Троицкого района б. Уральской области. 3. Заметки по анатомии
и биологии Эверсманнова хомяка (Cricetulus eversmanni Brandt) // Изв. биол. НИИ при Перм. ун-те. 1936. Т. 10, № 3. С. 115-124.
Елина Е. Е., Ленева Е. А., Сорока О. В. Млекопитающие государственного природного заповедника «Оренбургский». Оренбург, 2016. 208 с.
Кучерук В. В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеаркти-ки // География населения наземных животных и методы его изучения. М., 1959. С. 45-87.
Марвин М. Я. Определитель грызунов Урала. Свердловск, 1968. 96 с.
Млекопитающие Казахстана / под общ. ред. А. А. Слудского. В 4-х т. Алма-Ата, 1977. Т. I, ч. 2. 536 с.
Орлов В. Н. Кариосистематика млекопитающих. М., 1974. 207 с.
Пантелеев П. А., Терехина А. Н., Варшавский А. А. Экогеографическая изменчивость грызунов. М., 1990. 374 с.
Формозов А. Н. Проблемы экологии и географии животных. М., 1981. 352 с.
Чибилев А. А. Степи Северной Евразии (эколо-го-географический очерк и библиография). Екатеринбург, 1998. 191 с.
Чибилев А. А., Симак С. В., Юдичев Е. Н. Млекопитающие Оренбургской области и их охрана: материалы для Красной книги Оренбургской области. Екатеринбург, 1993. 63 с.
Neumann K., MichauxJ., Lebedev V., YigitN., ColakE., Ivanova N., Poltoraus A., Surov A., Markov G., Maak S., Neumann S., Gattermann R. Molecular phylogeny of the Cricetinae subfamily based on the mitochondrial cytochrome b and 12S rRNA genes and the nuclear vWF gene // Molecular phyloge-netics and evolution. 2006. V 39, №. 1. P. 35-48.
New finding location and the behaviour in experiments of Eversmann's Hamster from the Orenburg region
Yu. L. Vigorov, A. Yu. Vigorov
Yuriy L. Vigorov, Institute of Plant and Animal Ecology, Ural branch of the Russian Academy __ of Sciences, 202, 8 Marta st., Ekaterinburg, Russia, 620144; vig@ipae.uran.ru
RE- Aleksey Yu. Vigorov, Postovskiy Institute of Organic Synthesis, Ural branch of the Russian Academy of Sciences, 22120, S. Kovalevskoy / Akademicheskaya st., Ekaterinburg, Russia, 620990; vigorovay@mail.ru
Eversmann's Hamster Allocricetulus eversmanni was for the first time found near the northern border of the Orenburg region. A few young animals were caught and bred in captivity in Ekaterinburg. Our experiments on the orientation, exploration and defence behaviour of 59 species of rodents revealed resemblance of the behaviour between A. eversmanni and some other species of hamsters. The classification based on the behavioural experiments did not match the existing taxonomic classification of steppe rodents. The paper provides a summary of earlier reports about the distribution of Eversmann's Hamster in the Southern Urals.
Key words: distribution, species range, Allocricetulus eversmanni, defence behaviour, steppe rodents.
The study was implemented for the state contract of the Institute of Plant and Animal Ecology of the Ural branch of the Russian Academy of Sciences.
REFERENCES
Argiropulo A. Opredelitel gryzunov Uralskoy oblas-ty i sosednikh rayonov (Guide to the rodents of the Ural region and adjacent areas), Moscow, Leningrad, 1931.
Chibilev A. A. Stepi severnoy Evrazii (Steppes of Northern Eurasia), Ekaterinburg, 1998.
Chibilev A. A., Simak S. V, Yudichev E. N. Mleko-pitayushchie Orenburgskoy oblasti i ikh okhrana. Materialy dlya Krasnoy knigi Orenburgskoy oblasti (Mammals of the Orenburg region and their protection. Materials for the Red Data Book of the Orenburg region), Ekaterinburg, 1993.
Danini E. S., Olshvang N. A. Materials on the ecology and biology of rodents of the Troitsk district of the Ural region. 3. Notes on the anatomy and biology of Eversmann's Hamster (Cricetulus eversmanni Brandt), in Izvestiya biologicheskogo nauchno-issle-
dovatelskogo instituta pri Permskom universitete, 1936, v. 10, no. 3, pp. 115-124.
Elina E. E., Leneva E. A., Soroka O. V. Mlekopita-yushchie gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika "Orenburgskiy" (Mammals of the State Nature Reserve "Orenburgskiy"), Orenburg, 2016.
Formozov A. N. Problemy ekologii i geografii zhivot-nykh (Problems of animal ecology and geography), Moscow, 1981.
Kucheruk V V Steppe mammal faunistic complex and its place in the Palearctic fauna, in Geografiya naseleniya nazemnykh zhivotnykh i metody ego izucheniya (Geography of the terrestrial animal population and methods of its study), Moscow, 1959, pp. 45-87.
Marvin M. Ya. Opredelitel gryzunov Urala (Guide to the Ural rodents), Sverdlovsk, 1968.
© Vigorov Yu. L., Vigorov A. Yu., 2019
M^EKOnMTAM^ME ■ m. M. Bmopoe, A. m. Brnopoe
169
Mlekopitayushchie Kazakhstana (Mammals of Kazakhstan), ed. A. A. Sludskiy, Alma-Ata, 1977, v. 1, pt. 2.
Neumann K., Michaux J., LebedevV., Yigit N., Colak E., Ivanova N., Poltoraus A., Surov A., Markov G., Maak S., Neumann S., Gattermann R. Molecular phylogeny of the Cricetinae subfamily based on the mitochondrial cytochrome b and 12S rRNA genes and the nuclear vWF gene, in Molecular phyloge-netics and evolution, 2006, v. 39, no. 1, pp. 35-48.
Orlov V. N. Kariosistematika mlekopitayushchikh (Karyosystematics of mammals), Moscow, 1974.
Panteleev P. A., Terekhina A. N., VarshavskiyA. A. Eko-geograficheskaya izmenchivost gryzunov (Ecogeo-graphic variability of rodents), Moscow, 1990.
Vigorov Yu. L. On the method of analysis and comparison of the orientation and exploration behaviour of voles, in Primenenie kolichestvennykh metodov v ekologii (Application of quantitative methods in ecology), Sverdlovsk, 1979, pp. 54-74.
Vigorov Yu. L. On specific and ecological differences in the orientation and exploration behaviour of a series of small rodent forms, in Ekologicheskie as-pekty povedeniya zhivotnykh (Ecological aspects of animal behaviour), Sverdlovsk, 1980, pp. 61-81.
Vigorov Yu. L. On the historical reasons of behaviour diversity in small rodents, in Teriologicheskie issle-dovaniya (Theriological research), St. Petersburg, 2002, v. 1, pp. 69-75.
Vigorov Yu. L., Vigorov A. Yu. Differentiation of two forms of behaviour of nine hamster species, in Teri-ofauna Rossii i sopredelnykh territoriy (Theriofauna of Russia and adjacent territories): VII congress of the Theriological Soc., Moscow, 2003, p. 74.
Vorontsov N. N. Taxonomy of hamsters (Cricetinae) of the global fauna and their phylogenetic relations, in Bull. of the Moscow Soc. of Naturalists. Biol. series, 1959, v. 64, no. 5, pp. 134-137.
Vorontsov N. N. Rate of evolution in hamsters (Cricetinae) and some factors determining it, in Doklady akademii nauk SSSR, 1960, v. 133, no. 4, pp. 980-983.
Vorontsov N. N. Lower hamsters (Cricetidae) of the global fauna. Pt. 1. Morphology and ecology, in Fauna SSSR. Mlekopitayushchie (Fauna of the USSR. Mammals), 1982, v. 3, no. 6.
Vorontsov N. N. Evolyutsiya, vidoobrazovanie, sistema organicheskogo mira (Evolution, specification, system of the organic world), Moscow, 2005.
