Научная статья на тему 'Нетипичные проводящие пучки стебля в полиплоидном ряду пшеницы. Сообщение I. Анализ строения нетипичных проводящих пучков'

Нетипичные проводящие пучки стебля в полиплоидном ряду пшеницы. Сообщение I. Анализ строения нетипичных проводящих пучков Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
404
36
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — С. В. Лазаревич

Важным конструктивным и функциональным элемен-том стебля пшеницы являются закрытые коллатеральные проводящие пучки, которые образуют систему проводящих тканей на диспозитивном, конструктивном и ассоциатив-ном уровнях организации. Наряду с типичными пучками в составе междоузлий пшеницы с разной частотой обнару-жены нетипичные пучки, обусловленные способом заложе-ния клеток образовательных тканей, агрегацией пучков и изменением их топографии. Анализ строения таких пучков может быть использован для выяснения путей эволюции стебля злаков, а также для целей селекции.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — С. В. Лазаревич

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Atypical vascular bundles of the stem in polyploid row of wheat. Analysis of the structure of atypical vascular bundles

The important structural and functional elements of the stem of wheat are covered collateral vascular bundles, which form a system of conductive tissues in the dispositive, constructive and associative levels of organization. Along with typical bundles in the composition of interstices of wheat with varying frequency, we have detected atypical bundles, determined by the method of laying of cells of formation tissues, aggregation of bundles and change in their topography. Analysis of the structure of such bundles can be used to determine the evolutionary paths of the stalk of cereals and for breeding purposes.

Текст научной работы на тему «Нетипичные проводящие пучки стебля в полиплоидном ряду пшеницы. Сообщение I. Анализ строения нетипичных проводящих пучков»

УДК 633.11:581.8

С. В. ЛАЗАРЕВИЧ

НЕТИПИЧНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ СТЕБЛЯ В ПОЛИПЛОИДНОМ РЯДУ ПШЕНИЦЫ. Сообщение I. АНАЛИЗ СТРОЕНИЯ НЕТИПИЧНЫХ

ПРОВОДЯЩИХ ПУЧКОВ

(Поступила в редакцию 30.07.2015)

Важным конструктивным и функциональным элемен- The important structural and functional elements of the stem of

том стебля пшеницы являются закрытые коллатеральные wheat are covered collateral vascular bundles, which form a

проводящие пучки, которые образуют систему проводящих system of conductive tissues in the dispositive, constructive and

тканей на диспозитивном, конструктивном и ассоциатив- associative levels of organization. Along with typical bundles in

ном уровнях организации. Наряду с типичными пучками в the composition of interstices of wheat with varying frequency,

составе междоузлий пшеницы с разной частотой обнару- we have detected atypical bundles, determined by the method of

жены нетипичные пучки, обусловленные способом заложе- laying of cells of formation tissues, aggregation of bundles and

ния клеток образовательных тканей, агрегацией пучков и change in their topography. Analysis of the structure of such

изменением их топографии. Анализ строения таких пучков bundles can be used to determine the evolutionary paths of the

может быть использован для выяснения путей эволюции stalk of cereals and for breeding purposes. стебля злаков, а также для целей селекции.

Введение

Строение элементов проводящей системы и их прохождение в побеге в значительной мере влияет на продукционные процессы и адаптацию растений к условиям произрастания. Поэтому анализ анатомического строения стебля всегда привлекал внимание ботаников, селекционеров и экологов. При этом объектами анализа служили типичные для ботанического семейства или рода анатомические структуры. Вместе с тем изучение анатомии видов полиплоидного ряда рода Triticum L. показало, что у пшениц с разной частотой встречаются нетипичные по строению, практически не описанные в научной литературе, проводящие пучки. В связи с этим целью наших исследований было выявление и систематизация отклонений от типичного строения проводящих пучков стебля пшеницы. Задачами данной работы явилось обоснование выделения уровней организации проводящих пучков, а также анализ строения нетипичных пучков на конструктивном и ассоциативном уровнях.

Анализ источников

Основным элементом проводящей системы стебля пшеницы являются проводящие пучки, которые обеспечивают реализацию трофической, транспирационной, регуляторной и механической функций растения, а также взаимосвязь вегетативных и генеративных органов и их связь с окружающей средой. Число и диаметр проводящих пучков в значительной мере определяются видовыми и сортовыми особенностями пшеницы. Одни из них (ПП пк.), более мелкие, располагаются между тяжами хлоренхимы первичной коры, снабжая ее водой и растворенными в ней веществами. Другие, более крупные, располагаются между клетками паренхимы центрального цилиндра (ПП пар.) и являются листовыми следами. Изучение конструкции и топографии проводящих пучков сыграло чрезвычайно важную роль в изучении филогении и таксономии растений.

В составе проводящих пучков выделяют флоэму, образованную тканями нисходящего тока, и ксилему, включающую сосуды прото- и метаксилемы, которые обеспечивают восходящий ток воды и растворенных в ней веществ. Протоксилема образована кольчатыми и спиральными сосудами малого диаметра. Метаксилема представлена двумя сосудами большего диаметра с утолщенными стенками. Сосуды метаксилемы имеют одинаковый диаметр и округлую форму поперечного сечения. Они соединены между собой цепочкой мелкоклеточной склеренхимы, которая придает пучку дополнительную прочность. Большое таксономическое значение имеет взаимное расположение сосудов в проводящем пучке, а также положение сосудов по отношению к флоэме. У злаков граница между флоэмой и ксилемой почти прямолинейная. Сосуды протоксилемы располагаются в одну линию, направленную в сторону метаксилемы. Поэтому сосуды в проводящем пучке в норме имеют Т-образное расположение [1-8].

Анализ научных публикаций показывает, что описательная и количественная анатомия проводящих тканей пшеницы изучена достаточно глубоко. Однако отклонения в строении и топографии анатомических структур стебля остаются слабо изученным вопросом в биологии растений, хотя могут послужить ценным источником информации, полезной для теории эволюции злаков и селекции пшеницы [1, 5, 6].

Методы исследования

При проведении исследований были использованы анатомические и статистические методы, анализ научных публикаций. Объектами исследований служили гистологические признаки проводящих пучков стебля растений коллекции видов трибы пшеницевые (Triticeae), которая включала 3 вида эгилопса,

а также 4 диплоидных, 9 - тетраплоидных, 6 - гексаплоидных и 2 октоплоидных вида пшеницы. Кроме того, было изучено 8 андрогенных гаплоидов видов T. durum, T. aestivum, T. spelta и T. zhukovskyi. Растения выращивались в коллекционном питомнике на опытном поле кафедры селекции и генетики УО БГСХА. Отбор главных побегов и фиксацию материала проводили в начале цветения растений в стадию 10.5.1 по шкале Feekes по общепринятым методикам цитологических исследований. Препараты изготавливали из средних частей четырех междоузлий. Для удобства отсчета междоузлия нумеровались сверху - вниз: EN1 - верхнее, подколосовое междоузлие; EN2 и EN3 - междоузлия средней части побега; EN4 - нижнее надземное междоузлие. Срезы толщиной 50-80 мкм выполняли вручную лезвием бритвы. Анатомические структуры среза окрашивали комбинированным красителем по A. Gurr. Изучение препаратов проводили с использованием оптического микроскопа Orthoplan [9-11].

Основная часть

I. Уровни организации проводящей системы стебля пшеницы.

Системность организации проводящих тканей стебля предполагает системный подход к изучению ее структурных элементов и анализу возможных отклонений от нормы. Принимая за основу особенности строения и расположения проводящих пучков в междоузлиях, можно выделить три уровня организации проводящей системы стебля: диспозитивный, ассоциативный и конструктивный [1]. На диспозитивном уровне в стебле пшеницы обнаруживается либо спиральное (S), либо циклическое (C) расположение проводящих пучков. S-тип характерен для онтогенетически более старых - нижних междоузлий, а С-тии - для более молодого иодколосового междоузлия (рис. 1). Сравнительно простым случаем нетипичного расположения проводящих пучков можно считать их поворот на 45-90°. Такие модификации чаще встречались в средних и нижних междоузлиях при сближенном расположении пучков. В 30-50 % случаев поворот проводящего пучка в одном месте сочетался с поворотом другого пучка в противоположном направлении в другом месте препарата. С увеличением угла поворота в пучках увеличивалось расстояние между сосудами метаксилемы, а флоэма приобретала более вытянутую форму. Ассоциативный уровень определяет возможности агрегатирования пучков, т. е. их слияния (рис. 2, п.п. 1, 2). Нами у пшеницы были установлены латеральные (бок-о-бок, рис. 2, п. 2) и тандемные (торец в торец) слияния пучков.

Рис. 1. Типичное строение и расположение проводящих пучков: 1- ассимиляционная паренхима первичной коры; 2 - малый проводящий пучок (ПП пк); 3 - большой проводящий пучок (ПП пар.); 4 - флоэма ПП пар.; 5 - сосуд метаксилемы ПП пар.; 6 - паренхима центрального цилиндра; 7 - склеренхима перициклического происхождения; 8 - сосуд протоксилемы

1 2 3

Рис. 2. Нетипичное строение и расположение проводящих пучков: 1 - нетипичный проводящий пучок, в котором флоэма окружена сосудами ксилемы;

2 - два проводящих пучка (ПП пар.), латерально объединившихся ксилемными частями. Справа вверху проводящий пучок (ПП пк) со сдвоенными сосудами метаксилемы;

3 - проводящий пучок (ПП пар.) с двумя сдвоенными сосудами метаксилемы

Конструктивный уровень учитывает строение отдельных проводящих пучков: размеры, количество и взаимное расположение сосудов мета- и протоксилемы; открытое или замкнутое сосудами расположение флоэмы (рис.2, п.п.1 - 3). Сопоставление гистологических препаратов поперечного среза стебля из разных частей узлов и междоузлий указывает, что отклонения в строении элементов проводящей системы детерминированы отклонениями в образовании меристематически активных зон, из которых образуются проводящие пучки. Появление отклонений от типичного строения пучка на конструктивном, а также различных группировок проводящих пучков на ассоциативном уровнях может быть оценено как реверсия к предковым формам. Это предположение подкрепляется тем, что у

разных видов пшеницы частота отклонений от нормы не совпадает. Сопоставление особенностей типичного и нетипичного строения и расположения проводящих пучков может быть использовано при анализе путей эволюции проводящей системы стебля пшеницы.

II. Изменения в строении проводящих пучков ПП пар. на конструктивном уровне.

а) Изменения в протоксилеме проводящего пучка. Строение и расположение сосудов протокси-лемы является важным систематическим признаком [7, 12], используемым для объяснения направлений и путей эволюции высших растений [7, 13]. Основные отклонения от типичного строения проводящего пучка в области протоксилемы сводятся к изменению числа, размеров и расположения сосудов (рис. 3). ________

© © © ©

1 2 3 4 5 6 7 8

Рис. 3. Отклонения от нормы в организации протоксилемы: 1 - отсутствие сосудов протоксилемы; 2 - наличие лишь одного сосуда протоксилемы;

3 - увеличенное число сосудов при их неорганизованном расположении;

4 - двухрядное расположение сосудов протоксилемы; 5 - и-образное расположение сосудов протоксилемы;

6 - У-образное расположение сосудов протоксилемы; 7 - Т-образное расположение сосудов протоксилемы;

8 - несимметричное расположение сосудов протоксилемы

Число сосудов протоксилемы является достаточно стабильным признаком. В большинстве пучков независимо от видовой принадлежности насчитывается два или три сосуда. Частичная или полная их редукция, как у Т. аеШюрюит, Т. 8реЬа, Т. сотраСит, Т. ае8йуит (рис.3, п.п.1 - 2), встречалась лишь на единичных препаратах только в нижних междоузлиях. При увеличении числа сосудов протоксилемы (рис. 3, п.п. 3-7) возрастает изменчивость диаметра их поперечного сечения и способа расположения. У полиплоидных форм пшеницы встречаются различные варианты расположения сосудов, известные у других систематических групп растений: дисперсная (рис. 3, п.п. 3-4, 8), И, У и Т-образная (рис. 3, п.п. 5-7).

б) Изменения в метаксилеме проводящего пучка. В норме в проводящем пучке стебля имеется два равновеликих в поперечном сечении сосуда метаксилемы (рис. 1). В полиплоидном ряду пшеницы наряду с нормой отмечается увеличение или уменьшение числа сосудов, изменение их диаметра и

§ @ © @> @ 9

1 2 3 4 5 6 7 8

Рис. 4. Отклонения от нормы в организации метаксилемы: 1 - сдвоенность одного из сосудов метаксилемы; 2 - сдвоенность обоих сосудов метаксилемы;

3 - строенность одного из сосудов метаксилемы; 4 - дополнительные, несимметрично расположенные, сосуды метаксилемы; 5 - дополнительные сосуды, расположенные полукругом около флоэмы;

6 - биколатеральное расположение сосудов; 7 - разновеликие сосуды метаксилемы при отсутствии протоксилемы;

8 - наличие лишь одного сосуда в пучке

В сдвоенных сосудах (рис. 4, п.п. 1-3) оба компонента имеют форму полукруга или сегментов круга разной величины. Их относительные размеры и взаимное расположение указывают на косое соединение члеников сосудов. Вероятность обнаружения такого сочленения сосудов обратно пропорциональна длине члеников сосудов и углу их соединения. Поскольку у диплоидных пшениц и эгилопсов сдвоенных сосудов обнаружено не было, можно предположить, что у них членики сосудов длиннее, чем у тетра- и гексаплоидных пшениц. В верхних междоузлиях сдвоенные сосуды встречаются чаще, чем в нижних. Это подтверждает положение о том, что в ходе эволюции происходит уменьшение длины члеников сосудов метаксилемы. Дополнительные обособленные сосуды в проводящем пучке (рис. 4, п.п. 4-6) являются признаком архаичности. Их появление, вероятно, связано с дерепрессией генов, определяющих возможность рассеянного расположения сосудов. Крайне редко в середине междоузлий встречаются предельно редуцированные проводящие пучки (рис. 4, п.п. 7-8), имеющие лишь один сосуд метаксилемы. Частота их появления не превышает 1 % от общего числа пучков.

в) Симультанные изменения в ксилеме проводящего пучка. В стеблях пшеницы нередко встречались одновременные (симультанные) отклонения от типичного строения элементов мета- и проток-

силемы (рис. 5). Небольшие простые пучки с двумя-тремя сосудами равного диаметра без элементов флоэмы были обнаружены у T. durum и T. persicum (рис. 5, п. 1). Они размещались в толще паренхимы в окружении клеток с лигнифицированными стенками. У T. zhukovskyi был отмечен пучок с флоэмой и тремя сосудами одинакового диаметра; два сосуда, расположенные рядом с флоэмой, были соединены цепочкой мелкоклеточной склеренхимы (рис. 5, п. 2). Амфивазальная конструкция пучка была обнаружена у Ae. longissima, T. monococcum и T. aestivum (рис. 5, п. 3, 8). Подобные пучки у злаков описаны ранее A. Arber [14].

© © ® © ®

1 2 3 4 5 6 7 8

Рис. 5. Симультанные отклонения в структуре мета- и протоксилемы у пшеницы:

1 - проводящий пучок без флоэмы, с несколькими сосудами одинакового диаметра;

2 - проводящий пучок с флоэмой и несколькими сосудами одинакового диаметра;

3 - расположение равных по диаметру сосудов вокруг флоэмы;

4 - полукружное расположение равных по диаметру сосудов вокруг флоэмы;

5 - полукружное расположение крупных сосудов с одной стороны флоэмы и V-образное - мелких, с другой стороны флоэмы; 6 - косое расположение сосудов убывающей величины

с одной стороны флоэмы; 7 - V-образное расположение сосудов около флоэмы; 8 - круговое расположение различных по величине сосудов метаксилемы и протоксилемы вокруг флоэмы

III. Изменения в строении проводящих пучков на ассоциативном уровне. В норме на поперечном срезе стебля у пшеницы проводящие пучки 1111 пар. располагаются на одинаковом расстоянии друг от друга. Однако при близком заложении в точках роста тяжей образовательных тканей, из которых формируются проводящие пучки, возможна группировка пучков, а также их слияние в междоузлиях.

г) Изменения при латеральном слиянии пучков. При латеральном сближении каждый из пучков сохраняет целостность, соприкасается с другим пучком своей ксилемной частью и нередко обособлен от него узкой полоской тонкостенной склеренхимы (рис. 6, п.п. 1-3, 5, 6, 11, 12).

ё

1 2 3 4 5 6

№ _

ш ж

7 8 9 10 11 12

Рис. 6. Изменения структуры проводящих пучков при их латеральном слиянии: 1 - слияние двух или трех пучков без изменения ориентации и при сохранении их структуры;

2 - слияние двух пучков с поворотом одного из них, или обоих, на 45 ° и при сохранении их структуры;

3 - слияние двух пучков с поворотом одного из них на 90 0 и сохранением структуры каждого из пучков; 4 - слияние пучков с поворотом одного на 45 0 и другого на 135 0 с частичным изменением структуры;

5 - слияние двух пучков с поворотом одного из них на 45 6 - слияние двух пучков без элиминации сосудов метаксилемы и с поворотом одного пучка на 45 а другого - на 90 7 - слияние двух пучков с элиминацией одного сосуда

метаксилемы и поворотом одного из пучков на 45 8 - слияние двух пучков с элиминацией сосуда метаксилемы, объединением флоэмы и поворотом одного из пучков; 9 - слияние двух пучков с элиминацией двух сосудов метаксилемы, слиянием флоэмы и поворотом пучков; 10 - слияние двух пучков без элиминации сосудов, с объединением флоэмы и поворотом одного из пучков на 90 11 - слияние двух пучков с поворотом одного на 45 а другого на 135 12 - слияние метаксилемной части одного пучка с протоксилемной частью другого и поворотом одного из пучков на 90 °

Такое агрегатирование часто сопровождается отклонением радиальных осей пучков друг от друга. При латеральном слиянии пучки располагаются бок-о-бок. У них в первую очередь формируется общая ксилема (рис. 6, п. 7-10). Рядом расположенные сосуды метаксилемы уменьшаются в поперечном сечении и сливаются между собой, а сосуды протоксилемы располагаются в два ряда (рис. 6, п.п. 4, 7, 9). На начальных этапах латерального слияния пучков флоэмные зоны каждого из них обособлены друг от друга, и тогда в одном блоке обнаруживаются два участка флоэмы (рис. 2, п. 2). При более

тесном слиянии пучков рядом расположенные сосуды метаксилемы не развиваются, участки флоэмы объединяются боковыми сторонами, образуя единый тяж, а сосуды протоксилемы остаются расположенными в два ряда (рис. 6, п. 9). Такое объединение чаще отмечается в верхних частях.

Последовательность изменения структуры пучков хорошо прослеживается при анализе срезов, выполненных в разных частях одного междоузлия (рис. 7). Например, у T. durum 'Augusto' по мере перемещения снизу вверх в подколосовом междоузлии отмечалось существенное уменьшение диаметра стебля и постепенное слияние двух сближенных пучков I II I пар. При этом происходило разрушение склеренхимной обкладки между пучками, объединение сначала ксилемных, а затем и флоэм-ных частей пучка. Это привело к уменьшению числа проводящих пучков I II I пар. в междоузлии и появлению пучка с двухрядным расположением сосудов протоксилемы.

Место среза Рисунок Изменения в пучках

На 1 см ниже колоса шт р~о 1 о о Vе Результат латерального слияния двух пучков: образование проводящего пучка с двухрядным расположением сосудов протоксилемы

Середина верхней половины междоузлия (сг-с V ? л 1 Латерально слившиеся пучки. Объединение участков флоэмы. Сближение сосудов ксилемы

Середина нижней половины междоузлия /ШзгШ f' ~ г о~ \ Г- о V; же % 7 Латеральное слияние пучков. Сближение и редукция смежных сосудов метаксилемы. Сближение участков флоэмы. Элиминация склеренхимной обкладки между пучками, а также клеток склеренхимы между сосудами метаксилемы в каждом из пучков

На 1 см выше верхнего стеблевого узла (oofc V ° Ml ж 5 J Латерально сближенные пучки. Между ксилемными частями пучков располагается мелкоклеточная склеренхима

Рис. 7. Последовательность изменения проводящих пучков при их латеральном слиянии в подколосовом междоузлии у T. durum 'Augusto'

д) Изменения при тандемном слиянии пучков. Разнообразие структур проводящих пучков значительно обогащается благодаря возможности их тандемного объединения (рис. 8). В отличие от латерального слияния, происходящего главным образом между пучками 1111 пар., в тандемах возможно объединение пучков 1111 пар., 1111 пк. и пучков промежуточного типа. Чаще всего объединяются пучки, находящиеся на одной линии радиуса стебля.

I % & ф ф 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Рис. 8. Изменения структуры проводящих пучков при их тандемном слиянии: 1 - тандемное (кс-кс) объединение двух пучков; 2 - тандемное (кс-кс) объединение двух пучков с поворотом одного на 135 3 - тандемное (кс-кс-кс) объединение трех пучков с поворотом двух на 135 4 - тандемное (кс-фл) слияние двух пучков; 5 - тандемное (фл-фл) слияние малого (ПП пк) и большого (ПП пар.) пучков; 6 - тандемное (фл-фл) слияние пучков при редукции сосудов метаксилемы;

7 - тандемное (фл-фл) слияние пучка, имеющего Y - образное расположение сосудов протоксилемы, с пучком, имеющим сдвоенный сосуд метаксилемы; 8 - двойной тандем пучков: кс-кс (промежуточный пучок - пучок ПП пар.) и фл-фл (два пучка ПП пар.); 9 - двойной тандем пучков: кс-кс (промежуточный пучок-пучок ПП пар.) и фл-фл (два пучка ПП пар.) при элиминации одного сосуда метаксилемы

Примечание: кс - ксилема, фл - флоэма. Тандемные слияния наблюдались в трех вариантах: а) без поворота пучков, при этом ксилема наружного пучка соприкасалась с флоэмой внутреннего пучка (рис. 8, п.п. 4, 9); б) с поворотом внутреннего проводящего пучка, тогда пучки соприкасались своими ксилемными частями (рис. 8, п.п. 13); в) с поворотом наружного пучка, в этом случае пучки соприкасались флоэмными частями (рис. 8, п.п. 5-7). Сопоставление серии поперечных срезов, выполненных в разных частях междоузлий и в стеблевых узлах показывает, что поворот объединяющихся пучков происходит в результате переориентирования зон флоэмы и ксилемы в сближенных меристематических участках стеблевого узла, из

которых образуются проводящие пучки. Истинный же поворот пучков в междоузлиях не происходит. Тандемные объединения проводящих пучков значительно увеличивают дисперсность расположения сосудов и замкнутость флоэмы. Этому способствует сохранение склеренхимной связки между сосудами метаксилемы слившихся пучков (рис. 8, п.п. 7-8). Тандемные слияния могут приводить к образованию биколатеральных и триколатеральных структур (рис. 8, п.п. 8-9), а также к изменению симметрии проводящих пучков.

Заключение

1. Гистологические особенности строения проводящих пучков являются важным маркерным признаком видов пшеницы.

2. В организации проводящей системы стебля у пшеницы выделены диспозитивный, ассоциативный и конструктивный уровни. Изменчивость гистологических элементов проводящих пучков на этих уровнях отражает тенденции адаптациогенеза, обеспечивающего устойчивость развития побега в онтогенезе.

3. Отклонения от типичного строения проводящих пучков зависят от набора хромосом, видовых особенностей растений и места нахождения изучаемого участка на стебле пшеницы.

Л И Т Е Р А Т УР А

1. Л а з а р е в и ч, С. В. Эволюция анатомического строения стебля пшеницы / С.В. Лазаревич. - Минск, 1999. - 296 с.

2. Э с а у , К. Анатомия растений: перевод с 2-го англ. изд. / К. Эсау. - М.: Мир, 1969. - 564 с.

3. А н д р е е в а, И. И.Ботаника: учебник / И.И. Андреева, Л.С. Родман. - 3-е изд., перераб и доп. - М., 2007. - 528 с.

4. Organisation des Angiospermes // Raynal-Roques A. La botanique redecouverte. - Paris: Belin, 1994. - Chapitre 7. - P. 191-250.

5. Г р а д ч а н и н о в а, О. Д. Анатомическое строение корня и стебля некоторых видов пшеницы и полегание / О. Д. Градчанинова // Бюл. ВИР им. Н.И. Вавилова. - 1981. - Вып. 106. - С. 76-80.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

6. Пыл ь н е в, В. В. Изменение анатомического строения растений озимой пшеницы в результате селекции / В. В. Пыльнев, Б. Б. Батоев // Известия ТСХА. - М.: 1993. - Вып. 1. - С. 31-39.

7. B o u r e a u, E. Anatomie vegetal / E. Boureau. - 3-eme tome. - Paris:Press universitaire de France, 1957. - P. 520-712.

8. C h e a d l e, V. I. The taxonomie use of specialization of vessels in the metaxylem of Gramineae, Cyperaceae, Juncaceae and Restionaceae // Arnold Arboretum J. - 1955. - Vol. 36. - P. 14 -157.

9. G a t e, P. Ecophysiologie du ble. De la plante a la culture / P. Gate. - Paris: Lavoisier, 1995. - Р. 24-51.

10. П а у ш е в а, З. П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. - М., 1988. - С. 61-66.

11. G u r r, E. A practical manual of medical and biological staining techniques. Second edition. - London: Leonard Hill Limited, 1956. - P. 261-420.

12. C a m e f o r t, H. Morphologie et anatomie des vegetaux vasculaires/ H. Camefort, J. Paniel. - Paris: G. Doin et Cie, 1962. -371 p.

13. C h e a d l e, V. I. Specialization of vessels within the xylem of each organ in the Monocotyledoneae // Amer. J. Bot. -1944. - Vol. 31. - P. 81-92.

14. A r b e r, A. Studies in the Gramineae. 9.1. The nodal plexus. 2. Amphivasal bundles // Ann. Bot. - 1930. - Vol. 44. -P. 593-619.

УДК: 633.12:581.1.04

Л. А. БУЛАВИН, М. А. БЕЛАНОВСКАЯ, С. В. ГЕДРОВИЧ, В. А. ХАНКЕВИЧ, И. С. ОРЕХ

ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ РЕГУЛЯТОРА РОСТА ФИТОВИТАЛ ПРИ ВОЗДЕЛЫВАНИИ ГРЕЧИХИ

(Поступила в редакцию 30.07.2015)

В статье представлены результаты исследований по изучению эффективности применения регулятора роста фито-витал на посевах гречихи, возделываемой после использования на предшествующем ячмене различных по персистентности гербицидов. Установлено, что наибольший экономический эффект регулятор роста фитовитал обеспечивает при проведении инкрустауции семян гречихи (1,2 л/т) с последующей обработкой ее посевов в фазу бутонизации (0,6 л/га). Для формирования максимальной урожайности зерна гречихи и получения наибольшего экономического эффекта необходимо отказаться от применения на ее предшественниках персистентных гербицидов на основе сульфонилмочевины.

Введение

Гречиха в Беларуси является одной из основных крупяных культур. Гречневая крупа - ценный диетический и лечебный продукт, который отличается высокими пищевыми достоинствами, повы-

The article presents results of research into the efficiency of application of growth regulator phytovital on crops of buckwheat, cultivated after using herbicides different in persistency on barley predecessor. We have established that growth regulator phytovital provides the largest economic effect with buckwheat seeds inoculation (1.2 l/t) and following treatment of its crops in the phase of budding (0.6 l/ha). To generate the maximum yield of buckwheat grain and receive the most benefits you must renounce the use of persistent herbicides on the basis of sulfonylurea on its predecessors.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.