CC BY
25
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1345: 3699-3704
Некоторые закономерности продолжительности репродуктивного периода у самцов зеленушки Chloris chloris
М.Е.Диатроптов
Михаил Евгеньевич Диатроптов. Научно-исследовательский институт морфологии человека, ул. Цюрупы 3, Москва, 117418, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 17 сентября 2016
Автор не задавался конкретной целью установления закономерностей, описанных в настоящей статье. В её основу легли факты, выявленные в ходе исследования около 3 -суточной ритмичности смены первостепенных маховых перьев при послебрачной линьке в популяции обыкновенной зеленушки Chloris chloris (Диатроптов 2013).
При исследовании линьки в природе отлов птиц проводили на прикормке в селе Ярустово Рязанской области. Датой начала линьки считали момент появления пигментации и набухания в области перьевого зачатка, что наблюдается у зеленушек за 3 сут до выпадения старого 10-го махового пера. Таким образом, представленные в статье даты начала линьки на 3 сут предшествуют общепринятым. Начало линьки у пойманных птиц определяли после измерения длины трубочки нового пера, исходя из того, что выпадение махового пера происходит при достижении новым 1/2 глубины перьевой сумки, после чего суточный прирост перьевой трубочки постоянен в течение последующих 6-8 сут и составляет у большинства самцов 4.0 мм в сутки.
Было замечено, что многие наиболее яркие птицы, имеющие в оперении большее количество жёлтого цвета, начинают линьку значительно (на 9-12 сут) позже большинства особей. Так в 2014 году медиана начала линьки у самцов обыкновенной зеленушки пришлась на 2 июля (n = 18). В этом же году у 5 из 7 самцов, имеющих тускло-зелёное оперение без контрастного рисунка на маховых перьях, большое количество перьев бурого окраса на спине и часто поднимающих хохолок на кормушке перед вышестоящей по рангу особью линька была отмечена раньше: 20-23 июня. Большинство (4 из 5 особей) самых ярких зелено-жёлтых самцов начали линьку 8-15 июля. В 2015 году медиана начала линьки отмечена 6 июля (n = 21), что на 4 сут позже, чем в 2014 году. Также сместились на более поздние сроки начало линьки у наиболее слабых и вероятно холостых особей: 23-26 июня, а у наиболее ярких самцов: на 15-18 июля. Вероятно, это объясняется наличием у пар с такими сильными самцами двух или более кладок. Однако самцы, имевшие среднюю интенсивность окраски оперения, начавшие
линьку раньше, прилетали на кормушку с самками, у которых ещё было выражено наседное пятно, т.е. эти особи также имели второй или повторный выводок. Можно было предположить, что такая разница в дате начала линьки обусловлена разной продолжительностью репродуктивного периода. Так в работе А.В.Артемьева (2008) установлено, что молодые особи мухоловок-пеструшек Е1свйи1а НуроЬвиса имеют более короткий репродуктивный период.
С целью исключить влияние наличия птенцов на сроки наступления линьки у самцов зеленушки, мы отловили в середине февраля 2015 года разных по рангу особей, которые были помещены в индивидуальные клетки и содержались при естественном освещении и уличной температуре на застеклённом холодном балконе. Наиболее тускло окрашенные и проявляющие признаки подчинения перед среднеран-говыми особями начали линьку 25, 26 июня и 1 июля. Самцы среднего ранга начали послебрачную линьку 6, 6, 9, 9 и 10 июля, а наиболее яркие жёлто-зелёные (при взятии в руки только они издают тревожный позыв) высокоранговые самцы начали линьку 15, 18 и 25 июля. Таким образом, чем сильнее был самец, тем позже он начинал после брачную линьку. Необходимо учитывать дефект эксперимента: все птицы содержались в индивидуальных клетках, но на одном балконе площадью 3 м2, поэтому подчинённые особи могли испытывать стресс от близости большого числа поющих сильных самцов.
На возможное сокращение репродуктивного периода из -за скученного содержания птиц указывали результаты другого нашего исследования, в котором 9 самцов обыкновенной зеленушки были отловлены в ноябре месяце в районе города Старая Купавна Московской области и помещены 3 января 2015 в условия искусственного освещения интенсивностью на уровне жёрдочек 800 -1000 лк от источника света цветовой температурой в 4200 К. Птиц содержали по три особи в одной клетке размером 40x40x30 см. Хотя птицы были распределены случайным образом, в каждой клетке выделилась доминантная особь, средняя и наиболее забитая особь с выщипанным оперением затылка. Оказалось, что после перевода на эффективный фотопериод (режим освещения 15 ч свет : 9 ч темнота) наиболее забитые особи начали линять через 63 и 69 сут, средние через 81 и 83 сут, а доминантные через 83 и 107 сут (табл. 1). Аналогичная закономерность прослеживалась и на режиме освещения 13 ч свет : 11 ч темнота: наиболее забитая особь начала линьку через 86 сут, средняя через 95 сут, а доминантная через 111 сут. Нужно отметить, что более длительный срок до начала линьки у зеленушек, помещённых в условия 13 ч свет : 11 ч темнота, чем у птиц, содержавшихся на режиме 15 ч свет : 9 ч темнота, определяется более медленным темпом роста гонад на коротком фотопериоде (Дольник 1975).
Таблица 1. Зависимость начала линьки от ранга птицы, длины фотопериода у самцов зеленушки Chloris chloris, отловленных в ноябре в районе города Старая Купавна Московской области и помещённых в условия искусственного освещения 3 января 2015
Номер клетки
Фотопериод свет/темнота
Ранг особи
Дата начала линьки
Интервал между помещением на эффективный фотопериод и началом линьки, сут
Забитый 13 марта 69
1 15 ч / 9 ч Средний 25 марта 81
Доминантный 20 апреля 107
Забитый 7 марта 63
2 15 ч / 9 ч Средний 27 марта 83
Доминантный 6 апреля 93
Забитый 30 марта 86
3 13 ч/ 11 ч Средний 8 апреля 95
Доминантный 24 апреля 111
Таблица 2. Зависимость начала линьки от интенсивности окраски у раздельно содержавшихся самцов зеленушки Chloris chloris, отловленных в октябре 2015 года в районе города Старая Купавна Московской области и помещённых в декабре в условия искусственного освещения с режимом 15 ч свет : 9 ч темнота
Номер особи Окраска Дата помещения на эффективный фотопериод Дата начала линьки Интервал между на эффективный и началом лин
1 Тусклый 22 декабря 8 марта 77
2 Тусклый 22 декабря 9 марта 78
3 Тусклый 22 декабря 14 марта 83
4 Средний 22 декабря 23 марта 92
5 Средний 22 декабря 20 марта 89
6 Яркий 22 декабря 20 марта 89
7 Яркий 22 декабря 1 апреля 101
8 Тусклый 28 декабря 15 марта 78
9 Тусклый 28 декабря 17 марта 80
10 Средний 28 декабря 14 марта 77
11 Средний 28 декабря 26 марта 89
12 Средний 28 декабря 30 марта 93
13 Яркий 28 декабря 8 апреля 102
фотопериод ьки, сутки
С целью достоверно установить, зависит ли продолжительность репродуктивного периода от ранга и степени стрессируемости особи был поставлен следующий эксперимент. Самцов зеленушек отловили в октябре 2015 года, а в декабре поместили в условия эффективного фотопериода (15 ч света и 9 ч темноты), часть из которых содержали в индивидуальных клетках, расположенных на значительном расстоянии друг от друга (1 м), а часть — совместно по три особи в клетке. В группе раздельно содержавшихся птиц после помещения на этот фотопериод самые тускло-окрашенные самцы начали линять через 77-83 сут (5 из
5 особей), средние через 89-93 сут (4 из 5), а яркие жёлто -зелёные особи через 101-102 сут (2 из 3) (табл. 2). Необходимо отметить, что были и исключения: так яркий самец № 6 начал линьку через 89 сут, как средне-окрашенные особи, а средний самец № 10 приступил к линьке через 77 сут, как большинство тускло-окрашенных особей.
Таблица 3. Зависимость начала линьки от ранга и интенсивности окраски у совместно содержавшихся самцов зеленушки СЫопз еЫопз, отловленных в октябре 2015 года в районе города Старая Купавна Московской области и помещённых в декабре в условия искусственного освещения с режимом 15 ч свет : 9 ч темнота
Номер клетки, дата помещения на эффективный фотопериод Дата Интервал между помещением
Ранг Окраска начала на эффективный фотопериод
линьки и началом линьки, сут
№ 1,
22 декабря № 2,
25 декабря
№ 3,
28 декабря
Забитый Средняя 25 февраля 65
Средний Средняя 11 марта 80
Доминантный Яркая 20 марта 89
Забитый Средняя 2 марта 68
Средний Средняя 11 марта 77
Доминантный Яркая 23 марта 89
Забитый Средняя 5 марта 68
Средний Средняя 15 марта 78
Доминантный Яркая 30 марта 93
60 65 70 75 80 85 90 95 100 105
период от помещения особи на эффективный фотопериод до начала линьки,
сутки
Распределение длин интервалов времени между помещением самцов зеленушки Chloris оЬЬт на эффективный фотопериод (15 ч свет : 9 ч темнота) и началом линьки (по данным наблюдений, представленным в таблицах 2 и 3)
При содержании по три особи в клетке наиболее забитые особи на -чали линьку через 65-68 сут, средние через 78-80 сут, а доминантные через 89-93 сут (табл. 3), что в среднем на 12 сут раньше соответственных сроков для птиц, содержавшихся в индивидуальных клетках. Не -
обходимо отметить, что в клетки для совместного содержания были посажены только средние и яркие самцы, т.е. сильно забитыми самцами являлись средне -окрашенные самцы. Таким образом, после перевода на режим освещения 15 ч света : 9 ч темноты средне-окрашенные особи в условиях одиночного содержания начинали линять через 89-93 сут, а при сильной стрессорной нагрузке со стороны доминантного самца — всего через 65-68 сут. Следовательно, можно сделать вывод, что при совместном содержании самцов зеленушек у особей, испытывающих наибольшее давление со стороны доминанта, репродуктивный период сокращается в среднем на 24 сут, а у средних по рангу и доминантов — на 12 сут. Необходимо отметить, что наблюдалось сокращение именно репродуктивного периода, подтверждённое потемнением клюва и регрессией гонад.
В ходе исследований была замечена чрезвычайно интересная закономерность: в разности индивидуальных продолжительностей репродуктивного периода наблюдалась кратность 12 сут, а исключением была только 1 особь из 22. В зависимости от уровня внешнего стресс -фактора (совместное содержание) и силы особи интервал времени от помещения птиц на эффективный фотопериод (15 ч света) до начала линьки составлял 65-68, 77-80, 89-93 и 101-102 сут. На рисунке представлено распределение длин временных интервалов между помещением птиц на эффективный фотопериод (15 ч свет : 9 ч темнота) и началом линьки по данным таблиц 2 и 3. Интервалы между экстремумами данного распределения составляют 12 сут. Вероятно, данный факт указывает на то, что отсчёт продолжительности репродуктивного периода в организме птиц осуществляется 12 -суточными временными интервалами, механизм которого пока неизвестен.
Заключение
Как в природе, так и в лабораторных условиях длина репродуктивного периода у самцов зеленушки во многом определялась силой птицы, отражающейся в её окраске. Чем сильнее особь, тем вероятнее, что её репродуктивный период будет более продолжителен.
При совместном содержании самцов зеленушек в клетке у особей, испытывающих наибольшее давление со стороны доминанта, репродуктивный период сокращался в среднем на 24 сут, а у средних по рангу и доминантов — на 12 сут.
В разности индивидуальных продолжительностей репродуктивного периода наблюдалась кратность 12 суткам, а именно: в зависимости от уровня внешнего стресс-фактора (совместное содержание) и силы особи временной интервал от помещения птиц на эффективный фотопериод (15 ч света и 9 ч темноты) до начала линьки составлял 65-68, 77-80, 8993 и 101-102 сут.
Литер атур а
Артемьев А.В. 2008. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала. М.: 1-272.
Диатроптов М.Е. 2013. Инфрадианный ритм изменения уровня тироксина и связанная с ним периодичность смены пера во время линьки у воробьиных птиц // Журн. общ. биол. 74, 5: 379-385. Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-398.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1345: 3704-3708
Регистрация белоножки Enicurus scouleri в северных отрогах хребта Кичик-Алай (Киргизия)
Э.Ш.Касыбеков
Эркинбек Шактыбекович Касыбеков. Биологический факультет, Киргизский национальный университет им. Ж.Баласагына, ул. Абдымомунова, д. 328, Бишкек, 720000, Киргизская Республика. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 22 сентября 2016
27 сентября 1992 мы наблюдали белоножку Enicurus scouleri в северных отрогах Алайского хребта (40°13' с.ш.; 72° 59' в.д.) на высоте 1600 м н.у.м. у небольшого ручья (Arlettaz et al. 1992). Птица была обнаружена после специального поиска в течение нескольких часов в подходящем местообитании. Ещё одна особь была зарегистрирована в южных отрогах Чаткальского хребта, в окрестностях села Афлатун, летом 2005 года на берегу одного из крупных притоков одноименной реки. Наконец, последняя встреча белоножки состоялась 11 сентября 2015 у реки Абшыр Сай в северных отрогах хребта Кичик-Сай (40°16' с.ш., 72°36' в.д.).
Сначала белоножка держалась в неглубокой, но объёмной пещере у водопада Абшир Сай, на высоте 1700 м н.у.м., куда свободно проникал естественный свет (рис. 1). Кстати, эта пещера может представлять собой идеальное место и для гнездования белоножки, если только посещающие пещеру паломники не выступят в качестве фактора беспокойства. Затем эта белоножка перелетела к руслу реки, где занялась поиском водных беспозвоночных (рис. 2). По поведению во время поисков корма она напомнила мне серпоклюва, когда она не спеша выклёвывала беспозвоночных с камней, иногда окуная голову в воду (рис. 3), перебегая или перелетая с камня на камень. Сходные кормовые методы белоножки наблюдал в Непале А.Г.Резанов (1999).
