НЕМАТОДЫ ПОДСЕМЕЙСТВА OSTERTAGIINAE LOPEZ-NEYRA, 1947 У СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ ТУНДРОВОЙ ЗОНЫ ЯКУТИИ
Аксенов А.П. *, Кузнецов Д.Н. *, Решетников А.Д. **
*Центр паразитологии
Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН **Якутский научно-исследовательский институт сельского хозяйства
Введение. В России находится примерно две трети мирового поголовья домашних северных оленей. Оленеводство является не только важной отраслью сельского хозяйства, но и составляет неотъемлемую часть традиционного образа жизни и культуры коренных народов Севера. Г ельминтозы снижают привесы, вызывают истощение оленей, могут приводить к яловости самок, ухудшают жизнеспособность молодняка (12,10).
В связи с этим изучение гельминтофауны северного оленя является весьма актуальной задачей, в прикладном плане направленной на совершенствование мер профилактики гельминтозов. Сведения о видовом составе гельминтов северного оленя можно найти в работах ряда авторов. Так, значительное количество данных обобщено в монографиях С.М. Асадова (1960) и В.Ю. Мицкевич (1967), подробные сведения о гельминтофауне северных оленей Якутии приведены в работах М.Г. Сафронова (1966) и С.И. Исакова (1992). Однако со времени выхода этих сводок представления о таксономии многих гельминтов северного оленя изменились. Определенные исследования по гельминтофауне северных оленей Ямало-Ненецкого автономного округа были проведены в рамках диссертационных работ С.Р. Закревского (2007) и М.В. Лещева (2008). К.А. Лайшев с соавт. (2008) приводит результаты исследований гельминтофауны северного оленя Таймыра. Данные о паразитофауне дикого северного оленя Норвегии приведены в статье K. Bye (1987). Некоторые данные о фауне нематод северного оленя Шпицбергена и их молекулярно-таксономических
исследованиях приведены в двух работах J.F. Dallas et al., опубликованных в 2000 году.
Нематоды подсемейства Ostertagiinae Lopez-Neyra, 1947 широко распространены у жвачных, интенсивность инвазии может достигать внушительных цифр. У северных оленей регистрировали в общей сложности до 28580 экземпляров остертагиин разных видов на одно животное (Мицкевич
В.Ю., 1967). В наши задачи входили дополнение и сравнительный анализ имеющихся сведений о видовом составе остертагиин северных оленей республики Саха (Якутия). В данном сообщении мы приводим результаты исследований животных из Момского улуса (района). Момский улус расположен на северо-востоке республики, в зоне тундры, для большей части территории характерен горный рельеф.
11
Материал и методика. Методом полного гельминтологического вскрытия по К.И. Скрябину (6) были исследованы сычуг и тонкий кишечник шести домашних оленей (5 самок и 1 самец, все пятилетнего возраста). Материал был собран в 2008 и 2009 гг. в мае-июне.
Таксономическую принадлежность нематод определяли по особенностям строения половой системы с использованием данных, представленных в литературе (17), а также собственной методики дифференциации (8). Из-за большой морфологической схожести самок точно установить видовую принадлежность оказалось возможным лишь для самцов.
Результаты. Наибольшее число нематод было обнаружено у самца северного оленя. Их количество составило 391 экземпляр (182 самца и 209 самок). Самцы были отнесены к двум видам - Ostertagia gruehneri Skrjabin, 1929 и Teladorsagia circumcincta Stadelman, 1894. Было обнаружено 147 самцов доминирующей (мажорной) формы O. gruehneri и 5 самцов малочисленной (минорной) формы этого вида - O. arctica Mizkewitsch, 1929. Количество самцов мажорной формы T. circumcincta составило 24 экземпляра, а минорной формы этого вида (T. trifurcata Ransom, 1907) - 6 экземпляров.
В содержимом сычуга и тонкого кишечника одной из самок северного оленя нематод обнаружено не было. У четырех других обследованных самок было обнаружено от 54 до 322 экземпляров нематод. O. gruehneri зарегистрирована в наибольшем количестве (от 21 до 115 экземпляров самцов), кроме того, у каждой из четырех самок северных оленей обнаружено по одному самцу минорного морфа - O. arctica. Самцы T. circumcincta были зарегистрированы в количестве от 1 до 14 экземпляров, минорный морф (T. trifurcata) обнаружен в количестве от 1 до 6 экземпляров.
Обсуждение. Согласно В.Ю. Мицкевич (1967), O. gruehneri - наиболее распространенный представитель остертагиин у северных оленей во всех регионах России. В Якутии интенсивность инвазии этой нематодой достигает 1800 экземпляров на одну голову.
Данные литературы указывают, что O. gruehneri характерен для оленьих, обитающих в холодном климате. Так, O. gruhneri не регистрировали в республиках Средней Азии, в полупустынной зоне Казахстана, а в Крыму и Закавказье этот вид обнаруживали только у оленьих, обитающих на высокогорьях (1).
Из данных В.Ю. Мицкевич (1967) следует, что среди представителей подсемейства Ostertagiinae на втором месте по интенсивности заражения северных оленей находится T. circumcincta. Сходные результаты получены К.А. Лайшевым и др. (2008) при исследовании домашних и диких северных оленей на полуострове Таймыр и K. Bye (1987) при исследовании диких северных оленей в Норвегии.
Принадлежность O. gruehneri и O. arctica к одному виду была подтверждена исследованиями участков ITS-1 и ITS-2 рибосомальной ДНК на материале от северных оленей из Норвегии, а также с архипелага Шпицберген
12
(16). Также, сравнительное изучение ITS-2 T. circumcincta и T. trifurcata подтвердило, что они представляют собой разные морфы одного вида (19,9).
Trichostrongylus axei Cobbold, 1879 и Teladorsagia davtiani Grigorian, 1954, зарегистрированные K. Bye (1987) у северных оленей в Норвегии, в нашем материале найдены не были. Следует отметить, что существование T. davtiani как второго минорного морфа T. circumcincta вызывает у нас некоторые сомнения. А.Х. Алтаев (1961) рассматривал T. davtiani как синоним T. trifurcata, однако Н.К. Андреева (1958) и Д.А. Азимов (1964) указывали на наличие морфологических отличий между ними. К.А. Лайшев с соавт. (2008) не упоминают об обнаружении в их материале T. trifurcata или T. davtiani.
По данным J.F. Dallas et al. (2000), сообщество стронгилидных нематод, обитающих в сычуге у диких северных оленей Шпицбергена, составлено тремя видами: Marshallagia marshalli Ransom, 1907 (в том числе и минорный морф M. occidentalis Ransom, 1907), O. gruehneri (в том числе и минорный морф O. arctica) и T. circumcincta (включая и минорные морфы T. trifurcata и T. davtiani), причем более 99% в сообществе приходится на долю первых двух видов.
С.И. Исаков (1992) перечисляет 11 видов остертагиин, зарегистрированных в Якутии, из них - 7 видов в тундровой зоне. Из видов, упоминаемых в этой работе, нами обнаружено лишь два - O. gruehneri и T. circumcincta. Следует отметить, что этот автор, сопоставив результаты собственных исследований с литературными данными, отмечает ряд новых для северных оленей Якутии видов, в том числе 5 видов остертагиин. Однако некоторые из этих видов ныне не считаются валидными. В частности, в отношении Ostertagia (O.) tatiani Pushmenkov, 1937 в работе J. Drozdz (1965), посвященной таксономической ревизии остертагиин, выполненной на основании собственных морфологических исследований весьма обширного материала, указано, что O. tatiani был описан по образцам с одним из наиболее распространенных вариантов тератологических отклонений и не может считаться валидным видом.
Согласно данным, обобщенным в работе С.И. Исакова (1992), O. arctica и T. trifurcata не зарегистрированы у северных оленей в тундровой зоне Якутии, таким образом, мы обнаружили эти формы в тундровой зоне Якутии впервые.
Заключение. В результате нашего исследования установлено, что наиболее распространенным видом нематод - паразитов сычуга и тонкого кишечника у северных оленей в тундровой зоне Якутии является O. gruehneri, представленный мажорной и минорной (O. arctica) формами. Кроме того, зарегистрирован вид T. circumcincta, также представленный мажорной и минорной (T. trifurcata) формами, существенно уступающий O. gruehneri по показателям интенсивности инвазии. Полученные результаты подтверждают и дополняют существующие литературные данные. Минорные формы O. arctica и T. trifurcata отмечены у северного оленя в тундровой зоне Якутии впервые.
13
Благодарности. Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ 08-0400191, 08-04-00209.
За помощь в сборе материала авторы благодарят руководство и сотрудников Якутского НИИ Сельского хозяйства.
Литература: 1. Асадов С.М. Гельминтофауна жвачных животных СССР и её эколого-географический анализ. - Баку: Издательство АН АзССР, 1960. -511с. 2. Азимов Д.А. // Мат. науч. конф. ВОГ. - Ч.1. - М., 1964. - С. 12-14. 3. Алтаев А.Х. // Тр. ГЕЛАН СССР. - Т. XI. - 1961. - С. 5-9. 4. Андреева Н.К. // Сб. раб. по гельминтологии к 60-летию со дня рождения проф. Р.С. Шульца. -Алма-Ата: Казахское гос. изд-во, 1958. - С. 59-77. 5. Закревский С.Р. Супрессивное влияние паразитов на пантовую продуктивность северных оленей: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Тюмень, 2007. - 22 с. 6. Ивашкин
B. М., Контримавичус В.Н., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. - М.: Наука, 1971. - 124 с. 7. Исаков
C. И. Гельминты и гельминтозы северных оленей Якутии и меры борьбы с ними. - Якутск, Кн. изд-во респ. Саха (Якутия), 1992. - 38 с. 8. Кузнецов Д.Н. // Тр. Всерос. ин-та гельминтологии. - Т. 43. - 2006. - С. 271-278. 9. Кузнецов Д.Н. // Российский паразитологический журнал. - М., 2009. - №.2. - С. 16-23. 10. Лайшев К.А, Самандас А.М., Марцеха Е.В., Федяев С.В. // Вестник РАСХН. - №5. - М.,2008. - С. 59-61. 11. Лещев М.В. Эпизоотология инвазионных болезней северных оленей в Ямало-Ненецком автономном округе: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Тюмень, 2008. - 24 с. 12. Мицкевич В.Ю. Гельминты северного оленя и вызываемые ими заболевания. -Л.: Колос, 1967. - 308 с. 13. Сафронов М.Г. Гельминты и гельминтозы животных Якутии. - Якутск: Якутское кн. изд-во, 1966. - С. 43-47. 14. Bye K. // Can. J. Zool. - № 65. - 1987. - С. 677-680. 15. Dallas J.F., Irvine R.J., Halvorsen O. // Int. J. Parasitol. - № 30. - 2000. - P. 665-668. 16. Dallas J.F., Irvine R.J., Halvorsen O., Albon S.D. // Int. J. Parasitol. - № 30. - 2000. - P. 863-866. 17. Drozdz J. //Acta Parasitol. Polonica. - 1965. -V.13, N44. - P.445-481. 18. Drozdz J. // Syst. Parasitol. - 1995. - V.32. - P. 91-99. 19. Stevenson L.A., Gasser R.B., Chilton N.B. // Int. J. Parasitol. - V. 26 (10). - 1996. - P. 1123-1126.
Nematodes of subfamily Ostertagiinae Lopes-Neyra, 1947 in reindeers of the tundra zone of Yakutia. Aksenov A.P., Kuznecov D.N., Reshetnikov A.D. Centre of Parasitology, IEES RAS. Yakut of Scientific Research Institute of Agriculture.
Summary. One performed the total helminthological autopsy of abomasums and small intestine of 6 domestic reindeers (5 females and 1 male) originated from the Momsk Area of Yakutia. 391 specimens of nematodes were recovered in male; in 1 female nematodes were absent as while in other 4 females one recorded 54-322 nematode specimens. One recorded 152 specimens of O. gruehneri (5 nematodes of minor morph O. arctica) and 30 specimens of T. circumcincta (including 6 nematodes of minor morph T. trifurcata). In females of reindeers among examined
14