CC BY
8
10. Orlov, О. О. (2003). Akumulacija 137Cs plodovymy tilamu makromitsetiv riznyh trofichnyh grup na sfagnovyh bo-lotah Ukrainskogo Polissya. Lisnytstvo i agrolisomelioratsia, 104, 13-23.
11. Orlov, О. О., Irklienko, S. P., Turko, V. М., Kur-bet, Т. V. (1999). Vplyv trofichnoi ta topichnoi grup openka spravzhnogo (Armillariella mellea (Fr.) Karst.) na intensyvnist akumulacii 137Cs u plodovyh tilah. Visnyk DAEU, 1-2, 11-22.
12. Vinichuk, M. (2012). Selected Metals in Various Fractions of Soil and Fungi in a Swedish Forest. ISRN Ecology, 2012, 1-7. doi: 10.5402/2012/521582
13. Onishchenko, G. G., Novikov, S. M., Rahma-nin, Yu. А. et. al; Rahmanina, Yu. А., Onishchenka, G. G. (Eds.) (2002). Osnovy otsenki riska dlya zdorovja naseleniya pri vozdejstvii himicheskih veshchestv, zagryaznyaushchih okru-zhayushchuyu sredu. Moscow, 408.
Дата надходження рукопису 16.09.2015
Myslyva Tamara, Associate professor, Candidate of agricultural science, The department of environmental protection and rational nature management, Zhytomyr National Agroecological University, Stariy blvd., 7, Zhytomyr, Ukraine, 10008
Bilyavskyj Yurij, Associate professor, Candidate of agricultural science, The department of environmental protection and rational nature management, Zhytomyr National Agroecological University, Stariy blvd., 7, Zhytomyr, Ukraine, 10008
Nadtochij Petro, Professor, Doctor of agricultural science, head of the department, The department of environmental protection and rational nature management, Zhytomyr National Agroecological University, Stariy blvd., 7, Zhytomyr, Ukraine, 10008
УДК 581.524.1
DOI: 10.15587/2313-8416.2015.51715
НЕКОТОРЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОГНОЗИРОВАНИЯ СОСТОЯНИЯ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
© В. Г. Скляр
Предложен подход к прогнозированию состояния лесных фитоценозов, базирующийся на оценке количества на площадях возобновления особей мелкого подроста класса «а» виталитета. Показано, что на севере северо-восточной Украины в будущем ожидается расширение площадей сосново-дубовых и дубовых лесов, в центральной - возрастание удельного веса ясеневых и кленово-ясеневых сообществ, в южной - увеличение в составе древостоев Aсer platanoides
Ключевые слова: естественное возобновление, лесные фитоценозы, мелкий подрост, популяция, вита-литет, широтный макроградиент
An approach to forecasting the state of the forest phytocoenosis, based on an assessment of the number of individuals in the areas of natural regrowth of small undergrowth vitality class «а». It is shown that in the north of the north-east of Ukraine in the future is expected to expand the areas of oak and pine-oak forests, in the central - the increase in the proportion of ash tree and maple-ash tree phytocoenosis, in the south - increase of Aser platanoides in the structure of forests
Keywords: natural regrowth, forest phytocoenosis, small undergrowth, population, vitality, latitudinal macrogradient
1. Введение
Лесовозобновление является механизмом, лежащим в основе обеспечения функционирования лесных фитоценозов [1]. Кроме того, по его протеканию можно судить о прошлом, настоящем и, что особенно важно с теоретической и практической точек зрения, - будущем лесных фитоценозов того или иного региона.
2. Анализ литературных данных и постановка проблемы
Традиционно в лесоводческой науке при составлении прогнозов первостепенное внимание уделяют общему количеству подроста, произрастающе-
му на площадях возобновления. Считается, что будущее лесных экосистем в наибольшей степени определяется величиной этого показателя [2-7]. Качество подроста практически игнорируется. Отнесение подроста к категории благонадежный, сомнительный, неблагонадежный или здоровый, нежизнеспособный, поврежденный недостаточно информативно [8]. Да и ориентировано оно преимущественно на крупный подрост, высотой 1-1,5 м.
На основании анализа собранных полевых материалов и многочисленных литературных источников нами был сделан вывод о том, что такой подход не позволяет учесть всех тонкостей процесса самовозобновления лесов и составить достаточно точный про-
гноз. Общее количество подроста часто не является лимитирующим фактором успешного протекания процесса самоподдержания лесов. Вхождение той или иной древесной породы в состав взрослого древостоя в большей степени определяется не нехваткой количества подроста, а его качеством: способностью к росту и общей жизнеспособностью. При прогнозировании состояния лесных экосистем, на той или иной территории, объективно необходим взаимоувязанный учет, как качества, так и количества подроста. При этом первостепенное внимание должно уделяться качеству подроста, так как именно оно определяет возможность его выхода из нижних ярусов леса в верхние. Оценки жизнеспособности должны быть самостоятельными, что обеспечивается применением методов многомерной статистики и виталитетного анализа. Учет количества подроста так же необходим, потому что от него зависит "представленность" породы в древостое. Наиболее информативными оказываются оценки не общего количества подроста, а его растений высокой жизнеспособности (класса "а" виталитета), обладающих всеми потенциальными возможностями для выживания в составе нижних ярусов леса и, наконец, формирования древостоя.
3. Цель исследования
С опорой на результаты комплексного попу-ляционного анализа естественного возобновления ведущих лесообразующих видов северо-восточной Украины (Quercus robur L., Fraxinus excelsior L., Acer platanoides L.) рассмотреть некоторые теоретические и методические аспекты проблемы прогнозирования состояния лесных сообществ.
4. Материалы и методы исследования
Исследования были проведены в пределах одного из наиболее облесенных регионов Украины. Леса здесь занимают почти 17 % территории. В пределах северо-восточной Украины был сформирован широтный эколого-ценотический градиент. Он включал три геоботанические подпровинции: Полесскую, Среднерусскую Европейской широколиственнолес-ной геоботанической области, Среднерусскую Евро-пейско-Сибирской лесостепной геоботанической области. Общая протяженность градиента составила по меридиану 164 км или 246 км в реальном пространственном представлении.
На этом градиенте под пологом лесных фито-ценозов оценивался видовой состав молодого поколения лесоообразующих пород. В связи с тем, что в процессе естественного возобновления часто критической фазой является этап формирования, роста и развития мелкого подроста, в процессе наших исследований детальным анализом была охвачена именно эта группа растений. К ней относились особи старше 3 лет и высотой до 50 см.
Мелкий подрост каждого вида в том или ином растительном сообществе рассматривался как самостоятельная субценопопуляция, для оценки состояний которой применялся комплексный популяцион-ный анализ. Он включал определение популяционной плотности (т. е. его численности растений в расчете
на единицу площади), размерных показателей особей на основе применения морфометрического анализа, сопровождавшегося оценкою 21-25 величин, а также виталитетной структуры мелкого подроста [9-11].
Виталитетний анализ включал следующие этапы расчетной процедуры:
1. Для каждого вида был проведен корреляционный анализ. Благодаря ему оценили степень и характер взаимосвязи между всеми морфопараметрами, которые учитывались у особей мелкого подроста. По результатам корреляционного анализа были построены дендриты и выделены корреляционные плеяды морфопараметров.
2. Проведен факторный анализ с охватом всех морфопараметров.
3. На основе анализа состава корреляционных плеяд и факторных нагрузок, для каждого вида установлены три количественные критерии (ключевые морфопараметры), с опорой на которые оценивался виталитет особей. К числу морфопараметров, диагностических для жизненного состояния мелкого подроста были отнесены: у A. platanoides - фитомас-са растений, площадь листовой поверхности и высота, у F. excelsior - площадь листовой поверхности, отношение площади листовой поверхности к фито-массе и производительность формирования листовой поверхности, а у Q. robur - фитомасса, площадь листовой поверхности и производительность ее формирования.
4. Исходя из величин выявленных ключевых параметров для каждой особи устанавливался определенный ранг виталитета: первый (высокий) - класс «а», второй (промежуточный) - класс «Ь» и третий (низкий) - класс «с».
5. По количественному соотношению среди мелкого подроста особей разного уровня виталитета, определялся индекс качества:
Q=1/2 (a+b),
где Q - индекс качества, а - доля особей высокого виталитету (в долях единицы), b - доля особей промежуточного виталитету (в долях единицы).
На основе виталитетного анализа выделялись качественные категории субценопопуляций мелкого подроста:
а) депрессивные (Q<0,16667);
б) равновесные (Q от 0,16667 до 0,3333);
с) процветающие (Q>0,3333).
На завершающем этапе с опорой на результаты оценки популяционной плотности и виталитетной структуры, для каждого из исследуемых фитоценозов была установлена численность на единице площади растений мелкого подроста высокой жизнеспособности (класса «а» виталитета).
5. Результаты исследования
С учетом видового состава возобновляющихся пород, качества и количества формирующегося под пологом леса мелкого подроста Q. robur, F. excelsior, A. platanoides, территория северо-восточной Украины на исследуемом градиенте была разделена на три ча-
сти: северную, центральную и южную. Северная часть включает Полесскую геоботаническую подпро-винцию и Среднерусскую лесную, расположенную севернее линии Кролевец-Глухов-Червоное. Терито-рия Среднерусской лесной подпровинции, расположенная к югу от этой линии до реки Сейм соответствует центральной части. В состав южной входит территория Среднерусской геоботанической подпро-винции, расположенная севернее параллели 50° 51/ с.ш. (рис. 1).
Северная часть. В этом регионе наиболее успешно протекает естественное возобновление Q. гвЬыг и А. platanoides. Возобновление Q. гоЬиг в основном приурочено к местообитаниям, которые согласно классификации лесорастительных условий Д. В. Воробьева [12] относятся к свежим суборям и сугрудкам. Мелкий подрост этого вида широко представлен под пологом сосновых, сосново-дубовых лесов на площади порядка 50 тыс. га. На 1 га лесных фитоценозов здесь произрастает от 6000 до 8000 штук особей подроста Q. гоЬиг, относящихся к классу " а" жизнеспособности и способного успешно перейти из яруса трав в ярус древостоя. Таким образом, в свежих суборях и сугрудках северо-восто-каУкраины складываются необходимые предпосылки для сохранения и даже расширения площади, занятой сосново-дубовыми и дубовыми лесами, но при этом будет происходить смена пород и сосновые древо-стои могут постепенно замещаться дубовыми. Однако, в ближайшие 10-50 лет массированного "наступления" дуба на сосну не произойдет, и структура лесного фонда останется близкой к современной. Реальный шанс на выход из яруса трав в ярус древостоя имеет только подрост Q. гоЬиг на площади порядка 2300 га. Это приспевающие и перестойные леса, в которых, в связи с завершением онтогенеза у эдифи-каторов, будет увеличиваться число и площадь прорывов в пологе, возрастать освещенность, и, соответственно, активизируются процессы роста и развития подроста Q. гоЬиг.
Большинство подроста дуба обыкновенного (на площади порядка 47800 га) сейчас сосредоточено под пологом сомкнутых средневозрастных древосто-ев и молодняков. Здесь преобладают процессы отмирания подроста или его переход в квазисенильное состояние. Однако, при условии сохранения современной направленности лесовосстановительного процесса через 30-60 лет в регионе может начаться активный процесс замены хвойных лесов на смешанные и смешанных на широколиственные, в которых дуб будет выступать главной лесообразующей породой.
Под пологом дубовых лесов в северной части градиента естественное возобновление Q. гоЬиг протекает плохо. Оно имеет место лишь там, где сомкнутость древостоя 0,5 и менее. Популяции подроста, сформировавшиеся в таких лесорастительных условиях, относятся к разряду депрессивных. Осо -
би высокой жизнеспособности в них составляют не более 13 % (в абсолютном исчислении - не более 2000 штук на гектар. Следовательно, дубовые леса, произрастающие в северной части северо-восточной Украины обладают резервом для самовозобновления, но, скорее всего, в ближайшие десятилетия, произойдет сокращение площади современных дубовых лесов.
По мнению С. Ф. Курнаева [13] современное распространение Q. гоЬиг в зоне смешанных и широколиственных лесов обусловлено антропогенным фактором. Следовательно, будущее лесов этого региона во многом будет зависеть и от режима хозяйственного пользования.
Естественное возобновление А. platanoides на севере региона исследований представлено достаточно широко. Оно приурочено в основном к свежим и влажным сугрудкам и суборям. Зарегистрировано под пологом смешанных, широколиственных и мелколиственных лесов. Популяции подроста в основном относятся к разряду депрессивных, особи класса "а" жизнеспособности в них составляют от 4 до 16 %, что в абсолютном выражении составляет от 1200 до 2600 шт. особей класса "а" на 1 га.
На современном этапе наблюдается возрастание роли А. platanoides в составе древостоев по мере продвижения с севера на юг градиента. Такая же ситуация сохранится и в будущем. Исходя из нынешних особенностей протекания естественного возобновления широколиственных пород, можно прогнозировать определенные изменения в структуре лесного фонда на территории, расположенной в зоне перехода Полесской геоботанической подпровинции в Среднерусскую лесную. Из-за наличия достаточно большого количества разреженных спелых и перестойных дубовых лесов, под пологом которых формируется до 3300 особей подроста Q. гоЬиг класса "а" и до 1500 особей высокой жизнеспособности А. platanoides, в ближайшие 20-30 лет здесь возможно, как отмечалось выше, сокращение чистых дубовых лесов и увеличение территории, занятой кленово-дубовыми лесами.
Рис. 1. Схема динамики качества мелкого подроста и плотности особей класса «а» виталитета (шт./га) на исследуемом
макроградиенте--Quercus robur; -*-х-х- - Fraxinus
excelsior;-------- Acer platanoides; 1200 - плотность мелкого
подроста класса «а» виталитета (шт./га)
Центральная часть. Одной из ее отличительных особенностей является сильная расчлененность рельефа, в связи с заходом на данную территорию Глуховско-Кролевецко-Путивльского выступа Среднерусской возвышенности и сильным развитием эрозионных процессов. Рельеф оказывает существенное влияние как на распределение и состояние древесной растительности на этой территории, так и на перспективы естественного возобновления широколиственных пород.
На склонах северной экспозиции здесь в основном произрастают мелколиственные леса, под пологом которых формируется подрост A. platanoides. Популяции молодого поколения клена остролистного, формирующиеся в этих лесорастительных условиях относятся к разряду депрессивных, особи высокой жизнеспособности в них составляют 16 % и менее, но с учетом высокой плотности подроста на 1 га лесного фитоценоза здесь произрастает до 3000 шт. особей, каждая из которых может успешно перейти из яруса трав в ярус древостоя. Склоны южной экспозиции заняты преимущественно липовыми лесами, а так же дубовыми, липово -дубовыми. Под их пологом успешно растет и развивается подрост F. excelsior. Здесь его популяции являются равновесными, особи высокой жизнеспособности в них составляют не менее 30 %, что в пересчете на единицу площади достигает 1200 шт./га. Это служит предпосылкой того, что в будущем в центральной части широтного градиента в границах Глуховско-Кролевецко-Путивльского выступа на склонах северной экспозиции удельный веса A. platanoides в составе древостоев увеличится. На склонах южной экспозиции расширится площадь лесов с участием ясеня.
На выровненных участках Глуховско-Кроле-вецко-Путивльского выступа представлены в основном широколиственные леса с доминированием дуба, ясеня и липы, среди которых до 60 % составляют средневозрастные и молодняки. На плато наиболее успешно возобновляется F. excelsior. Возобновление ясеня обыкновенного в основном приурочено к свежим и влажным грудам и зарегистрировано на общей площади порядка 5000 га. Лесорастительные условия этой территории в основном соответствует экологическому оптимуму для подроста данной породы. На 1 гектаре лесного фитоценоза здесь может произрастать до 65 000 штук особей мелкого подроста ясеня обыкновенного самой высокой жизнеспособности.
Наряду с F. excelsior под пологом леса на плато хорошо возобновляется A. platanoides. Лесорасти-тельные условия здесь обеспечивают формирование на 1 гектаре до 1200-2200 штук особей подроста A. platanoides высокой жизнеспособности. Предварительное естественное возобновление Q. robur не зарегистрировано.
Учитывая нынешнее состояние естественного возобновления широколиственых пород на плато, расположенных в центральной части широтного градиента, можно полагать, что в будущем на этой территории произойдет сокращение площади дубовых лесов с увеличением кленово-ясеневых и ясеневых. Особенно активным этот процесс станет через
30-50 лет, когда нынешние молодняки и средневозрастные леса перейдут в категорию перестойных.
Южная часть. Значительную площадь (порядка 20000 га) здесь занимают дубовые, ясенево-дубовые, кленово-ясенево-дубовые, кленово-ясене-вые леса. Большинство их относится к категории средневозрастных. В этих лесах много мелкого подроста F. excelsior, A. platanoides. Возобновление Q. robur отсутствует. Лесорастительные условия соответствуют экологическуму оптимуму для подроста A. platanoides, поэтому возобновление клена остролистного здесь протекает наиболее успешно. Его субце-нопопуляции относятся к категории равновесных и процветающих. На 1 гектаре лесных фитоценозов в среднем зарегистрировано от 3000 до 6000 штук подроста, относящихся к классу "а" и имеющих реальный шанс на переход из яруса трав в категорию крупного подроста и затем в ярус древостоя.
Возобновление F. excelsior затруднено в основном из-за наличия сомкнутого травяного яруса с доминированием Aegopodium podagraria L., Mer-curialis perennis L. Популяции подроста, формирующиеся в этих лесорастительных условиях, относятся к разряду депрессивных, число особей высокой жизнеспособности в них не превышает 1100 шт/га. Таким образом, хотя в целом численность жизнеспособного подроста ясеня обыкновенного на площадях возобновления не велика, но она достаточна для того, чтобы в будущем этот вид был представлен в составе древостоев.
Исходя из нынешнего состояния естественного возобновления широколиственных пород в южной части широтного градиента, можно утверждать, что в будущем на этой территории произойдет увеличение представленности A. platanoides в составе древостоев и, возможно, незначительное увеличение F. excelsior.
В южной части градиента зарегистрировано и естественное возобновление Q. robur (на площади менее 500 га). Его подрост встречается под пологом сосновых и дубовых лесов, с невысокой сомкнутостью древостоя. На 1 гектаре лесных фитоценозов здесь произрастет до 4000 штук особей подроста Q. robur высокой жизнеспособности. Это создает определенные предпосылки для сохранения сосново-дубовых, дубовых лесов в этом регионе. Однако, из-за того, что леса, под пологом которых произрастает подрост Q. robur, в большинстве своем относятся к категории средневозрастных, развитие подроста будет затруднено. Скорее всего в перспективе он будет переходить в квазисенильное состояние или отмирать. Активизацию перехода мелкого подроста Q. robur из яруса трав в ярус древостоя можно ожидать только через 40-50 лет после достижения нынешними лесными насаждениями стадии спелых и перестойных.
Представленный выше прогноз будущего состояния лесов в разных частях северо-восточной Украины может быть откорректирован прежде всего вследствие реализации комплекса факторов, связанных с хозяйственной деятельностью человека. Вырубки леса, прореживание средневозрастных и приспевающих лесов могут активизировать процессы
роста и развития мелкого подроста, ускорить его переход из яруса трав в категорию крупного подроста и затем в ярус древостоя и, что ускорит предполагаемые процессы смены пород по всем градиенте и будет способствовать увеличению в составе древостоев F. excelsior, и особенно A. platanoides, активно реагирующих на появление прорывов в пологе даже небольших размеров. Кроме того, под влиянием антропогенных нагрузок происходит общая гомогенизация лесных экосистем, уничтожается подстилка, разреживается травяной ярус, что положительным образом сказывается на состоянии подроста ясеня обыкновенного, мало устойчивого к конкуренции с травами. В связи с этим, в южной части, где появлению и развитию подроста F. excelsior под пологом леса в основном препятствует сомкнутый травяной покров, в будущем на фоне антропогенеза может произойти возрастание доли ясеня в составе древостоев. В первую очередь это касается пригородных и припо-селочных лесов, испытывающих значительные рекреационные нагрузки и выпас домашнего скота.
Прогноз может быть скорректирован и глобальными изменениями природной среды, вызванными влиянием человека, в частности, кислотными дождями и аридизацией. Выпадение кислотных дождей может привести к негативным отклонениям в росте и развитии подроста, во-первых, из-за нарушения фотосинтетических поверхностей, во-вторых, из-за изменения эдафических условий на площадях возобновления. Под влиянием кислотных дождей происходит устойчивое понижение рН почвы, в результате чего в наибольшей степени пострадает мелкий подрост Q. robur и A. platanoides, произрастающий в северной части градиента, где уже сейчас кислотность почв является лимитирующим фактором возобновления этих пород (особенно клена). Под влиянием кислотных дождей может произойти смещение зоны устойчивого возобновления A. platanoides из северной части в центральную и южную. На юг сместится и северная граница устойчивого возобновления F. excelsior - вида, предпочитающего щелочные почвы.
Под влияние аридизации может, прежде всего, резко ухудшится состояние мелкого подроста широколиственных пород, произрастающих в южной части градиента, и, в первую очередь, F. excelsior, для подроста которого даже наблюдаемое в настоящее время небольшое преобладание испаряемости над количеством выпадаемых осадков выступает одним из лимитирующих факторов успешного роста и развития.
В результате совместного воздействия на лесные экосистемы кислотных дождей, отрицательное воздействие которых на естественное возобновление изучаемых широколиственных пород будет нарастать с севера на юг, и аридизации, воздействующей с юга на север, может произойдут не только ухудшение состояния мелкого подроста Q. robur, F. excelsior, A. platanoides, но и сокращение территории, на которой протекает естественное возобновление этих видов, в плоть до ликвидации этого процесса в порядке F. excelsior -A. platanoides — Q. robur. В результате дальнейшее длительное и устойчивое существование
полноценных лесных экосистем на территории северо-востока Украины будет затруднено.
6. Выводы
На основании анализа особенностей и закономерностей лесовозобновительного процесса на широтном макроградиенте Полесская - Среднерусская лесная - Среднерусская лесостепная подпровинции, можно утверждать, что в условиях северо-восточной Украины имеются необходимые условия для обеспечения длительного и устойчивого состояния лесных фитоценозов. В северной части региона в ближайшие десятилетия будет проявлять себя тенденция к расширению площадей сосново-дубовых и дубовых лесов, в сочетании со сменой хвойных пород на широколиственные. В зоне перехода Полесской геоботанической подпровинции в Среднерусскую лесную можно прогнозировать увеличение площади кленово-дубовых лесов, при сокращении чистых дубовых. В центральной части градиента - возрастание удельного веса ясеневых и кленово-ясеневых лесов. В южной - увеличение в составе древостоев A. platanoides на фоне общего сокращения площади дубовых лесов. Фактором, который в наибольшей степени может изменить представленный прогноз, является антропогенное вмешательство как непосредственно в состояние лесных фитоценозов региона, так и в целом в окружающую среду планеты.
Литература
1. Скляр, В. Г. Природне вщновлення як мехашзм забезпечення функцюнування люових фггоценоз1в Швобе-режного Полгсся Украши (популяцшш та еколого-ценотичш аспекти) [Текст]: дис. ... канд. бюл. наук / В. Г. Скляр. - К., 2015. - 46 с.
2. Поварницин, В. О. Ллси Украшського Полгсся [Текст] / В. О. Поварницин. - К.: Вид-во АН УРСР, 1959. - 208 с.
3. Пятницкий, С. С. Методика исследования естественного возобновления в лесах левобережной лесостепи Украины [Текст] / С. С. Пятницкий. - Харьков, 1959. - 39 с.
4. Лосицкий, К. Б. Восстановление дубрав [Текст] / К. Б. Лосицкий. - М.: Изд-во с/х литературы, журналов и плакатов, 1963. - 358 с.
5. Злобин, Ю. А. Численность и размещение подроста на площадях возобновления [Текст] / Ю. А. Злобин // Ботан. журн. - 1972. - Т. 57, № 6. - С. 632-643.
6. Возобновление леса [Текст]: сб. науч. трудов. -М.: Колос, 1975. - 368 с.
7. Мелехов, И. С. Лесоведение [Текст] / И. С. Мелехов. - М.: Лесная пром-сть, 1980. - 405 с.
8. Злобин, Ю. А. Оценка качества подроста хвойных древесных пород [Текст] / Ю. А. Злобин // Лесоведение. -1970. - № 3. - С. 96-102.
9. Злобин, Ю. А. Принципы и методы изучения це-нотических популяций растений [Текст] / Ю. А. Злобин. -Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1989. - 146 с.
10. Злобин, Ю. А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста [Текст] / Ю. А. Злобин. - Сумы: Университетская книга, 2009. - 263 с.
11. Hunt, R. Plant growth analysis [Text] / R. Hunt. -London: Arnold, 1978. - 67 p.
12. Воробьев, Д. В. Типы лесов Европейской части СССР [Текст] / Д. В. Воробьев. - К.: Изд-во Академии наук, 1953. - 450 с.
13. Курнаев, С. Ф. Основные типы леса Русской равнины [Текст] / С. Ф. Курнаев. - М.: Наука, 1968. - 351 с.
References
1. Skliar, V. G. (2015). Natural regrowth as a mechanism for ensuring of functioning of forest phytocenosis on Left bank Ukraine Polissya (population and еco-coenotic aspects). Kyiv, 46.
2. Povarnytsyn, V. A. (1959). Woods of Ukrainian Polissya. Kyiv: Izdatel'stvo USSR Academy of Sciences, 208.
3. Piatnitski, S. S. (1959). Technique of research of natural regrowth of forests in the left-bank forest-steppe of Ukraine. Kharkiv, 39.
4. Lositsky, K. B. (1963). Restoring of oak forests. Moscow: Izdatelstvo s/h literatury, zhurnalov i plakatov, 358.
5. Zlobin, Y. A. (1972). Number and placement of the undergrowth on the areas of regrowth. Bot. Zh., 57 (6), 632-643.
6. Regrowth of the forest (1975). Moscow: Kolos, 368.
7. Melekhov, J. S. (1980). Forestry. Moscow: Lesnaja promishlenost', 405.
8. Zlobin, Y. A. (1970). Quality rating undergrowth of coniferous trees. Forest Science, 3, 96-102.
9. Zlobin, Y. A. (1989). Principles and methods for the study of plant cenopopulations. Kazan: Izdatelstvo Kazanskogo un-ta, 146.
10. Zlobin, Y. A. (2009). Population ecology of plants: modern state, points of growth. Sumy: Universitetskaja kniga, 263.
11. Hunt, R. (1978). Plant growth analysis. London: Arnold, 67.
12. Vorobyov, D. V. (1953). Types of forests of the European part of the USSR. Kyiv: Izdatelstvo Akademii nauk, 450.
13. Kurnaev, S. F. (1968). Main forest types of the Russian Plain. Moscow: Nauka, 351.
Дата надходження рукопису 21.09.2015
Скляр Виктория Григорьевна, доктор биологических наук, доцент, заведующий кафедрой, кафедра экологии и ботаники, Сумской национальный аграрный университет, ул. Герасима Кондратьева, 160, г. Сумы, Украина, 40021 E-mail: skvig@mail.ru
УДК 57.043:576.311.347:577.334 DOI: 10.15587/2313-8416.2015.51962
ВПЛИВ ППОКСИ-ППЕРКАПНП НА СТРУКТУРНИЙ СТАН КЛ1ТИННИХ МЕМБРАН ГЕПАТОЦИТ1В ЩУР1В
© С. В. Хижняк, Л. 1.Степанова, С. М. Мщик, С. Д. Мельничук
До^джено структурно-dmaMinm властивостi клтинних мембран гепатоцитiв щурiв за гiпокси-гiперкапнiï при знижент температури (штучний гтобюз) методом флуоресцентних 30Hdie. Структурна реорганiзацiя до^джуваних мембран (в бшьшт мiрi внутрiшньоï мембрани мiтохондрiй) за штучного гтобюзу полягае в перебудовах ïx поверхневого шару, зменшеннi впорядкованостi лiпiдноï компоненти та конформацшних модифiкацiяx бшкових макромолекул
Ключовi слова: флуоресцентт зонди, мiтоxондрiя, мембрани, лiпiдний бшар, мiкров'язкiсть, гтокая, гiперкапнiя
The structural and dynamic state of cellular membranes of rat hepatocytes under the influence of hypoxia, hy-percapnia and hypothermia factors (artificial hypobiosis) was investigated using the method of fluorescent probes. The diverse changes of the structure and physical properties of these membranes (especially of inner mitochondrial membrane) were shown. The structural reorganization of the membrane surface area, the decrease of the lipid structural orderliness and conformational modification ofproteins occur during artificial hypobiosis Keywords: fluorescent probes, mitochondria, membranes, lipid bilayer, microviscosity, hypoxia, hypercapnia
1. Вступ
Актуальною проблемою бюлогп та практично1 медицини залишаеться дослвдження адаптацп тварин, у тому числ людини, до низьких температур. Штуч-на гшотерм1я (гшобюз), яку можна створити i3 вико-ристанням гшокси-гшеркапшчного газового середо-вища при зниженш температури тша, широко вико-ристовуеться в медичнш практищ з метою л^вання та реабштацп тсля рiзноманiтних захворювань, опе-рацш тощо [1, 2].
Формування штучного гшобютичного стану веде до гiпометаболiзму [3, 4], а залучення клгшнних мембран до регуляцп метаболiчних процеав пов'язано з ïx структурними модифжащями [5]. Змь ни в регуляцп активносп мембранозв'язаних ферме-
нпв та сигнальних бшшв можуть бути зумовлеш мо-дифжащею характеру молекулярних взаемодш бшкових молекул та анулярних лшщв (бшок-лшшш взаемоди), а змши структурноï впорядкованосп (мш-ров'язкосл) лiпiдноï компоненти впливають на орга-шзащю функцюнально-активно1 конформацп бшкових молекул в мембраш [6]. Проте перебн- цих про-цеав для клггинних мембран за штучного гшобюзу залишаеться неввдомим.
2. Постановка проблеми
Метою роботи було дослшження структурно! впорядкованосп бшково1' та лшвдно! компонент мiкросомальноï та внутршньо!' мiтоxондрiальноï мембран гепатоцитiв щурГв за штучно створеного
