CC BY
73
УДК 581.9
А.Ю. Королюк, М.П. Тищенко
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск, Россия
Новая ассоциация низинных лугов Западной Сибири а^ю cani—Calamagrostietum epigeii
Проанализированы флористический состав, экология и распространение сообществ разнотравно-злаковых низинных лугов с участием солевыносливых видов, описанных на юге лесной зоны центрального сектора ЗападноСибирской равнины. Определено их место на градиентах увлажнения и богатства-засоленности почв; рассчитаны экологические спектры ценофлоры. Дана синтаксономическая интерпретация этих сообществ, которые рассматриваются в ранге новой для науки ассоциации Сйяо сап^ Calamagrostietum epigeii в составе союза Deschampsion cespitosae, порядка МоИп1е(а11а класса МоИто—АггНепа1кеге1еа. Показана специфика описанной ассоциации по сравнению с ранее известными. Установлено, что луга ассоциации представляют собой коренные сообщества подтаежной и лесостепной подзон, являющиеся характерным элементом растительного покрова полугидроморфных ландшафтов. В их составе встречается молиния голубая - европейский луговой вид, находящийся в Западной Сибири на восточном пределе своего распространения.
Ключевые слова: низинные луга; флористическая классификация; порядок Molinietalia; подтаежная подзона; Западно-Сибирская равнина.
Введение
Подтаежная подзона Западной Сибири представляет уникальное ландшафтное образование, не имеющее аналогов ни в европейской части России, ни в регионах Средней и Восточной Сибири. Своеобразие растительного покрова подтаежных ландшафтов в первую очередь определяется господством коренных мелколиственных травяных лесов, в то время как в других лесных регионах мелколиственные (преимущественно березовые) леса являются производными на месте светлохвойных и темнохвойных лесов. Характерной чертой подтаежных территорий Западной Сибири является широкое распространение переувлажненных ландшафтов, что объясняется равнинным характером и слабым дренажем водораздельных пространств. В условиях повсеместной заболоченности обычным компонентом растительного покрова выступают коренные низинные луга.
До настоящего времени растительность подтаежной подзоны остается слабо охарактеризованной в геоботанической литературе, что связано с
www.ioumal.tsu/biologv
труднодоступностью большей части районов, их меньшей хозяйственной значимостью в сравнении с расположенными южнее сельскохозяйственными регионами лесостепной и степной зон, а также и с северными таежными территориями - центрами заготовки древесины и добычи нефти. В период интенсивного сельскохозяйственного освоения юга Западной Сибири коренная растительность претерпела значительные изменения. В связи с этим актуально изучение современного состояния экосистем подтаежной подзоны, а одной из первоочередных задач является выявление и характеристика компонентов естественной растительности, в том числе и низинных лугов.
Материалы и методики исследования
Район экспедиционных исследований охватил подтаежную и лесостепную подзоны Западной-Сибирской равнины: Тобол-Иртышское и Обь-Иртышкое междуречья. Зональный комплекс растительности здесь формируют березовые и осиново-березовые травяные леса (класс Brachypodio pinnati-Betuletea Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991) и гликофитные луга (класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937). Значительная часть луговых сообществ (порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931) являются производными, сформировавшимися на вырубках, впоследствии распаханных или использовавшихся как постоянные сенокосы. В последние десятилетия площади вторичных лугов заметно сокращаются, так как многие пахотные угодья и сенокосы заброшены и зарастают деревьями и кустарниками. Можно предполагать, что в ближайшем будущем вторичные суходольные луга сохранятся лишь вблизи населенных пунктов. Элементом подтаежных ландшафтов являются лесные луга порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999, представляющие собой стадию естественной динамики лесной растительности, а также гликофитные луга, развивающиеся на полугидроморфных почвах по периферии заболоченных массивов. Последний тип сообществ относится к порядку Molinietalia W. Koch 1926.
Характерной особенностью подтаежной подзоны, а в гораздо большей степени лесостепной подзоны, является сочетание процессов заболачивания с засолением верхних горизонтов почвы [1-3]. Б.Н. Городков в «Трудах почвенно-ботанических экспедиций» [1] само по себе существование подтаежной подзоны в растительном покрове Западной Сибири связывает с засолением почв, которого не выносят хвойные деревья. Характеризуя луговую растительность подтайги, он пишет, что естественные безлесные пространства на водоразделах, встречающиеся фрагментарно, представлены сообществами заболоченных и засоленных лугов. Заболоченные луга без заметного засоления еще более редки и локализованы в узком диапазоне условий - в переходной полосе между заболоченными березовыми лесами и засоленными лугами. Кроме этого упоминания об оригинальных сообществах слабо засоленных заболоченных лугов на Тобол-Иртышском междуречье, никаких
сведений о них в литературе обнаружить не удалось. В ходе экспедиционных исследований в этом районе нами были обнаружены сообщества разнотравно-злаковых низинных лугов с участием солевыносливых растений, о которых, вероятнее всего, и писал Б.Н. Городков. Задачей данной работы является описание и синтаксономическая интерпретация данного типа сообществ.
Материал собран в 2012 г. на территории Тюменской, Омской и Новосибирской областей. Геоботанические описания выполнялись на площадках в 100 м2. Для обработки материалов использовалась программа IBIS [4]. Данные по проективному покрытию видов представлены следующей шкалой (%): + - менее 1; 1 - 1-4; 2 - 5-9; 3 - 10-24; 4 - 25-49; 5 - 50-74; 6 - 75-100. Латинские названия видов даны по «Конспекту флоры Сибири» [5]. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [6].
Результаты исследования и обсуждение
На первом этапе из базы данных были отобраны 83 описания, представляющие низинные луга. Первым критерием выбора описаний было активное участие в их сложении широко распространенных луговых видов: Achillea millefolium, Agrostis gigantea, Alopecurus pratensis, Amoria repens, Bromopsis inermis, Carum carvi, Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Festuca pratensis, F rubra, Galium boreale, Geranium pratense, Lathyrus pratensis, Leucanthe-mum vulgare, Phleum pratense, Pimpinella saxifraga, Plantago major, P media, Poa trivialis, Prunella vulgaris, Ranunculus acris, Stellaria graminea. Вторым критерием была представленность лугово-болотных растений: Allium angulosum, Deschampsia cespitosa, Filipendula ulmaria, Galium palustre, Galium uliginosum, Lathyrus palustris, Lysimachia vulgaris, Mentha arvensis, Poa palustris, Potentilla anserina, Ranunculus repens, Stellaria palustris, Veronica longifolia. После этого была составлена валовая таблица описаний низинных лугов и проведена ее обработка с применением программы TWINSPAN [7]. Среди прочих низинных лугов хорошо обособилась группа описаний, в частности, диагностирующаяся растениями, активными в сообществах солончаковатых и болотно-солончаковых лугов, относящихся к классу Scorzonero-Juncetea Golub 2001: Cenolophium denudatum и Artemisia laciniata. Для дальнейшей характеристики данного типа сообществ нами было отобрано 18 описаний.
В схеме DCA-ординации всей выборки описаний низинных лугов выделенная группа занимает вполне определенное место (рис. 1). На второй оси, которая может быть проинтерпретирована как градиент богатства-засоленности почвы, ценозы занимают крайнее положение. Исключение составляет лишь описание mr12-111, заметно отстоящее от группы.
Богатство-засоленность / Richness-salinity Ось 2 / Axis 2
Ось 1 / Axis 1
Рис. 1. Схема DCA-ординации луговых сообществ: 1 - описания с участием видов солончаковатых и болотно-солончаковых лугов; 2 - описания низинных лугов / Fig. 1. DCA-ordination of meadow communities: 1 - releves with species of saline and wet saline meadows; 2 - releves of lowland meadows
Увлажнение / Moisture
Рис. 2. Схема ординации луговых сообществ на градиентах увлажнения и богатства-засоленности почв: 1 - описания с участием видов солончаковатых и болотно-солончаковых лугов; 2 - описания низинных лугов /
Fig. 2. Ordination of meadow communities on gradients of moisture and soil richness-salinity: 1 - releves with species of saline and wet saline meadows; 2 - releves of lowland meadows
Это объясняется исключительным видовым разнообразием данного луга (61 вид) и включением в его состав большого блока лугово-лесных видов. Ординация описаний с использованием экологических шкал растений показывает близкие результаты (рис. 2): положение анализируемой группы в более засоленных условиях (более 12-й ступени) и переходный характер описания mr12-111. По отношению к увлажнению выделенная группа не отделяется от других сообществ низинных лугов.
Выделившаяся группа представляет разнотравно-злаковые низинные луга, описанные с территории Тюменской, Омской и Новосибирской областей. Сообщества чаще всего располагаются по периферии сырых осиновоберезовых колков, иногда формируют микропояс между суходольными лугами и травяными болотами. Нередко контуры низинных лугов контактируют с солончаковатыми бескильницевыми и ячменевыми лугами. Встречаются данные сообщества и в долинах небольших рек. Травостой густой, высокий (до 90-110 см), хорошо разделен на два подъяруса. В верхнем доминируют Calamagrostis epigeios, Brachypodium pinnatum или Filipendula ulmaria, реже (в бассейне р. Вагай) - Molinia caerulea, а в нижнем - Carex cespitosa. Иногда клоны Potentilla anserina образуют третий, приземный, ярус. Общее проективное покрытие травостоя составляет 80-100%, видовое богатство сообществ - 41 вид на 100 м2 при варьировании от 26 до 61 вида.
Как и большая часть травяных сообществ Западной Сибири, описываемые луга обычно представляют полидоминантные ценозы. Лишь в 5 из 18 описаний имелся явно выраженный доминант: в трех случаях Calamagrostis epigeios, и по одному - Poa angustifolia и Molinia caerulea. В 13 ценозах содоминировали от 2 до 6 видов растений, причем зачастую имели близкое обилие. 23 вида были отмечены хотя бы в одном из 18 описаний с покрытием 10% и более. Усредненный «портрет» описания можно вывести из показателей активности видов. Активность вычислялась как корень из произведения встречаемости вида на его среднее проективное покрытие. Самым активным растением выступает Calamagrostis epigeios (активность равна 40), при высокой встречаемости его покрытие в среднем составляет 20%, достигая 80% в монодоминантных вейниковых вариантах. Менее активны Thalictrum simplex и Poa angustifolia (активность 25 и 24), при стопроцентной встречаемости их среднее покрытие составляет 6%. Еще 20 потенциальных доминантов и содоминантов имеют активность от 5 до 15 (упорядочены в порядке уменьшения активности): Cirsium canum, Filipendula ulmaria, Fe-stuca pratensis, Inula salicina, Agrostis gigantea, Vicia cracca, Galium boreale, Elytrigia repens, Lathyrus pratensis, Brachypodium pinnatum, Molinia caerulea, Sonchus arvensis, Sanguisorba officinalis, Artemisia laciniata, Potentilla anserina, Festuca rubra, Geranium pratense, Jacobaea erucifolia, Bromopsis inermis, Pimpinella saxifraga.
Блок высококонстантных видов сложен несколькими группами. В одну из них входят виды сырых лугов и травяных болот (Carex cespitosa, Angelica
palustris, Ptarmica salicifolia, Lysimacha vulgaris и Sanguisorba officinalis), индицирующие избыточное увлажнение местообитаний, в другую - виды, свидетельствующие о наличии слабого засоления (Cirsium canum, Artemisia laciniata, Cenolophium denudatum). В сообществах достаточно полно представлены блоки луговых и лугово-лесных видов.
Экологический спектр ценофлоры по отношению к фактору увлажнения имеет четко выраженную колоколообразную форму с максимумом видов в группе эумезофитов, что в целом отражает луговую природу сообществ (табл. 1). Обращает на себя внимание значительная широта экологического спектра и связанная с этим экологическая неоднородность флористического состава, отражающаяся в сосуществовании ксерофитных и гигрофитных видов. Это в первую очередь определяется значительным динамизмом гидрологического режима местообитаний и их непосредственным контактом с ценозами остепненных солонцеватых лугов и травяных болот. Аналогичную структуру имеет и экологический спектр ценофлоры по отношению к фактору богатства-засоленности почв. Основу ее формируют эутрофные виды. Существование же периодов, когда верхние горизонты почвы иссушаются и в них происходит концентрация растворимых солей, определяет присутствие в составе лугов галофитных растений.
Т а б л и ц а 1 I T a b l e 1 Экологические спектры ценофлоры по отношению к увлажнению и богатству-засоленности почв I Ecological spectra of coenoflora in relation to moisture and richness-salinity of soils
Экологическая группа / Ecological group Число видов I Number of species Доля в спектре (%) I Share in spectrum (%)
Эуксерофиты / Euxerophvtes 1 0,7
Гипоксерофиты / Hvpoxerophvtes 3 2,1
Гемиксерофиты / Hemixerophvtes 13 9,3
Ксеромезофиты / Xeromesophvtes 38 27,1
Эумезофиты / Eumesophvtes 50 35,7
Гигромезофиты / Hvgromesophvtes 24 17,1
Гемигигрофиты / Hemihvgrophvtes 4 2,9
Гипогигрофиты / Hvpohvgrophvtes 7 5,0
ИТОГО / TOTAL 140 100,0
Мезоолиготрофы / Mesooligotrophs 4 2,9
Мезотрофы / Mesotrophs 15 10,7
Мезоэутрофы / Mesoeutrophs 83 59,3
Эутрофы / Eutrophs 24 17,1
Гипогалофиты / Hvpohalophvtes 11 7,9
Мезогалофиты / Mesohalophvtes 2 1,4
Ортогалофиты / Orthohalophvtes 1 0,7
ИТОГО/TOTAL 140 100,0
Синтаксономическая интерпретация описанных сообществ на уровне класса и порядка не вызывает затруднений - они относятся к луговому классу Molinio-Arrhenatheretea и порядку Molinietalia, объединяющему низинные гликофитные луга на минеральных почвах, распространенные преимущественно на юге лесной зоны Западной и Средней Сибири, а также в предгорьях Алтае-Саянской горной области [8-10]. Из многочисленных союзов, описанных в составе порядка Molinietalia, наиболее близок к описываемым нами сообществам союз Deschampsion cespitosae Horvatic 1930, объединяющий относительно сухие варианты низинных лугов. Союз диагностируется преимущественно видами порядка. Так, его диагностическая комбинация для территории Чешской Республики [11] содержит всего лишь три вида, из которых первые два постоянны в описываемой нами ассоциации: Festuca pratensis, Kadenia dubia, Alopecurus pratensis.
Ассоциация Cirsio cani-Calamagrostietum epigeii ass. nov. hoc loco.
Номенклатурный тип (holotvpus) ассоциации: табл. 2, оп. 1, полевой номер описания - mr12-127.
Диагностические виды: Angelicapalustris, Artemisialaciniata, Cenolophium denudatum, Cirsium canum, Festuca rubra, Jacobaea erucifolia.
Локалитеты описаний: оп. № 1-3 Омская обл., Колосовский р-н, между с. Дубрава и с. Вишневое, 14.07.12. Авторы: оп. № 1 М.П. Тищенко, оп. № 2, 3 А.Ю. Королюк; оп. № 4-6, 10-14, 17, 18 Тюменская обл., Омутинский р-н, севернее с. Окуневское, 18.07.12. Авторы: оп. № 4, 5 А.Ю. Королюк, оп. № 6 Н.И. Макунина; оп. № 10-14, 17, 18 М.П. Тищенко; оп. № 7, 8 Омская обл.. Колосовский р-н, на юг от с. Вишневое. 12.07.12. Автор М.П. Тищенко; оп. № 9 Омская обл., Тюкалинский р-н, окр. с. Черноусово, 15.07.12. Автор М.П. Тищенко; оп. № 15, 16 Новосибирская обл., Чулымский р-н, 12 км к северо-востоку от с. Большеникольское, 23.07.12. Автор М.П. Тищенко.
Localities of releves: rel. № 1-3 Omsk oblast, Kolosovskoe district, between v. Dubrava and v. Vish^ovoe, 14.07.12. Authors: rel. № 1 M.P. Tishchenko, rel. № 2, 3 A.Yu. Korofyuk; rel. № 4-6, 10-14, 17, 18 Tvumen oblast, Omutinskoe district, north of v. Okunvovskoe, 18.07.12. Authors: rel. № 4, 5 A.Yu. Korolvuk; rel. № 6 N.I. Makunina; rel. № 10-14, 17, 18 M.P. Tishchenko; rel. № 7, 8 Omsk oblast, Kolosovskoe district, south of v. Vish^ovoe. 12.07.12. Author M.P. Tishchenko; rel. № 9 Omsk oblast, Tvukalinsk district, environs of v. Chernousovo, 15.07.12. Author M.P. Tishchenko; rel. № 15, 16 Novosibirsk oblast, Chulvm district, 12 km north-east of v. Bol’shenikol’skoe, 23.07.12. Author M.P. Tishchenko.
Ассоциация объединяет луга на влажных слабозасоленных почвах. Ареал ее охватывает подтаежную и лесостепную подзоны центрального сектора Западно-Сибирской равнины, характеризующегося широким развитием гидроморф-ных ландшафтов в условиях равнинного рельефа и слабой дренированности.
В системе эколого-фитоценотической классификации эти луга наиболее близки к формации вейниковых низинных лугов, выделенной Н.В. Логутен-ко [8] в лесостепи Обь-Иртышского междуречья.
Ассоциация / Association Cirsio cani-Calainagrostietum epigeii
Порядковый номер описания / Serial number of releves 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 o u О cl s § Й b ? 4
Полевой номер описания / Field number of releves <4 1 <4 40 о 1 <4 СЯ 40 о 1 in о і i> о 1 <4 о On l> CO і <4 00 1 <4 CO 1 <N i> >n 1 <4 CO 40 і <4 о i> і <4 S I <4 g і <4 in <4 l <4 in <4 і <4 I <4 CO l> 1 <4
Общее проективное Й о & D
покрытие (%) / Common 95 80 70 70 70 80 95 85 100 100 80 90 90 90 90 80 90 100 H ^ о
proiective cover (%)
Число видов / 39 31 27 23 28 33 44 37 24 34 29 39 46 25 35 23 38 36
Number of species
Д. в. ассоциации / D. s of association Cirsio cani-Calamagrostietum epigeii
Cirsium camim 2 1 1 1 + + + 2 1 + 2 + 3 3 + + 89
Cenolophium demidatum + + + + + + + + + + + + + + 1 83
Jacobaea enicifolict + + + + + + + + + + 3 61
Artemisia laciniata + + 3 1 + + + + + 3 2 61
Festuca rubra 3 2 2 + + + 3 + + 1 56
Angelica palustris + 1 + + 1 + + + 44
Д.в союза / D. s. of alliance Deschampsion cespitosae и порядка / and order Molinietalia
Potentilla anserina + + + + + + + + + + + 3 3 + + + + 94
Sanguisorba officinalis + + + + + + + + + + + + 3 2 + + 89
Festuca pratensis + + + + 2 2 2 1 + + 3 1 2 2 + 3 89
Filipendula ulmaria + + + + 2 3 1 2 1 2 2 2 3 2 78
Kadenia dubia + + + + + + + + + + + + + + 78
Новая ассоциация низинных лугов Западной Сибири
Phleum pratense 2 + 2 2 + + 1 2 + 2 56
Lysimachia vulgaris + 1 2 + + + + 2 + 2 56
Veronica longifolia + + + + + + + 39
Poa palustris 2 + + + + + + 39
Molinia caerulea 3 4 + 3 3 + 4 39
Ptarmica salicifolia 1 1 + + + + + 39
Galium uliginosum + + + + + + 33
Lathyrus palustris + + + 17
Д.в. порядка/D. s. of order Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae
Brachypodium pinnatum 2 + 3 + 4 2 2 2 3 50
Pulmonaria mollis + 2 + + 2 + + 39
Serratula coronata 1 + + + + 2 + 39
Д.в. класса/D. s. of class Molinio-Arrhenatheretea
Poa angustifolia + 3 1 + 1 4 + 3 + 3 + + + 2 + + + + 100
Vicia cracca + 3 2 + 3 + + + + + + + + + + + + 94
Lathyrus pratensis + 2 1 2 1 + + + 2 1 + 2 + + + + 89
Achillea millefolium + + 1 + 1 + 2 + + + + 2 + + + + 89
Galium boreale + + + + 2 + 2 + + 3 2 2 2 3 78
Elytrigia repens 1 1 + + 1 2 2 + 3 + + 1 + + 78
Agrostis gigantea 2 3 + + 3 + 2 + + 2 + + 67
Geranium pratense + 1 3 + 2 + + 1 3 2 1 61
Stellaria graminea + + + + + + + + + + 56
Ranunculus polyanthemos + + + + + + + + + + 56
Ranunculus acris + 1 + + + + + + 44
Trifolium pratense + + + + + + + + 44
Taraxacum officinale + + + + + + + 39
Pimpinella saxifraga 3 1 + + + + + 39
Bromopsis inermis 3 + + 3 Прочие виды / Other species + + 33
Thalictrum simplex 3 3 2 2 + 2 2 2 + 2 3 + + 2 3 3 2 3 100
Inula salicina 3 1 + + 1 + 1 1 1 + 2 2 2 2 2 + 89
Cirsium setosum + + + 1 1 + + 2 1 1 + + 2 + + + 89
Galium ruthenicum 2 + + + + + + 2 + + + + + + + 83
Calamagrostis epigeios 3 3 2 4 2 + 2 6 3 5 5 + 2 4 78
Sonchus arvensis + + 3 2 + + + 1 2 + + + 67
Vicia sepium + + + + + + + + + 50
Galatella biflora + + + + 1 + 2 + 44
Melampyrum cristatum + + 1 + + 1 + + 44
Carex cespitosa 1 + 2 + 2 3 3 39
Hieracium umbellatum + + + + + + 33
Angelica sylvestris 2 2 1 + + 28
Plantago maxima + + 1 + + 28
Fragaria viridis + 2 + + + 28
Salix cinerea + + + + + 28
Phragmites australis + + 2 + 2 28
Agrimonia pilosa 1 + + + 22
Glechoma hederacea + + 1 + 22
Rosa majalis + + + + 22
Filipendula vulgaris + + 2 + 22
Polygala comosa + + + + 22
Новая ассоциация низинных лугов Западной Сибири
Equisetum arvense + + + + 22
Be tula pubescens (подрост / juvenil) + + + + 22
Artemisia vulgaris + + + 17
Eryngium planum + + + 17
Filipendula stepposa 2 + 1 17
Geum aleppicum + + + 17
Linaria vulgaris + + + 17
Knautia arvensis + + + 17
Melandrium album + + + 17
Pedicularis sibirica 1 + + 17
Phlomoides tuberosa + + + 17
Populus tremula (подрост / iuvenil) 1 + + 17
Примечание /Note. Встречены единично / Single species: Aegopodium podagraria (2-1, 7 +), Agrostis canina (6-1), Allium angulosum (8 +, 18 +), Alopecunis anmdinaceus (5 +, 18 +),Amoria hybrida (13 +),A. repens (13 +), Arctium tomentosum (12 +), Artemisia nitrosa (16-3), Astragaluspropin-quus (6-1 ),Betulapendula - подрост (6-1), Calamagrostis neglecta (4 +), Campanula glomerata (12 +), C. wolgensis (10 +), Carex catyophvllea (14 +), C. disticha (5 +), C. riparia (5 +), Carex sp. (7 +), C. tomentosa (15 +), Carlina biebersteinii (6 +), Centaurea scabiosa (1 +, 8 +), Cirsium esculentum (3 +, 16 +), C. helenioides (7-2), C. vulgare (8 +, 14 +), Crepis sibirica (7 +), Equisetum pratense (13 +), Euphrasia officinalis (8 +, 16 +), Gentiana pneumonanthe (18 +),Hedysanim alpinum (7 +),Heracleum sibiricum (7 +),Hierochloe glabra (17 +),H- odorata (14 +),Hierochloe sp. (5 +),Hordeum brevisubulatum (3 +, 9 +), Iris sibirica (6 +, 10 +),Lactuca sibirica (10-2), Lupinasterpentaphyllus (15 +), Lvthnim salicaria (9 +),Medicago falcata (1 +),Melilotus dentatus (8 +), Obema behen (1 +), Odontites vulgaris (3 +), Origanum vulgare (7 +),Pastinaca sylvestris (2 +),Phalaroides amndinacea (2 +, 7-2 ),Phleum phleoides (2 +),Plantago comuti (3 +, 4-1), P. major (15 +), P. media (3 +), P. urvillei (8 +, 16 +), Pleurospermum uralense (7 +),Poa trivialis (7+), Ranunculus repens (13 +), Rhinanthus serotinus (16 +), Rhinanthus sp. (2-1), R. vemalis (1-3), Rubus saxatilis (7 +), Rumex confertus (6 +,15 +), R. crispus (6 +), R. pseudonatronatus (8 +, 10 +), R. thyrsifloms (6 +, 10 +), Salix rosmarinifolia (5 +), Saussurea amara (4 +), Seseli libanotis (7 +, 16 +), Silene multiflora (8 +), Solidago vitgaurea (8 +), Stachvspalustris (1 +, 11 +), Tanacetum vulgare (12 +), Trisetum sibiricum (7 +), Trollius asiaticus (12 +, 17 +), Urtica dioica (10 +, 17 +), Veronica spuria (15 +), Vicia megalotropis (7 +, 8 +), Viola canina (10 +, 14 +), Viola hirta (10 +, 12 +).
Из ассоциаций, описанных в рамках эколого-флористической классификации, описываемые низинные луга близки к ассоциации Poo palustris-Caricetum distichae Korolyuk in Korolyuk et Kiprijanova 1998, объединяющей болотно-солончаковые лисохвостово-осоковые (Carex disticha, Alopecurus arundinaceus) луга лесостепной подзоны Западной Сибири. По флористическому составу выделенная нами асоциация проявляет некоторое сходство с ассоциациями Hordeo brevisubulati-Festucetum pratensis и Veronico longifo-liae-Festucetumpratensis, описанными в предгорьях Алтае-Саянской горной области [10], и Cirsio esculenti-Molinietum caeruleae Grigorjev et al. 2002 с Южного Урала [12]. Исследованные нами сообщества отличаются наличием видов, индицирующих слабое засоление почв (Cirsium canum, Artemisia la-ciniata, Cenolophium denudatum, Galatella biflora, Plantago maxima), заметной ролью лугово-лесных видов порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae и отсутствием диагностического вида союза Alopecurus pratensis.
Интересная особенность флористического состава описанной нами ассоциации - нахождение в его составе характерного элемента европейских влажных лугов, давших название порядку Molinietalia, - Molinia caerulea (молинии голубой). Основная часть ареала молинии охватывает бореальную зону Европы. В Западной Сибири местонахождения вида отмечены в Курганской, южной части Тюменской и на западе Омской области [1З]. Таким образом, на территории Тобол-Иртышского междуречья вид находится на восточной границе своего ареала.
Проведенные нами ранее исследования показали, что по отношению к увлажнению M. caerulea может быть охарактеризована как гигромезофит -ее оптимум лежит на 63-й ступени увлажнения, амплитуда на этом градиенте достаточно узка - от 60-й до 68-й ступени. Она встречается в местообитаниях с переменным в течение вегетационного сезона уровнем грунтовых вод, но не выносит застойного увлажнения и недостатка влаги. По отношению к богатству-засоленности почв молиния занимает отрезок от 11-й до13-й ступени и ведет себя как гликофит: она выносит лишь слабое засоление на фоне относительно высокого увлажнения, что соответствует местообитаниям сырых лугов по окраинам болотных массивов. Показатели отношения молинии к фактору увлажнения в целом соответствуют данным, приводимым в региональных экологических шкалах растений [14-18]. Однако амплитуда вида на градиенте богатства-засоленности почвы на восточном пределе его распространения значительно сужена по сравнению с основной частью ареала.
Так, на территории Тобол-Иртышского междуречья молиния встречается в подтаежной подзоне и не характерна для солонцеватых и солончаковатых лугов. А немного западнее, в Башкирии, описана ассоциация Cirsio esculen-ti-Molinietum caeruleae, представляющая солончаковатые луга с доминированием молинии, распространенные в степной зоне и отнесенные авторами к классу Asteretea tripolium Westhoff et Beeftink in Beeftink 1962 [12]. Эта ассоциация существенно отличается от выделенной нами, поскольку со-
общества, развиваясь в более ксерофитных условиях и на более засоленных почвах, не содержат в своем составе видов лесной флоры, а блок луговых видов класса Molinio—Arrhenatheretea значительно обеднен.
Сравнение флористического состава западносибирской ассоциации Cirsio cani-Calamagrostietum epigeii с ассоциациями центральноевропейских лугов союза Molinion caeruleae Koch 1926 [19-21] показало наличие большого блока общих видов (Galium boreale, Sanguisorba officinalis, Agrostis gi-gantea, Festuca rubra, F pratensis, Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, Phleum pratense, Lathyrus pratensis, Potentilla anserina, Salix cinerea, Veronica longifolia, Trifolium pratense, Galium uliginosum, Inula salicina, Achillea millefolium, Vicia cracca, Cirsium canum, Ptarmica cartilaginea, Calamagrostis epi-geios и др.), что объясняется сходством режима увлажнения местообитаний. Однако разница эдафических условий придает специфику западносибирским сообществам, где присутствует группа видов, устойчивых к слабому и умеренному засолению почв: Cenolophium denudatum, Melampirum crista-tum, Galatella biflora, Plantago maxima и др.
Из других особенностей флористического состава сообществ описанной нами ассоциации можно отметить высокое постоянство синантропных видов класса Chenopodietea Br.-Bl. 1952 em. Lohin., J. et R. Tx. 1961 ex Matusz. 1962 (Cirsium setosum и Sonchus arvensis). Это обусловлено сильной антропогенной трансформацией растительного покрова подтайги и северной лесостепи, связанной с распашкой обширных водораздельных пространств, откуда синантропные виды проникают во все луговые фитоценозы, независимо от их генезиса. Кроме того, в составе сообществ единично встречаются виды остепненных лугов, обычные для лесостепи (Galium ruthenicum, Fragaria viridis, Phlomoides tuberosa). Вероятно, их присутствие связано со спецификой экологических режимов местообитаний слабозасоленных влажных лугов - наличием в течение вегетационного сезона коротких периодов иссушения почв.
Заключение
Таким образом, анализ массива геоботанических описаний, представляющих фитоценотическое разнообразие лугов южной части Западно-Сибирской равнины, позволил выделить своеобразный тип сообществ, представляющих разнотравно-злаковые низинные луга с участием солевыносливых видов растений. Данные сообщества были описаны в ранге новой ассоциации Cirsio cani-Calamagrostietum epigeii, относящейся к союзу Deschamp-sion cespitosae, порядку Molinietalia класса Molinio—Arrhenatheretea. Ассоциация представляет коренные луга подтаежной и лесостепной подзон, являющиеся характерным элементом растительного покрова полугидро-морфных ландшафтов. В составе ассоциации принимает участие молиния голубая - европейский луговой вид, в пределах Тобол-Иртышского между-
речья находящийся на восточном пределе своего ареала. Наряду с коренным характером ценозов это определяет высокую природоохранную значимость описанных нами сообществ.
Литература
1. Городков Б.Н. Подзона лиственных лесов в пределах Ишимского уезда Тобольской гу-
бернии // Тр. почв.-бот. экспедиций по исследованию колонизационных р-нов Азиатской России. Ч. II : Бот. исслед-я 1912 г. Вып. 3. Петроград : Переселенческое управление Главного управления землеустройства и земледелия, 1915. 200 с.
2. Горшенин К.П. Почвы южной части Сибири. М. : Наука, 1955. 592 с.
3. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск : Наука СО, 1985. 251 с.
4. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова :
учеб. пособие. Томск : Томский государственный университет, 2007. 304 с.
5. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения. Новосибирск : Наука, 2005. 362 с.
6. Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International code of phytosociological nomencla-
ture 3 rd ed. // J. Veg. Sci. 2000. Vol. 11, № 5. P. 739-768.
7. Hill M.O. DECORANA and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate
species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. Huntingdon: Institute of Terrestrial Ecology, 1979. 58 p.
8. Логутенко Н.В. Низинные луга и травяные болота лесостепной и степной зон Алтай-
ского края и Новосибирской области // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск : Изд-во СО АН СССР, 1963. С. 306-333.
9. Павлова Г.Г. Луговая растительность междуречья Бирюса - Усолка // Растительный
покров Красноярского края. Новосибирск : Изд-во СО АН СССР, 1964. С. 116-144.
10. Макунина Н.И., Мальцева Т.В. Растительность лесостепных и подтаежных предгорий Алтае-Саянской горной области // Сибирский ботанический вестник: электрон. журн. 2008. Т. 3, вып. 1-2. С. 45-156.
11. Vegetation of the Czech Republic. 1. Grassland and Heathland Vegetation / Ed. by Milan Chytry. Praha : Academia, 2010. 528 p.
12. Григорьев И.Н., Соломещ А.И., Алимбекова Л.М., Онищенко Л.И. Влажные луга Республики Башкортостан. Синтаксономия и вопросы охраны. Уфа : Гилем, 2002. 157 с.
13. Флора Сибири. Poaceae (Gramineae). Новосибирск : Наука, 1990. Т. 2. 361 с.
14. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. : Сельхозгиз, 1956. 472 с.
15. LandoltE. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veroff Geobot. Inst. der Eid-gen. Techn. Hochschule in Zurich. 1977. Vol. 64. P. 1-208.
16. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М. : Наука, 1983. 198 с.
17. Ellenberg H., Weber H.E., DullR. et al. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta geobotanica. 1991. Vol. 18. 248 p.
18. Didukh Ya.P. The ecological scales for the species of Ukrainian flora and their use in syn-phytoindication. Kyiv : Phytosociocentre, 2011. 176 p.
19. Botta-Dukat Z., Chytry M., Hajkova P., Havlova M. Vegetation of lowland wet meadows along a climatic continentality gradient in Central Europe // Preslia, Praha. 2005. Vol. 77. P. 89-111.
20. Suder A. Purple-moor grass meadows (alliance Molinion caeruleae Koch 1926) in the eastern part of Silesia Upland: phytosociological diversity and aspects of protection // Nature Conservation. 2008. Vol. 65. P. 63-77.
21. ZelnikI., CarniA. Wet meadows of the alliance Molinion Koch 1926 and their environmental gradients in Slovenia // Biologia. 2008. Vol. 63, № 2. P. 1-10.
Поступила в редакцию 21.01.2014 г.; принята 18.05.2014 г.
Авторский коллектив:
Королюк Андрей Юрьевич - д-р биол. наук, с.н.с., зав. лабораторией геосистемных исследований Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск). E-mail: akorolyuk@rambler. ru
Тищенко Марина Павловна - канд. биол. наук, н.с. лаборатории геосистемных исследований Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск). E-mail: [email protected]
Tomsk State University Journal of Biology. 2014. № 3 (27). Р. 84—100
Andrey Yu. Korolyuk, Marina P. Tishchenko
Laboratory of Geosystem Research, Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russian Federation.
*E-mail: [email protected]
New association of the West Siberian lowland meadows Cirsio cani-Calamagrostietum epigeii
The wide spreading of semihydromorphic landscapes is a characteristic feature of the West Siberian subtaiga subzone. It is explained by a plain relief and poor draining of watersheds. Considerable anthropogenic transformation of the territory makes the study of contemporary state of ecosystems and preserved components of original vegetation topical. We carried out field studies in the central sector of the West Siberian plain: on the Tobol-Irtysh and the Ob-Irtysh watersheds. In the course of these studies, we discovered original communities of primary lowland meadows with salt-tolerant plants. Such communities usually occur near wet aspen-birch forests but sometimes form a vegetation belt between watershed meadows and herb mires. They often contact with saline meadows. Our task was description and syntaxonomic interpretation of these communities. By means of direct ordination and DCA-ordination, we showed that the studied group of meadows occurs in more salty habitats (more than 12 stages) in comparison with other lowland meadows but it is not separated on the gradient of moisture. The described communities commonly represent polydominant phytocenoses where codominate Calamagrostis epigeios, Brachypodium pinnatum, Filipendula ulmaria and rarely (in the Vagay river basin) - Molinia caerulea. Calamagrostis epigeios has the highest activity: its constancy is 78% and the cover averages 20% up to 80% in monodominant variants. The floristic composition always contains species of wet meadows and eutrophic mires, which indicates excessive moisture of habitats and species implying weak salt soils. Groups of meadow and meadow-forest species are represented completely enough as well as meadow-steppe and synanthropic plants. The ecological spectrum of coenoflora in relation to moisture has expressly bell-form with maximum of eumesophytes in the group that indicates the meadow character of communities. A considerable width of ecological spectrum is connected with ecological heterogeneity of floristic composition which manifests itself in coexistence of xerophyte and hygrophyte species. The ecological spectrum of coenoflora in relation
www.journal.tsu/biology
to richness-salinity has a similar structure. Its basis is formed by eutrophic species.
The floristic list of meadows contains halophyte species, their appearance is connected with periods of drying up of upper soil horizons when the concentration of soluble salts rises. According to a phytosociological classification, these communities were identified as a new association Cirsio cani-Calamagrostietum epigeii from alliance Deschampsion cespitosae, order Molinietalia, class Molinio-Arrhenatheretea. The described association contains a considerable bloc of species common with meadow associations of alliance Molinion caeruleae from Central Europe since their habitats have the same regime of moistening. But, because of peculiarities of edaphic conditions, the communities from West Siberia contain a group of halo-tolerant species which are not typical of European wet meadows. We found blue moor (Molinia caerulea) -European meadow species which has the east limit of distribution in West Siberia in the communities of the association. It also determines a primary native character of phytocoenosis high nature-protection signification of the described communities.
The article contains 2 figures, 2 tables, 21 ref.
Keywords: lowland meadows; phytosociological classification; order Molinietalia; subtaiga subzone; West Siberian Plane.
References
1. Gorodkov BN. Podzona listvennykh lesov v predelakh Ishimskogo uezda Tobol’skoy gubernii [Subzone of leaf-bearing forests within Ishim county of Tobolsk province]. Vol.3. P.2. Botanicheskie issledovaniya 1912 goda. Fedchenko BA, editor. Trudy pochvenno-botanicheskikh ekspeditsiy po issledovaniyu kolonizatsionnykh rayonov Aziatskoy Rossii [In Proceedings of the soil and botanical expeditions to study colonized regions of Asiatic Russia]. Petrograd: Tipografiya A. E. Kollins; 1915. 198 p. In Russian
2. Gorshenin KP. Pochvy yuzhnoy chasti Sibiri [Soils of the southern part of Siberia]. Moskow!
Nauka Publishing House; 1955. 592 p. In Russian
3. Rastitel’nyy pokrov Zapadno-Sibirckoy ravniny [Vegetative cover of the West Siberian
Plain]. Il’ina IS, editor. Novosibirsk: Nauka, Siberian branch Publishing House; 1985. 251 p. In Russian
4. Zverev AA. Informatsionnye tekhnologii v issledovaniyakh rastitel’nogo pokrova: Uchebnoe
posobie [Information technologies in researches of vegetative cover Text-book]. Tomsk Tomsk State University Publishing House; 2007. 304 p. In Russian
5. Konspekt flory Sibiir Sosudistye rasteniya [Summary of Siberian flora: Vascular plants].
Baykov KS, editor. Novosibirsk Nauka, Siberian branch Publishing House; 2005. 362 p. In Russian
6. Weber HE, Moravec J, Theurillat J-P. International code of phytosociological nomenclature.
3rd edition. J. Vegetation Science. 2000;11(5):739-768.
7. Hill MO. DECORANA and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate
species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. Huntingdon Institute of Terrestrial Ecology; 1979. 58 p.
8. Logutenko NV. Nizinnye luga i travyanye bolota lesostepnoy i stepnoy zon Altayskogo
kraya i Novosibirskoy oblasti [Lowland meadows and herb mires of forest-steppe and steppe zones of Altai krai and Novosibirsk oblast]. Rastitel’nost’ stepnoy i lesostepnoy zon Zapadnoy Sibiri [In Vegetation of steppe and forest-steppe zones of the West Siberian Plain], Novosibirsk Publishing House of the Siberian branch of the USSR Academy of Sciences; 1963. pp. 306-333. In Russian
9. Pavlova GG. Lugovaya rastitel’nost’ mezhdurech’ya Biryusa-Usolka [Meadow vegetation of
the Biryusa-Usolka watershed]. Rastitel’nyy pokrov Krasnoyarskogo kraya [In Vegetative cover of Krasnoyarsk krai]. Novosibirsk Publishing House of the Siberian branch of the USSR Academy of Sciences; 1964. pp. 116-144. In Russian
10. Makunina NI, Mal’tseva TV. Rastitel’nost’ lesostepnykh i podtayozhnykh predgoriy Altae-Sayanskoy gornoy oblasti [Vegetation of forest-steppe and subtaiga foothills of the Altai-Sayan mountain system]. Sibirskiy botanicheskiy vestnik electron. zhurn. 2008;З[1-2]і45-156. In Russian
11. Vegetation of the Czech Republic. 1. Grassland and Heathland Vegetation. Milan Chytry, editor. Praha: Academia; 2010. 528 p.
12. Grigor’ev IN, Solomeshch AI, Alimbekova LM, Onishchenko LI. Vlazhnye luga Respub-liki Bashkortostan. Sintaksonomiya i voprosy okhrany [Wet meadows of the Republic of Bashkortostan. Syntaxonomy and problems of protection]. Ufa: Gilem Publishing House; 2002. 157 p. In Russian
13. Flora Sibiri. Poacea (Gramineae) [Flora of Siberia. Poacea (Gramineae)]. Vol. 2. Malyshev LI, editor. Novosibirsk Nauka, Siberian Branch Publishing house; 1990. 361 p. In Russian
14. Ramenskiy LG, Tsatsenkin IA, Chizhikov ON, Antipin NA. Ekologicheskaya otsenka kor-movykh ugodiy po rastitel’nomu pokrovu [Ecological estimation of fodder lands by vegetative cover]. Moscow: Sel’khozgiz Publishing House; 1956. 472 p. In Russian
15. Landolt E. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora. Veroff. Geobot. Inst. derEidgen. Techn. Hochschule in Zurich. 1977;64:1-208. In German
16. Tsyganov DN. Fitoindikatsiya ekologicheskikh rezhimov v podzone khvoino-shirokolist-vennykh lesov [Phytoindication of ecological regimes in coniferous and broad-leaved forests subzone]. Moscow: Nauka Publishing House; 1983. 198 p. In Russian
17. Ellenberg H, Weber HE, Dull R, Wirth V, Werner W, Paulissen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta geobotanica. 1991;18і1-248. In German
18. Didukh YaP. The ecological scales for the species of Ukrainian flora and their use in synphy-toindication. Kyiv: Phytosociocentre Publishing House; 2011. 176 p.
19. Botta-Dukat Z, Chytry M, Hajkova P, Havlova M. Vegetation of lowland wet meadows along a climatic continentality gradient in Central Europe. Preslia, Praha. 2005;77:89-111.
20. Suder A. Purple-moor grass meadows (alliance Molinion caeruleae Koch 1926) in the eastern part of Silesia Upland: phytosociological diversity and aspects of protection. Nature Conservation. 2008;65і6З-77.
21. Zelnik I, Carni A. Wet meadows of the alliance Molinion Koch 1926 and their environmental gradients in Slovenia. Biologia. 2008;6З(2)і1-10.
Received 21 January 2014;
Accepted 18 May 2014
Korolyuk AYu, Tishchenko MP. New association of the West Siberian lowland meadows -
Cirsio cani-Calamagrostietum epigeii. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta.
Biologiya - Tomsk State University Journal of Biology. 2014;З(27)і84-100. In Russian, English
Summary.
