CC BY
80
ЭКОЛОГИЯ И МОНИТОРИНГ ЛЕСА
азота во мхах в 3 раза выше по сравнению с лишайниками и варьирует от 0.48 до 0.80 %;
2) в результате потери азотсодержащих пигментов и/или реутилизации азота в живую часть его содержание при отмирании как во мхах, так и в лишайниках уменьшается. Содержание углерода при переходе в бурую часть изменяется незначительно;
3) содержание ВЭОУ во мхах и лишайниках криолитозоны имеет слабую зависимость от химических параметров (C, N, C/N) и в большей степени определяется видовой принадлежностью и гидротермическими условиями произрастания;
4) среди зеленых мхов P. schreberi отличается максимальным содержанием ВЭОУ В лишайниках содержание ВЭОУ, ниже, чем во мхах;
5) для сфагнового мха S. fuscum характерен наибольший запас ВЭОУ за счет значительного накопления как биомассы, так и мортмассы.
Таким образом, различия в содержании ВЭОУ среди основных доминантов живого напочвенного покрова криолитозоны обусловлены их видовой принадлежностью и особенностью гидротермических условий, свойственных экологической нише каждого определенного вида.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 10-04-01003
Библиографический список
1. Бугаенко, Т.Н. Видовое разнообразие лиственничных ассоциаций северной тайги Средней Сибири
и его послепожарная трансформация: дис. ... канд. биол. наук / Т.Н. Бугаенко. - Красноярск, 2002.
2. Грачева, Р.Г. Анализ динамики нахождения в почве водорастворимых органических веществ на основе лизиметрических данных / Р.Г. Грачева, А.И. Морозов, А.Б. Розанов // Почвоведение. - 1998. -№ 4. - С. 412-415.
3. Кудеяров, В.Н. Азотно-углеродный баланс в почве / В.Н. Кудеяров // Почвоведение. - 1999. - №1 -С. 73-82.
4. Паринкина, О.М. Особенности разложения напочвенных лишайников в условиях горной тундры, северной и южной тайги / О.М. Паринкина, В.Н. Переверзев, Т.Х. Пийн // Почвоведение.
- 1994. - № 5. - С. 42-48.
5. Толпышева, ТЮ. Рост лишайников рода Cladonia и мха Pleurozium schreberi в сосновых лесах на побережье Белого моря / Т.Ю. Толпышева, А.К. Тимофеева, А.К. Еськова // Ботанический журнал.
- 2003. - № 7. - Т. 88. - С. 27-41.
6. Zsolnay, A. Dissolved humus in soil waters / A. Piccolo // Humic substances in terrestrial ecosystems. Amsterdam: Elsevier, 1996. - Р. 171-223.
7. Kalbits, K. Controls on the dynamics of dissolved organic matter in soils: A review / К. Kalbits, S. Solinger, J.-H. Park, B. Michalzik, E. Matzner // Soil Sci. - 2000. -V.165. - №4. - Р. 277-304.
8. Matsuura, Y. Soil carbon and nitrogen storage in Siberian permafrost region / A. Osawa, O.A. Zyryanova, Y. Matsuura, T. Kajimoto, R.W. Wein // Permafrost Ecosystems: Siberian Larch Forests.-Ecological studies, Vol. 209, DOI 10.1007/978-1-4020-9693-8. - Springer, Dordrecht Heidelberg London New York, 2010. - P. 149-163.
9. Coulson, J.C. An investigation of the biotic factors determining the rates of plant decomposition on blanket bog / J.C. Coulson, J. Butterfield // Journal of Ecology. - 1978. - V.66. - Р. 631-650.
10. Clymo, R.S. The ecology of Sphagnum / R.S. Clymo, P.M. Hayward // Bryophyte ecology Chapman and Hall, London. 1982. - Р. 229-189.
О НЕОБХОДИМОСТИ ДАЛЬНЕЙШЕГО ИЗУЧЕНИЯ БИОЛОГИИ
размножения дальневосточных древесных пород
О.В. ХАИЛОВА, доц. каф. лесных культур Приморской ГСХА, канд. биол. наук,
Н.С. СМОЛИГОВЕЦ, асп. каф. лесного охотоведения Приморской ГСХА,
А.П. САРАНЧУК, доц. каф. лесных культур Приморской ГСХА
[email protected]; saranchoyk [email protected]; [email protected]
Исключительное разнообразие видового состава дендрофлоры российского Дальнего Востока, в особенности Приморского края, общеизвестны.
Для всей территории Дальнего Востока известно 3200 видов высших растений. Из этого количества - деревьев 144 вида, кустарников - 224, деревянистых лиан - 26, кус-
160
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2012
ЭКОЛОГИЯ И МОНИТОРИНГ ЛЕСА
тарников- 57, полукустарничков - 23, а всего растений с деревенеющими стеблями 474 вида. Эти виды относятся к 116 родам и 45 семействам.
Количество видов дендрофлоры Приморья и Приамурья - 322 вида. Из них деревьев 113 видов из 32 родов и 17 семейств, кустарников 149 видов из 43 родов и 23 семейств. Кустарничков - 16, полукустарничков - 25, деревянистых лиан -19. Только ив 46 видов.
Исключительно только в ареале Приморского края встречаются 42 вида. В том числе пихта цельнолистная - Abies holophylla, ель Комарова - Picea komarovii, лиственница ольгинская - Larix olgensis, лиственница Любарского - Larix lubarskii, сосна погребальная - Pinus funebris, хвойник односемянный
- Ephedra monosperma, граб сердцелистный
- Carpinus cordata, береза Комарова - Betula komarovii, береза Шмидта - Betula schmidtii, клен бородатый Acer barbinerve, клен ложно-зибольдов - Acer pseudosieboldianum, клен Комарова - Acer komarovii, клен маньчжурский -Acer mandschuricum, ива Максимовича - Salix maximoviczii, ива кангинская - Salix kangensis, ива монгольская - Salix mongolica, липа корейская - Tilia koreana, ясень носолистный
- Fraxinus rhynchophylla, кирказон маньчжурский - Aristolochia manshuriensis, девичий виноград - Parthenocissus tricuspidata, актинидия Жиральда - Actinidia giraldii, абелия корейская
- Abelia coreana, тимьяны-Комарова, Пржевальского, хаковский, Арсеньева - Thymus komarovii, Th. przewalskii, Th. Chankoanus, Th. arsenijevii, бузина широколисточковая и корейская - Sambucus latipinna, S. coreana, дейция гладкая - Deutzia glabrata, смородина Комарова - Ribes komarovii, таволга пушистая - Spiraea pubescens, шиповник Максимовича - Rosa maximowicziana, шиповник сихо-теалинский - Rosa sichotealinensis, принцепия китайская - Prinsepia sinensis, леспедеца плотнокистевая - Lespedeza cyrtobotrya, пуэ-рария волосистая - Pueraria hirsuta, краснопу-зырник круглолистный - Celastrus orbiculata, заманиха - Echinopanax elatum, рододендрон Шлипенбаха - Rhododendron schlippenbachii, сирень Вольфа - Syringa wolfii, жимолость
раннецветущая - Lonicera praeflorens, вейгела ранняя - Weigela praecox.
Только на юге Приморского края, Южном Сахалине и южных Курильских островах растут вишня сахалинская - Cerasus sachalinensis, виноградовник - Ampelopsis heterophylla, актинидия острая и полигамная - Actinidia arguta, A. polygama, калопанакс -Kalopanax septemlobum. А также на юге Приморья и южных Курильских островах (на Сахалине отсутствует или же только в культурах) дуб зубчатый - Quercus dentata, мелкоплодник ольхолистный - Micromeles alnifolia.
Однако в настоящее время популяции этих видов достаточно нарушены в результате нерационального использования. Пожары и интенсивные лесозаготовительные работы привели к значительному сокращению площадей лесов с участием древесных пород не только первого, но второго и третьего ярусов. Сохранение биологического разнообразия -одна из важнейших научных и практических задач, которая необходима для функциональной структуры биосферы и составляющих ее экосистем, для поддержания стабильности протекающих в экосистемах процессах.
В лесах России зарегистрировано около 180 аборигенных видов древесных и кустарниковых пород, формирующих леса. К сожалению, при лесоустройстве таксация состава насаждений осуществляется на уровне родов, поэтому точный запас и количество местных видов для определенного географического района не определено. Среди представителей арболифлоры дальневосточных лесов в охране нуждаются 21 вид деревьев, 37 видов кустарников и 10 видов лиан, многие из которых являются редкими. Древесные растения имеют наиболее высокую опасность исчезновения по сравнению с травянистыми.
Для сохранения популяций видов древесных растений необходимо не только способствовать их возобновлению в природных условиях, но также детально изучить все способы биологии размножения древесных растений для возможности их выращивания.
Приморский край относится к зоне содействия естественному лесовозобновлению с элементами искусственного лесовыращива-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 1/2012
161
ЭКОЛОГИЯ И МОНИТОРИНГ ЛЕСА
ния. Это территория больших промышленных лесозаготовок, а также лесов природоохранного значения. Лесные пожары являются тоже основной нагрузкой на Приморские леса, нередко сопровождаются коренной трансформацией естественных экосистем, вследствие чего необходим комплексный подход к воспроизводству лесов. В преобладающих случаях необходимо базироваться на содействии естественному лесовозобновлению и всем его разновидностям, а не только сохранности подроста при рубках главного пользования, т.е. минерализация почвы, подсев семян и частичные лесные культуры.
Проектируемые способы работ и принимаемые технологические решения по лесовосстановлению должны обеспечивать своевременное воспроизводство лесов, улучшение породного состава, увеличение производительности лесов.
Проектирование объемов лесовосстановительных работ осуществляют как лесничества, так и лесопользователи в соответствии с лесоустроительными проектами с учетом изменений, происшедших в лесном фонде. Основные площади лесовосстановления края - 114,4 тыс.га сплошные вырубки прошлых лет, гари, прогалины, погибшие насаждения и прочие категории площадей.
Для воспроизводства лесов Приморского края необходимо ежегодно выращивать 10 млн штук сеянцев.
Одним из перспективных направлений развития лесокультурного производства является семеноводство и выращивание посадочного материала на селекционно-генетической основе. Научное обоснование этого направления и его внедрение - залог эффективного лесовосстановления. Наука по вопросам воспроизводства всегда развивалась и имеет определенный успех по внедрению передовых технологий.
Качество выращиваемого посадочного материала оценивают по действующим государственным и отраслевым стандартам и техническим условиям.
В настоящее время разработанные для применения семенного способа размножения нормативные документы (ГОСТы) по
норме высева семян, определения посевных качеств семян перед посевом: всхожесть, доброкачественность, жизнеспособность семян и др. показатели разработаны в большинстве для основных лесообразующих и некоторых подлесочных древесных пород. В частности, для большинства древесных пород флоры Приморского края такие нормативы не разработаны в силу неполноты исследований. Это для сосны могильной - Pinus funebris, абрикоса обыкновенного и сибирского Armeniaca vulgaris, A. sibirica, аралии высокой - Aralia elata, березы кустарниковой и каменной - Betula fruticosa, B. ermanii, дуба зубчатого и курчавого - Quercus dentate,
Q. crispula, калопанакса семилопастного -Kalopanax septemlobus, можжевельника даурского - Juniperus davurica, дейции амурской и гладкой - Deutzia amurensis, D. glabrata, калины бурейской, вильчатой и Райта Viburnum burejaticum, V furcatum, V. wrigtii, лещины разнолистной - Corylus heterophylla, крыжовника буреинского - Grossularia burejensis и других древесных растений.
Много еще открытых вопросов по оптимальным возможностям размножения семенами и всех способов вегетативного размножения древесных пород в условиях региона.
Не проводились исследования по размножению дальневосточных древесных растений микроклональным размножением.
Ряд древесных растений имеют периодичность в плодоношении, низкую всхожесть семян, большое количество пустых семян, их недоразвитость. Всесторонние знания биологии размножения древесных растений позволят игнорировать влияние негативных факторов на плодоношение, выращивание сеянцев и размножение растения, если оно даже в одном экземпляре и не достигло репродуктивного возраста.
Основная масса исследований, порядка 70 %, ведется в развитых странах. Наибольшую активность при этом проявляют США, Франция и Канада. Из развивающихся стран и так называемых стран с переходной экономикой можно отметить размах исследований в Китае и Индии.
162
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2012
ЭКОЛОГИЯ И МОНИТОРИНГ ЛЕСА
Исследованиями в области биотехнологии охвачено около 140 видов деревьев, но подавляющее их число (порядка 60 %) сосредоточено только на шести видах - это сосна, эвкалипт, ель, тополь и акация
Сокращающиеся растения могут быть спасены с помощью биотехнологии. В настоящее время биотехнология используется для создания деревьев, устойчивых к различным заболеваниям и насекомым-вредителям, что существенно повышает скорость их роста. Однако не все растения легко размножаются в условиях in vitro. Для разведения методами микроклонального размножения нами планируется в первую очередь использовать редкие и исчезающие растения.
В отличие от клеток животных практически любая растительная клетка способна в определенных условиях и на соответствующих питательных средах регенерировать полноценные растения (свойство тотипотентнос-ти растительных клеток). Решающую роль во вторичном образовании органов (корней или почек) из недифференцированных тканей in vitro играет соотношение фитогормонов (ауксинов и цитокининов) и их концентраций в питательной среде. Изучение процесса экспериментального морфогенеза на всех уровнях организации - от отдельной клетки до верхушки побега - привело к созданию технологии клонального микроразмножения растений, которая уже в большинстве стран перешла на коммерческий уровень. Метод микроклонального размножения играет важную роль для ускоренного клонирования плодовых, ягодных, клубнеплодных, декоративных видов растений и древесных пород, избегая прививок.
По своей сути микроклональное размножение аналогично вегетативному типу размножения растений, с той лишь разницей, что оно протекает в пробирке в условиях in vitro, где из клеток изолированных тканей в итоге можно получить достаточно большое количество новых растений. Обязательным условием микроклонального размножения является идентичность полученного растительного материала исходному материнскому растению. Еще недавно этот способ рассмат-
ривали как возможность ускоренного клонирования вегетативно размножающихся видов растений, а также как вспомогательный метод освобождения растений от вирусов. Однако результаты некоторых исследований показали, что значение этого метода существенно возрастает для клоновой селекции растений (экспериментальный мутагенез и расхимери-вание), криосохранения ценного исходного материала, а также ряда других. Способность к образованию больших количеств (несколько миллионов и более) соматических зародышей в условиях in vitro используется для разработки технологии массового и непрерывного получения «искусственных семян». Более того, метод клонального микроразмножения может быть с успехом использован для создания синтетических сортов. К настоящему времени число видов, которые можно клонировать «в пробирке», уже составляет около одной тысячи .
Преимуществами данного метода по сравнению с традиционными являются:
- значительно более высокие коэффициенты размножения (можно получить до 100000-1000000 мериклонов в год, тогда как при обычном размножении - 5-100 растений за тот же срок;
- миниатюризация процесса, приводящая к экономии площадей, занятых маточными и размножающимися растениями;
- оздоровление растений от грибных и бактериальных патогенов, вирусов, микоплазменных, вироидных и нематодных инфекций;
- возможность размножения и укоренения растений, размножение которых затруднено обычными способами.
Хотя метод микроклонального размножения растений является довольно трудоемким и затратным, в ряде случаев на его основе уже стало возможным создавать экономически рентабельные биотехнологии.
Таким образом, проводимые исследования особенностей всех способов размножения дальневосточных древесных пород позволят составить более детальный реестр данных возможностей по биологии размножения древесных растений, что будет спо-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 1/2012
163
