CC BY
193
Е.С. Иванов, С.А. Суворова, Е.П. Барановская
НЕКОТОРЫЕ ТЕРМИНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ И ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ АНТЭКОЛОГИИ
Любая наука использует собственный терминологический аппарат, часто понятный только специалистам. Молодые науки в начале своего становления обычно применяют терминологию смежных отраслей знаний, прошедших длительный путь эволюции и имеющих четкую, корректную и общепринятую номенклатуру терминов и понятий.
Позднее с развитием науки появляется собственная терминология. Однако ее разработка, уточнение и окончательное формирование растянуты во времени, нередко отстают от потребностей науки, а иногда приводят к разночтениям, создавая порой большую путаницу. Все это в известной мере характерно для сравнительно молодой науки антэкологии, где даже само название исследователи трактуют по-разному.
Мы взяли на себя труд на основе анализа литературных данных и собственных представлений уточнить и конкретизировать некоторые основные и наиболее противоречивые понятия и термины антэкологии, а также рассмотреть ее основные задачи для практического использования в науке и практике.
Впервые термин антэкология (греч. anthos - цветок, оicos - жилище, 1оgоs - учение) предложил Ч. Робертсон [56]. С научной точки зрения этот термин оказался наиболее удачным и часто употребляемым.
В современной науке антэкология и прикладная антэкология включают в себя экологию цветка и экологию опыления [39; 40]. Экология цветка представляет в сущности его экологическую морфологию и рассматривает различные структурные механизмы, преимущественно морфологического и физиологического характера, обеспечивающие автогенное, гей-тоногенное и ксеногенное опыление цветков ветром, насекомыми, птицами, летучими мышами, водой и другими агентами. Богатство форм цветков возникло в процессе приспособительной эволюции путем их экологической специализации к разным агентам и условиям опыления.
Экология опыления по А.Н. Пономареву должна включать сложные и разнообразные связи между цветком и средой, вскрывать зависимость опыления не только от агентов, непосредственно осуществляющих его, но и от многих других экологических факторов, действующих косвенно. Последние, находясь в сложном взаимодействии, способствуют или препятствуют опылению. В целом экология опыления должна учитывать воздействие на данный процесс всей совокупности экологических факторов в их переплетении и взаимодействии. Например, цветок имеет свои
морфологические и физиологические видовые особенности. Это аксиома. Но цветок - живой элемент тех или иных экосистем. Последние экосистемы эволюционируют в пределах своих геоморфологических, физических, биологических, биохимических, физиологических, генетических и иных возможностей, где совокупность цветков выступает одновременно и как индикатор всех био- и абиотических изменений в природе, и как биологический трансформатор и генератор, обеспечивающие адаптацию к среде и процветание вида во времени и пространстве. Поэтому возникает необходимость исследовать, насколько экология биогеоценозов в современных условиях обитания видов, сортов или пород соответствует их репродуктивным возможностям. Такой подход стимулировал развитие теории адаптации антофитов к чередованию или смене способов опыления на межбиогеоценозном уровне [28]. В этом состоит большая заслуга А.Н. Пономарева и созданной им школы российских антэкологов.
В пределах антэкологии Ю.А. Песенко [33] выделяет понятия: «аут-экология опыления», или «аутантэкология» (греч. аutos - сам), и «синэко-логия опыления», или «синантэкология» (греч. sуn - вместе). Под аутэко-логией опыления понимается направление исследований, где объектом изучения является опылительная система одного вида растений (строение, функционирование цветка, механизм привлечения опылителей и переноса пыльцы), с одной стороны, и морфологические и этологические особенности его опылителя - с другой. Синэкология опыления - направление изучения взаимоотношения всех или основных видов локальной энтомофильной флоры и фауны опылителей. Однако на самом деле между этими направлениями исследований на практике нельзя провести резкую границу. Как отмечает сам Ю.А. Песенко, результаты синэкологиче-ских исследований создают предпосылку для глубокого аутэкологическо-го анализа и, наоборот, только основательное знание видов биоценоза позволяет лучше понять взаимосвязи в той или иной экосистеме. Действительно, нет большого смысла изучать опылительные системы энтомо-фильных растений вне их связи со всеми видами насекомых-опылителей, когда обилие последних близко к естественному.
В этом контексте, на наш взгляд, логично употреблять более общий термин - «антэкология» (по А.Н. Пономареву) или «прикладная экология опыления» (по К. Фегри и Л. Пэйлу) [49]. Последние выделяют два важных и различных аспекта прикладной экологии опыления. Один - обеспечение урожая сельскохозяйственных культур, другой - контроль за работой пчел для обеспечения максимальной медопродуктивности. С теоретической и практической точек зрения это, вероятно, наиболее правильный подход, представляющий полифильную концепцию в опылении. Однако К. Фегри и Л. Пэйл рассматривают репродуктивную сферу покрыто-
семенных растений лишь эпизодически, в форме абстрактных «единиц опыления», классифицированных по аттрактантам, способам опыления и по комбинации функциональной структуры цветка с индивидуальными процессами опыления и обусловленных затратой энергии опылителей. В этом, на наш взгляд, состоит недостаток их концепции. В то же время их систематическая работа в области функционирования репродуктивной сферы есть несомненный прогресс в изучении разных направлений экологии опыления. Подход К. Фегри и Л. Пэйла [48], ставший классическим, до сих пор не использован в условиях Центрального района России.
Согласно другим исследователям, растения в зависимости от динамики морфологических особенностей пыляще-воспринимающего комплекса и экологических условий проявляют черты моно-, амфи- и полифильно-сти [5; 11; 15; 16]. Известны работы, где авторы функционирование репродуктивной сферы покрытосеменных растений анализируют с позиции совокупного динамического взаимодействия мужских и женских гамето-фитов и среды на конкретном уровне: в цветке, соцветии, цветоносном побеге, особи, популяции, сорта, породы. Разработка данной концепции представляет значительный теоретический и практический интерес. Ее реализация позволяет внести ясность в понимание механизмов адаптации различных экосистем к тем или иным способам опыления на фоне динамично изменяющихся условий внешней среды. Это помогает выйти на решение важнейшей аграрной проблемы - получения экологически безопасных и стабильно высоких урожаев семян, плодов, овощей и меда в эн-томофильных сообществах, создаваемых и регулируемых человеком.
В обобщающей формулировке, следуя А.Н. Пономареву, К. Фегри, Л. Пэйлу и нашим представлениям, антэкология - это наука, изучающая влияние абиотических и биотических факторов среды на цветение и опыление растений и их сообществ. Она включает следующие направления: экологию цветка в связи с адаптацией к опылению в конкретной экологической обстановке; экологию цветения и влияние природных факторов на репродуктивную функцию цветка; экологию опыления и зависимость процесса опыления от прямых и косвенных экологических факторов, обеспечивающих репродуктивную функцию фитоценозов.
В прикладном значении антэкология изучает процессы опыления культурных и других растений в целях интродукции, селекции, гибридизации, повышения урожайности семян и плодов и нормирующую работу пчел для получения максимальных медосборов. С нашей точки зрения, целесообразно рассматривать прикладную антэкологию как раздел сельскохозяйственной экологии. Фундаментальные вопросы антэкологии рассматривает аналогичный раздел ботаники [51].
В настоящее время исследователи-антэкологи практически пользуются терминологическим аппаратом зоологии, энтомологии, ботаники, цитологии, пчеловодства, генетики и селекции, растениеводства, плодоводства и др. [1; 2; 7; 9; 10; 21; 26; 27; 29; 34; 36; 39; 40; 45; 46; 48]. Некоторыми из них предложены новые понятия для применения в области ант-экологии: «экологическая морфология цветка» [38], «коэффициент опыления» для оценки опылительной деятельности пчел на клевере красном [1], «коэффициент доступности нектара» на подсолнечнике [9], «метод оценки тесноты биоценотической связи» между насекомыми-опылите-лями и цветковыми растениями [34], «аффилиационный и антиаффилиа-ционный» условные рефлексы [26].
Нами впервые предприняты успешные попытки адаптирования статистического аппарата, используемого в зоологии, к антэкологии. Например, для оценки интенсивности посещения насекомыми-опылителями определенных видов растений сравнивался классический индекс Макинтоша [2] и индекс элективности. Использование жесткого индекса Макинтоша (индекс «однообразия) из всего разнообразия насекомых-опыли-телей позволил выбрать наиболее часто посещающих данный вид растения насекомых. Индекс элективности более точно определяет избирательность поведения насекомых-опылителей по отношению к тем же самым видам растений. Ширина ниши видов растений по трофическим связям с насекомыми-опылителями [52] дала возможность сравнивать абстрактные цифровые показатели доступности видов растений одной или разной систематических групп для насекомых-опылителей.
Степень перекрывания трофических ниш насекомых-опылителей, рассчитанная по Пианки [55], позволила оценить степень использования трофических ресурсов видами насекомых-опылителей и сделать выводы о степени напряженности эксплуатационных конкурентных отношений между разными экологическими группами насекомых-опылителей.
Терминологический разнобой и отсутствие корректных понятий и терминов, недостаточность адаптационного применения статистических методов создают ощутимое препятствие в развитии антэкологии. В полной мере это относится к разработке и уточнению понятий по половому размножению сельскохозяйственных растений и видов, обитающих в природных экосистемах. Например, некоторые исследователи термины, окончивающиеся на «филия», относят к типам опыления: анемофилия, энтомофилия, эпгидрофилия, гипгидрофилия, кантарофилия, симфитофи-лия, сфингофилия, веспофилия, формикофилия, мелиттофилия, миофи-лия, микромиофилия, психофилия, паленофилия, сапротиофилия, орнитофилия и хироптерофилия [50; 53], но не дают толкования понятию «тип опыления».
По другой классификации слова, окончивающиеся на «филия», относят не к типам, а к «векторам, или способам, опыления»: анемофилия, энтомофилия, гидрофилия, барофилия, контактофилия, анемоэнтомофилия, анемогидрофилия, бароанемофилия, бароанемогидрофилия, контактоа-немофилия, контактоэнтомофилия, контактобароанемоэнтомофилия, автофилия, анималофилия, малакофилия, зоофилия, териофилия, орнитофилия, зоидиофилия [5; 8; 24; 35; 49]. В основу приведенной классификации положен структурно-функциональный подход по признакам агентов опыления - биотических и абиотических - и частично по происхождению пыльцы. Данная классификация научно обоснована и может быть использована в различных науках: в экологии, энтомологии, зоологии, ботанике, пчеловодстве, селекции, растениеводстве, плодоводстве, семеноводстве и др. Однако неясно, чем «тип опыления» отличается от «вектора, способа опыления» и когда именно следует применять данные понятия. Особенно сложно их использовать в исследованиях с применением искусственных способов нанесения пыльцы.
Предложена и другая классификация способов опыления: автогамия спонтанная, автогамия вынужденная, гейтоногамия, ксеногамия, идиога-мия, гидрогамия, анемогамия, орнитогамия, зоидиогамия, зоогамия, эн-томогамия, териогамия [49; 54]. Однако обоснованного толкования замены в отмеченных терминах «филия» на «гамия» авторами не приводится. В принципе предложенная терминология ориентирована на цитоэмбриологию, методами которой может пользоваться ботаника, антэкология и пчеловодство. В таком случае использование понятия «способы опыления» некорректно, а термины, оканчивающиеся на «гамия», в большей степени ассоциируются с формами полового процесса. Неслучайно ряд исследователей терминами, окончивающимися на «гамия», называют типы полового процесса или оплодотворения: анемогамия, энтомогамия, авто(ауто)гамия, гейтоногамия, ксеногамия, аллогамия, миксогамия, син-гамия, изогамия, оогамия, гетерогамия, кариогамия, гаметогамия, гологамия, плазмогамия, соматогамия [5; 6; 12; 14; 15; 17; 29;]. При логичности такого подхода прослеживается явная недостаточная теоретическая проработка основных понятий и терминов, применяемых исследователями в экологии растений и животных, антэкологии и пчеловодстве. Отсутствуют формулировки терминов «способ», «тип» и их сочетание со словами «опыление» и «оплодотворение». В некоторых программах и методиках, например сортоизучение плодовых, ягодных и орехоплодных культур [41], не нашла применения латино-греческая терминология. Вместо четких терминов предлагается пять комбинаций опыления: искусственное самоопыление, искусственное опыление пыльцой одного сорта, искусственное опыление смесью пыльцы нескольких сортов, свободное или есте-
ственное опыление. Использование громоздких описательных определений помогает молодым исследователям избежать двойственного толкования терминов, позволяет предупредить ошибки. С другой стороны, отсутствие четких, унифицированных терминов осложняет анализ данных, полученных по амфимиксису и апомиксису в экологии, генетике, цитологии, эмбриологии, ботанике, зоологии, селекции, пчеловодстве и других отраслях науки, затрудняя прогресс биологии в целом.
В природных условиях выделяют автогенное (на уровне цветка), гей-тоногенное (в пределах растения), ксеногенное (между соседними растениями) и автогейтоногенное, автоксеногенное, гейтоноксеногенное опыление [5]. Первые три термина подходят и для обозначения искусственных способов опыления. Так, искусственное самоопыление цветка целесообразно назвать автогенным, искусственное опыление пыльцой одного растения - гейтоногенным, искусственное опыление пыльцой одного сорта - ксеногенным. Для случайного опыления в пределах цветка, искусственного опыления пыльцой другого сорта, искусственного - смесью пыльцы нескольких сортов и естественного опыления потребуется разработка новых терминов. Использование сдвоенных терминов не позволяет разграничить варианты опыления. Термины, окончивающиеся на «филия», для этих целей также не подойдут, поскольку они систематизированы по происхождению естественных, а не искусственных способов опыления. Применять в этой ситуации слова, окончивающиеся на «гамия» было бы неверно, так как они ориентированы на обозначение процессов оплодотворения, а не опыления.
Анализ литературы показывает, что термины, широко применяемые в биологии, и в частности антэкологии, имеют различные морфемы и окончания иностранного происхождения. Из начальных морфем часто встречаются: авто (от аШш - сам), гейтон (от gеitоn - сосед), ксено (от xenos - чужой), алло (от а1^ -другой), миксо (от miхо - смешение), ане-мо (от anemos - ветер), гидро (от hydor - вода, влага), энтомо (от еПотоп -насекомое), орнито (от omis (огш^) - птица), зоо (от zoon - животное). Из конечных морфем отмечаются: -гамия (от gamos - брак), -филия (от рЫНа - любовь, дружба), -генный и -гения (от genos - род, происхождение, рождение) [14; 47]. Термины, окончивающиеся на -гамия, имеют следующий дословный перевод: автогамия - самобрак (самооплодотворение), гейтоногамия - соседний брак (соседнее оплодотворение), ксеногамия - чужой брак (чужое оплодотворение), аллогамия - другой брак (другое оплодотворение), миксогамия - смешанный брак (смешанное оплодотворение), анемогамия - ветробрак (ветрооплодотворение), гидрогамия - водобрак (водооплодотворение), энтомогамия - оплодотворение насекомыми, зоогамия - животный брак (оплодотворение животными)
и пр. В действительности это не способы опыления, а типы оплодотворения в узком смысле слова.
В антэкологии, как и в других науках, при использовании иностранных слов в русском языке иногда допускаются неточности, искажающие первоначально заложенный в них смысл. Часто не учитывается происхождение агентов опыления (абио- и биотических) и пыльцы (цветка, особи, клона, сорта и т.п.). Положение осложняется и тем обстоятельством, что отсутствуют обоснованные понятия слов «способ» и «тип» в сочетании с терминами «опыление» и «оплодотворение».
В специальной литературе слово «способ» толкуется как прием, действие, метод, применяемые при исполнении какой-нибудь работы [22; 32]. Опыление означает перенос пыльцы цветка с тычинок на рыльце пестика или на семяпочку, где происходит оплодотворение [31].
Известно, что в естественных условиях перенос пыльцы совершают агенты живой и неживой природы, что подразумевает совершение определенной работы и затраты энергии. Следовательно, в широком смысле слова способ опыления есть метод, или прием, переноса пыльцы с цветка на цветок биотическими и абиотическими агентами опыления. В узком смысле слова способ опыления будет означать перенос пыльцы с тычинок цветка на рыльце пестика насекомыми, животными, ветром, водой, гравитацией, механическим сотрясением и т.д. Такое определение можно применять при исследовании естественных способов опыления. При изучении процессов опыления, связанных с искусственным переносом пыльцы, логично следующее определение: способ опыления есть метод искусственного переноса пыльцы известного происхождения на рыльце пестика в пределах цветка, растения, гибрида, сорта, породы, вида и т. д.
Слово «тип» означает высшее подразделение в систематике животных или растений, или форму, вид чего-нибудь, обладающие определенными признаками, а также образец, которому соответствует известная группа предметов, явлений [31; 32]. В прямом значении слово «тип», на наш взгляд, не включает в себя совершение какой-либо механической или физической работы в сравнении со словом «способ». В широком смысле слова понятие «тип оплодотворения» в отличие от понятия «способ опыления» определяет не прием, не действие, а процесс образования нового организма объединением мужских и женских гамет разного родства с определенными генетическими признаками. В узком смысле слова «тип оплодотворения» в зависимости от происхождения разнополых гамет на уровне цветка, особи, сорта, породы есть форма образования зиготы слиянием гамет, продуцированных одним цветком, особью, сортом, породой.
Профессор Московского государственного университета А.П. Мели-кян, редактор книги «Основы экологии опыления» считает, что поскольку гаметы не включаются в процесс переноса пыльцы, то следует избегать слов, оканчивающихся на «гамия», и пользоваться ими только при описании процесса оплодотворения, например, термины зоогамия, энтомога-мия относятся к оплодотворению подвижными гаметами [49].
Логичным является предложение В.Н. Голубева, Ю.С. Волокитина [5] и других авторов обозначать анемогамию, энтомогамию и т.п. как типы оплодотворения, а не опыления.
В связи с изложенным мы рекомендуем к применению следующие, представленные ниже термины и понятия.
Автогения спонтанная - краткая форма от автогенного естественного спонтанного самоопыления растений. В узком смысле означает способ переноса пыльцы на рыльце пестиков в пределах одного цветка с помощью ветра, гравитации, механического сотрясения или контактного соприкосновения женских и мужских генеративных органов.
Автогения и гейтоногения - краткие формы от автогенного и гейтоно-генного искусственного опыления. В узком смысле слова это способы искусственного переноса пыльцы в пределах цветка и особи. Известно, что мужские и женские гаметы, продуцируемые одним и тем же растением, имеют очень близкую или одинаковую наследственность. По этой причине такое опыление считается самоопылением на уровне одного растения. Изучение данных способов имеет практический интерес. В случае их неэффективности появляется возможность управлять плодоношением растений посредством энтомофилии (меллиферофилии, мелиттофилии и т.д.).
Ксеногения - краткая форма от ксеногенного опыления. В узком смысле слова это способ искусственного переноса пыльцы в пределах чистой линии или клона растений. Отнесение ксеногении к внутрисорт-ному самоопылению на первый взгляд кажется бесспорным, так как в плодоводстве, лесоводстве, например, сорт часто представлен вегетативным потомством одного исходного растения (клоном). Однако наблюдается и перекрестный перенос пыльцы с цветков одного растения на цветки другого, находящегося в иных условиях произрастания. Внутри-клоновое переопыление у яблони, например, дает иногда лучшие результаты по сравнению с самоопылением в пределах особи [4; 11; 12]. В этом состоит реальный механизм замены искусственной ксеногении гарантированным внутрисортовым опылением медоносными пчелами или другими эффективными насекомыми-опылителями.
Аллогения - краткая форма от аллогенного опыления. В узком смысле слова это способ искусственного перекрестного опыления пыльцой в пределах двух и более сортов одной и той же породы растений. В селек-
ции и семеноводстве с этой целью подбирают лучшие сорта-взаимоопылители для качественного опыления и стабильного плодоношения растений.
Миксогения - краткая форма от миксогенного опыления. В узком смысле слова это способ естественного перекрестного межсортового опыления в пределах одной породы или вида растений. При миксогении на рыльца цветков попадает смесь пыльцы неизвестного происхождения. Этот способ служит контролем и косвенно выступает индикатором эффективности работы насекомых-опылителей в агроэкосистемах или природных сообществах.
В принципе терминами автогения, гейтоногения, ксеногения и аллогения можно обозначать способы опыления растений естественными био-и абиотическими агентами.
Исследователи процессов опыления часто определяют их через проценты или коэффициент обилия мелиттофилии (опыление медоносными одиночными пчелами и шмелями), меллиферофилии (опыление медоносными пчелами), иногда психофилии (опыление бабочками), веспофилии (опыление осами), формикофилии (опыление муравьями) и др. На наш взгляд, это самый простой способ анализа данных обилия групп насекомых-опылителей. На основании этого первичного материала важными являются:
- оценка не только экологического разнообразия, но и элективности основных экологических групп насекомых-опылителей по фактору опыления различных видов растений;
- определение ширины ниши видов растений по трофическим связям с насекомыми-опылителями;
- оценка степени изъятия ресурсов нектара и пыльцы эккрисотрофами и биотрофами в естественных и искусственных сообществах;
- выявление степени напряженности конкурентных трофических взаимоотношений между различными группами насекомых-опылителей и реализация степени использования нектарных и пыльцевых ресурсов Apis mellifera в современных экологических условиях.
Насекомые-опылители - один из факторов дифференциации ниш растений. Согласно В.Г. Радченко и Ю.А. Песенко [42], пока неясен вопрос о наличии конкуренции между растениями за опылителей и пчелами (и другими опылителями) за источники корма, прежде всего пыльцу и нектар. Специальных исследований конкуренции проведено недостаточно. Для анализа конкуренции почти классическим подходом стало изучение ресурсов, которые могут быть ограниченными.
В зависимости от агентов опыления эффективность энтомофилии определяется степенью антофилии (питание нектаром и пыльцой) и уровнем социальности насекомых.
Одной из задач антэкологии является разработка компьютерной программы, которая бы с учетом максимально возможных параметров позволила:
- установить минимальное количество нектара (в кг/га) при сплошном произрастании вида растения (сообщества), за которым энергетически невыгодно вылетать Apis mellifera на заданном расстоянии до пасеки;
- степень изъятия (в кг/га, или в процентах) нектара и пыльцы разными экологическими группами насекомых-опылителей.
Нерешенный вопрос обоснованности выделения экологических групп насекомых-опылителей аргументируется нами целью, с которой насекомые-опылители посещают цветки. Поиск пропитания только для себя осуществляют мухи (сем. Stratiomyidae, Tabanidae, Empididae, Syrphidae, Muscidae, Tachinidae, Trypetidae), осы (сем. Psammocharidae, Vespidae, Sphecidae), наездники (сем. Ichneumonidae), пилильщики (сем. Tenthredi-nidae), муравьи (сем. Formicidae), жуки (сем. Carabidae, Cantharididae, Cleridae Elateridae, Coccinellidae, Pyrochroidae, Meloidae, Curculionidae, Scarabaeidae), бабочки (сем. Nymphalidae, Pieridae, Lycaenidae, Hesperii-dae, Satyridae). Медоносные пчелы (сем. Apidae) изымают из сообщества растений в несколько раз больше нектара и пыльцы (не только для питания отдельных особей, но и для личинок, а также делают запасы корма впрок). По хозяйственному значению в качестве отдельной группы наиболее ценными являются именно медоносные пчелы (Apis mellifera), которые ведут эусоциальный образ жизни. Как наиболее крупные представители общественных пчелиных выделены шмели (род Bombus). Группу одиночных пчел, отличающуюся наибольшим разнообразием размеров и, следовательно, потребляемыми ими ресурсами нектара, мы подразделяем на три: крупные с массой 136,4±29,85 мг; средние - 56,9±8,74 мг; малые - 20,8±4,95 мг. При учетах все группы насекомых-опылителей различаются визуально. Такая генерализация позволяет довольно точно подсчитать потребление ресурсов данного вида растения в целом и любой из экологических групп потребителей в отдельности.
Актуальна также задача проведения лабораторных экспериментов, устанавливающих количество (в процентах от средней массы тела) и объем (в мг) пищи, съеденной в среднем одной особью разных экологических групп насекомых-опылителей.
Все обозначенные выше логические построения нерешенных задач антэкологии в первую очередь объясняются недостатком региональных
сведений о медоносных ресурсах как отдельных видов растений, так и естественных экосистем.
Полученные в прошлом веке данные по нектаро-, сахаро-, медопро-дуктивности в различных регионах бывшего СССР в настоящее время некорректно используются для определения медоносных ресурсов современной России [18; 30; 43]. По Рязанской области переиздаются книги [19], большей частью содержащие только ботанические характеристики видов растений с некорректными сведениями средневековых характеристик о «хороших» или «плохих» медоносах. Из более чем 350 эктотрофов, часто встречающихся в Рязанской области, необходимо изучить медопро-дуктивность не менее 150 видов медоносных растений, не говоря уже об информационных показателях ресурсов нектара и пыльцы в естественных и искусственных экосистемах.
Вследствие обозначенных направлений исследований антэкологии первостепенными для решения являются вопросы: 1) биоценотических связей и роли различных групп насекомых-опылителей в функционировании и динамике экосистем; 2) практического использования медоносных растений в нектаро-пыльцевом конвейере для Apis mellifera.
Для количественной оценки энтомофилии применяют примитивный показатель - кратность посещения каждого цветка пчелами в единицу времени [44]. В нашем понимании данный биотический показатель (через перенос разнородной пыльцы насекомыми и микрогаметный отбор) в значительной мере характеризует качество панмиксии в экосистемах. По существу его следует назвать коэффициентом, характеризующим качество репродуктивного процесса через число посещений каждого цветка определенным видом или группой насекомых-опылителей.
Мы предлагаем от индекса опыления отличать качественный показатель оценки методов опыления - коэффициент амфимиксиса, который применяется в плодоводстве. Об эффективности способов опыления у диплоидных сортов яблони, в частности, в отличие от триплоидных -с низким качеством пыльцы [23], судят по среднему количеству семян в одном плоде. Коэффициент амфимиксиса является частным числом от деления среднего количества развитых семян в одном плоде при различных способах опыления в опыте на среднее количество развитых семян в одном плоде при свободном (миксогенном) опылении в контроле. С его помощью можно сравнить данные по само- и перекрестному опылению, полученные в разные годы исследований. Применение этого критерия возможно при формировании развитых семян в плодах яблони вследствие оплодотворения. По В.В. Крыловой [20] у яблони при самоопылении происходит образование семян и нормальный амфимиксис. Плоды, содержащие выполненные семена, свидетельствуют о нормальном оплодо-
творении - слиянии ядра спермия с ядром яйцеклетки, образующим зиготу. В таких случаях можно говорить о генеративном влиянии того или иного способа опыления на формирование плодов и выделении некоторых типов оплодотворения.
Автогамия спонтанная есть тип естественного самооплодотворения растений путем слияния мужских и женских гамет на уровне цветка.
Автогамия и гейтоногамия - это типы искусственного самооплодотворения растений от слияния мужских и женских гамет на уровне цветка и особи. Указанные типы самооплодотворения включают в себя процесс создания организмов объединением разнополых гамет, принадлежащих одному и тому же растению.
Ксеногамия - тип искусственного оплодотворения вследствие опыления чистой линии или клона растений. В широком смысле слова автогамию спонтанную, автогамию вынужденную, гейтоногамию и ксеногамию мы обозначаем единым термином - автомиксис, то есть тип полового процесса от самоопыления на уровне чистой линии или клона (сорта).
Аллогамия - тип искусственного перекрестного оплодотворения растений от слияния мужских и женских гамет на уровне нескольких сортов одной породы.
Миксогамия - тип естественного перекрестного оплодотворения растений вследствие панмиксии на уровне одной породы или вида. В широком смысле слова аллогамия и миксогамия означают тип полового процесса внутри одной породы или вида - алломиксис.
Автомиксис и алломиксис в совокупности определяют обычный тип полового процесса - амфимиксис, при котором зигота формируется слиянием противоположных половых клеток с последующей кариогамией.
В целом предлагаемые термины и понятия ориентированы на ученых и специалистов агроэкологов, работающих на стыке исследования процессов взаимодействия цветковых растительных и животных экосистем. Рекомендуется их единое использование в экологии, ботанике, энтомологии, зоологии, растениеводстве, плодоводстве, селекции и семеноводстве, пчеловодстве и других науках. Данный терминологический подход особенно важен при анализе результатов, полученных фундаментальной наукой - репродуктивной биологией и антэкологией.
В настоящее время раздел биологии, изучающий все аспекты размножения, называют репродуктивной (лат. ге - приставка, означающая повторность действия, и production - воспроизведение) биологией [25]. Репродуктивная биология растений охватывает анализ способов размножения, определяемых генетическими и морфобиологическими особенностями, характер образующегося при этом зачатка новых особей, называемого
диаспорой, его отчуждение от материнского организма, связь размножения с экологическими условиями, от которых зависит распространение диаспор, их сохранность, жизнеспособность, особенности произрастания и образование популяций, а также продуктивность растений.
Репродуктивную биологию растений как фундаментальное направление в науке следует отделять от экологии опыления, или антэкологии. Антэкология является отдельным направлением на стыке репродуктивной биологии растений и животных. Она рассматривает в первую очередь биоэкологические прикладные аспекты повышения семенной продуктивности, урожайности, нектаропродуктивности сельскохозяйственных, эфиромасличных, лекарственных, лесных и других растений, а также изучает опылительно-медовую продуктивность медоносных пчел, вопросы экологии и охраны диких насекомых-опылителей. В своих исследованиях антэкология опирается на фундаментальные разработки репродуктивной биологии покрытосеменных растений, биологии насекомых-опылителей, общей экологии, биоэволюции и частных сельскохозяйственных наук.
Таким образом, антэкология изучает влияние абиотических и биотических факторов среды на цветение, опыление, селекцию и урожайность естественно произрастающих и культурных растений, трофические ресурсы пчеловодства, их охрану и воспроизводство, опылительно-медовую продуктивность медоносных пчел и пр.
Ее задачи многогранны. Это и:
- механизмы самоопыления и перекрестного опыления и качества панмиксии в экосистемах разного типа;
- формирование новых адаптивных норм по признаку (функции) опыления в условиях изменяющейся среды;
- посещаемость пчелами, опыление и урожайность энтомофильных растений в различных агроэкосистемах;
- нектарные, пыльцевые ресурсы растений и трофические конвейеры для пчел в естественных и искусственных сообществах;
- распределение, блуждание, доминирование, обилие и видовой состав насекомых-опылителей;
- механизмы конкуренции насекомых-опылителей в период фуражирования на цветках;
- влияние макро-, микроэлементов и физиологически активных веществ на процесс нектаровыделения;
- типы медосборов и пути их повышения; влияние температуры, влажности, солнечной радиации на формирование урожая и медосбора;
- оптимальные уровни и условия опыления (сроки подвоза, размещение, нормы опылителей на единицу цветков);
- опылительная и медовая продуктивность пород пчел;
- этология и «дрессировка» пчел на трудноопыляемые и слабопосе-щаемые культуры;
- опылительные технологии на основе одиночных и социальных видов пчел;
- совершенствование опылительных и медосборных технологий в новых экологических условиях;
- палиноэкологический мониторинг воздуха и аллергии человека, а также другие задачи, изложенные выше.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бальжекас, И.А. Пути повышения продуктивности пчеловодства при использовании пчел для опыления клевера лугового (Trifolium pretense L.) в Прибалтике : автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. - М., 1963. - 33 с.
2. Благовещенская, Н.Н. Взаимосвязь пчел и растений - ведущий биотический фактор в их эволюции // Вопросы антэкологии. - Л., 1969. - С. 16-17.
3. Боголюбов, С.А. Экология : учебное пособие. - М. : Знание, 1997. - 228 с.
4. Быстров, Б.А. Биологическая сущность пола // Тр. плодоовощного ин-та им. Мичурина. - 1950. - Т. 6. - С. 93-139.
5. Голубев, В.Н. Способы опыления аронника удлиненного (Arum elongatum Stev.) в условиях южного берега Крыма / В.Н. Голубев, Ю.С. Волокитин // Успехи современной биологии. - 1985. - Т. 99, вып. 2. - С. 292-302.
6. Грин, Н. Биология / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. - М. : Мир, 1990. - 376 с.
7. Гужов, Ю.Л. Генетика и селекция сельского хозяйства. - М. : Просвещение, 1984. -240 с.
8. Даддинктон, К. Эволюционная ботаника. - М. : Мир, 1972. - 307 с.
9. Димча, Г.Г. Использование медоносных пчел для опыления подсолнечника на участках гибридизации и нектаропродуктивность гетерозисных гибридов : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Киев, 1989. - 23 с.
10. Добрынин, Н.Д. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) опылители люцерны в Центрально-Черноземной зоне и увеличение их численности путем искусственного разведения пчел-листорезов (Megachile rotundata F.) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Воронеж, 1987. - 22 с.
11. Иванов, Е.С. Агроэкологическое обоснование панмиксии и использования урожайных ресурсов энтомофильных фитоценозов: автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. - М., 1999. - 47 с.
12. Иванов, Е.С. Самоопыление и перекрестное опыление яблони // Пчеловодство. -1984. - № 12. - С. 14-16.
13. Иванов, Е.С. Эволюция способов опыления в энтомофильных агрофитоценозах // Творческое наследие П.А. Костычева и его развитие в современном земледелии. - Рязань, 1996. - С. 58-60.
14. Кирпичников, М.Э. Русско-латинский словарь для ботаников / М.Э. Кирпичников, Н.Н. Забинкова. - Л. : Наука, 1977. - 855 с.
15. Козин, Р.Б. Адаптация энтомофильных растений к самоопылению в агрофитоценозах / Р.Б. Козин, Е.С. Иванов // Доклады Россельхозакадемии. - 1997. - № 3. -С. 11-12.
16. Козин, Р.Б. Классификация терминологии типов и способов опыления цветковых растений / Р.Б. Козин, Е.С. Иванов // Вестник РАСХН. - 1995. - № 1. - С. 43-46.
17. Краткий словарь биологических терминов / сост. М.В. Буланая, Ю.И. Буланый, А.Г. Еленевский, Л.А. Черепанова ; СГПИ. - Саратов, 1993. - 152 с.
18. Кривцов, Н.И. Справочник медоносных растений центральных регионов России и Южного Урала / Н.И. Кривцов, А.П. Савин, А.М. Ишемгулов ; ГНУ НИИП. - Рыбное (Рязанская обл.), 2005. - 176 с.
19. Кривцов, Н.И. Нектароносные растения Рязанской области и их пыльца / Н.И. Кривцов [и др.]. - Шацк (Рязанская обл.) : Шацк-принт, 2007. - 288 с.
20. Крылова, В.В. Эмбриология яблони. - Кишинев : Штиинца, 1981. - 148 с.
21. Куренной, Н.М. Биологические особенности перекрестного опыления яблони в молодых и плодоносящих садах // Науч. тр. / Ставропол. с./х. ин-т. - Ставрополь, 1971. -Т. 7, вып. 34. - С. 7-273.
22. Лапатухин, М.С. Школьный толковый словарь русского языка / М.С. Лапату-хин, Е.В. Скорлуповская, Г.П. Снетова. - М. : Просвещение, 1981. - 463 с.
23. Лаптев, Ю.П. Гетероплоидия в селекции растений. - М. : Колос, 1984. - 248 с.
24. Левина, Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. - М. : Наука. - 1981. -96 с.
25. Лотова, Л.И. Морфология и анатомия высших растений. - М. : Эдиториал УССР, 2000. - 528 с.
26. Мазохин-Поршняков, Г.А. Правила взаимодействия медоносных пчел при фуражировке / Г.А. Мазохин-Поршняков, Г.Ю. Любарский, С.А. Семенова // Зоологический журнал. - 1984. - Т. 63, вып. 1. - С. 74-79.
27. Маркова, В. Е. Совершенствование технологии возделывания люцерны на семена в условиях Нечерноземной зоны РСФСР : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - М., 1991. - 20 с.
28. Механизмы перехода энтомофильных культурных растений к самоопылению / Е.С. Иванов ; Академия пчеловодства. - Рыбное, 1995. - 15 с. - Деп. В ВИНИТИ 25.10.1995, 2848-В95.
29. Мир растений / редкол. А.Л. Тахтаджян [и др.]. - М. : Просвещение, 1991. - Т. 2. -475 с.
30. Морева, Л.Я. Трофические связи медоносных растений и пчел в условиях северо-запада Кавказа / Кубанский гос. ун-т. - Краснодар, 2005. - 288 с.
31. Ожегов, С.И. Словарь русского языка. - М. : Советская энциклопедия, 1970. -900 с.
32. Ожегов, С.И. Толковый словарь русского языка / С.И. Ожегов, Н.Ю. Швецова. -М. : Азъ, 1995. - 928 с.
33. Песенко, Ю.А. О биоценологическом направлении в исследованиях по экологии опыления зоофильных растений // Журнал общей биологии. - 1974. - Т. 35, № 4. -С. 507-517.
34. Песенко, Ю.А. Применение показателей сходства для анализа тесноты биоцено-тической связи между компонентами экосистемы (на примере исследования корреляций между составом населения пчелиных-опылителей и энтомофильными растениями) // Экология. - 1976. - № 2. - С. 7-12.
35. Поддубная-Арнольди, В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. -М. : Наука, 1964. - 482 с.
36. Пономарев, А.Н. Изучение цветения и опыления // Полевая геоботаника. - М. ; Л., 1960. - Т. 2. - С. 9-19.
37. Пономарев, А.Н. Предмет и некоторые аспекты антэкологии // Вопросы антэко-логии. - Л., 1969. - С. 43-45.
38. Пономарев, А.Н. О постановке и направлениях энтэкологических исследований // Биология : учен. зап. / Перм. гос. ун-т. - 1970. - № 206. - С. 3-10.
39. Пономарев, А.Н. Экология энтомофильного опыления посевной люцерны (Medicago sativa J.) // Экология опыления : межвуз. сб. ст. - Пермь, 1975. - Вып. 1. - С. 5-36.
40. Попов, В.В. Пчелиные, их связи с цветковой растительностью и вопрос об опылении люцерны // Энтомологическое обозрение. - 1956. - Т. 35, вып. 3. - С. 582598.
41. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / под общ. ред. Г.А. Лобанова. - Мичуринск, 1973. - 492 с.
42. Радченко, В.Г. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea) / В.Г Радченко, Ю.А. Пе-сенко. - СПб. : Наука, 1994. - 351 с.
43. Риб, Р.Д. Пчеловоду Казахстана. - Усть-Каменогорск : Медиа-Альянс, 2004. -408 с.
44. Розов, С.А. Пчелоопыление в агротехнике плодовых // Сб. науч. работ. - М., 1936. - С. 3-40.
45. Руднянская, Е.И. Перганосные растения Нижнего Поволжья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Тарту, 1979. - 26 с.
46. Руцкий, И.А. Краткий очерк развития антэкологии. - Воронеж : Изд-во Воронеж. ун-та, 1980. - 132 с.
47. Словарь иностранных слов / под ред. А.Г. Спиркина, И.А. Акчурина, Р.С. Карпинского. - М. : Русский язык, 1986. - 608 с.
48. Фегри, К. Основы экологии опыления / К. Фегри, Л. Пейл. - М. : Мир, 1982. - 375 с.
49. Федоров, А.А. Атлас описательной морфологии высших растений. Цветок / А.А. Федоров, З.Т. Артюшенко. - Л. : Наука, 1975. - 352 с.
50. Френкель, Р. Механизмы опыления, размножение и селекция растений / Р. Френкель, Э. Галун. - М. : Колос, 1982. - 384 с.
51. Яковлев, Г.П. Ботаника для учителя / Г.П. Яковлев, Л.В. Аверьянов. - М. : Просвещение, 1996. - 128 с.
52. Delpino, F. Ulteriori osservazione sulla dicogamia nel regno vegetale // Alt soc. Ital. sci. nat. Milano. - 1868-1875. - Т. 1-2. - P. 11-12.
53. К^кг, H. Blutenokologie. - Stuttgart : Gustav Fischer Verlag, 1970. - 345 s.
54. Levins, R. Evolution in changing environnements. Monographs in Population Biology. - Princeton University Press, Princeton, New Jersey, USA, 1968. - 120 p.
55. Pianka, E. The structure of lizard communities // Ann. Rev. Ecol. Syst. - 1973. - Vol. 4. -P. 315-326.
56. Robertson, Ch. The structure of the flowers and the mode of pollination the primitive Angiosperms // Bot. Gaz. - 1904. - № 37. - Р. 14.
