CC BY
75
УДК 59
НЕКОТОРЫЕ ТЕНДЕНЦИИ РАЗВИТИЯ ОРНИТОКОМПЛЕКСОВ ЗАКРЫТЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЛЕСОСТЕПИ
© 2010 А. А. Чернышев
канд. геогр. наук, доцент, доцент каф. зоологии и теории эволюции Тел.: (4712) 56-80-60
Курский государственный университет
Лесостепь, являясь переходной между лесной и степной зонами, отличается значительной нестабильностью, вызванной как климатическими, так и антропогенными факторами. Интенсивное освоение человеком лесостепи влияло на соотношение «лес - степь» и, соответственно, на фауну и население экологических групп лесных и лесоопушечных птиц.
Ключевые слова: центральная лесостепь; орнитокомплексы; лесные массивы; антропогенные факторы; стабильность и нестабильность орнитокомплексов; климатические условия; экотонная зона.
Изменения природных ландшафтов и их компонентов под антропогенным воздействием особенно сильно проявились в лесостепной зоне Европейской России. Сегодня в центральной лесостепи совмещаются сельскохозяйственные угодья (площадью до 80%) с развитым промышленными комплексами (в том числе горно-добывающими и энергетическими), поэтому на ее территории необходимо проведение комплексных исследований, тем более что идущая смена экологической парадигмы от концепции охраны природы к концепции экологической безопасности и приемлемого риска выдвигает на передний план региональные эколого-географические исследования [Кочуров, Вар-шавина 2007]. Трансформация естественных местообитаний отражается на всех компонентах экосистем, в том числе и на орнитофауне. Орнитофауна является одним из важнейших элементов в иерархии экосистемных связей. Она характеризуется подвижностью и в то же время свойственным птицам гнездовым консерватизмом, который определяет приуроченность конкретных видов и группировок к специфическим местообитаниям. Поэтому актуально изучение фауны и населения птиц измененных территорий как индикаторов состояния ландшафтов под воздействием естественных и антропогенных факторов.
Целью нашего исследования явилось изучение сопряженности состояния основных типов закрытых экосистем центральной лесостепи и заселяющих их эколого-фаунистических орнитогруппировок. Для этого нам было необходимо определить влияние наиболее значимых антропогенных факторов на типичные лесные экосистемы, провести мониторинг орнитофауны основных типов закрытых местообитаний, выяснить степень устойчивости орнитофауны лесных экосистем, а также определить возможные принципы искусственного регулирования их биопотенциала.
Объектом исследования явились орнитокомплексы характерных типов естественных и искусственных лесных насаждений в различных ландшафтах центральной лесостепи. Для сбора фактического материала использовалась методика учета птиц на трансектах с нефиксированной шириной учетной полосы [Равкин, Челинцев 1990]. Длина маршрутов равнялась 5 км. Учеты проводились в гнездовой сезон (с 15.04 по
15.07), с интервалом 5-7 дней в каждом из исследуемых местообитаний. Учеты начинались с восхода солнца и продолжались до 8-9 часов. В качестве основных местообитаний были выбраны наиболее типичные лесные массивы для каждого из исследуемых ландшафтов, занимающие различные типы местности: плакорный, склоновый, надпойменно-террасовый, пойменный. Также проводились исследования в лесных массивах промплощадки Михайловского горно-обогатительного комбината (МГОК), в лесопарковой зоне населенных пунктов, на начинавших зарастать древесной растительностью залежах и пастбищах.
Учеты в ключевых местообитаниях проводились в течение 15 лет (с 1993 по 2008г.) двух-трехлетними циклами, в остальных лесах - однолетними циклами с перерывами на 3-4 года. В каждом лесном массиве за один гнездовой сезон было проведено не менее 6 учетов. Данные учетов обрабатывались математически в соответствии с требованиями методики. По итогам расчетов были определены: 1) плотность особей каждого вида с учетом относительной погрешности; 2) количество особей каждого вида и количество встреч; 3) процент плотности особей каждого вида от общей плотности особей всех видов в местообитании - доля участия в населении (д.у.н.); 4) общая плотность всех видов с относительной погрешностью. Результаты заносились в таблицы. В лесных массивах площадью до 2 км2 проводились также дополнительные площадочные учеты с использованием картографирования по методике Р.Л. Наумова. Площадки имели форму вытянутого прямоугольника площадью от 0,20 до 0,30 км2.
За основу определения статуса вида нами выбран показатель доли участия в населении: очень редкий вид - менее 0,1%; редкий вид - от 0,1% до 1%; обычный - от 1% до 10%; многочисленный - более 10%. Виды обычные и многочисленные относились к фоновым. Если относительная погрешность была более 20% от плотности населения, результат считался статистически недостоверным, поэтому данный вид в таблицу не заносился, как и виды, чья д.у.н. была менее 0,1%. Для анализа полученных результатов, кроме сравнительных характеристик орнитокомплексов по перечисленным критериям, были использованы коэффициенты сходства для показателей, основанных на качественных данных (коэффициент Серенса), и для показателей, основанных на количественных данных (коэффициент Брея-Кертиса).
В качестве района исследования была выбрана центральная лесостепь, включающая в себя Курскую область и примыкающие к ней территории, входящие в исследуемые ландшафты. Данная территория включает в себя основные подзоны лесостепи: северную лесостепь и типичную лесостепь [Мильков 1961; 1977]. Большинство исследователей выделяют лесостепь как самостоятельную природную зону [Бережной, Бережная 2001]. Основными чертами лесостепи является чередование сомкнутых лиственных лесов на серых лесных почвах и разнотравных степей на черноземах. Развитие растительных сообществ в первую очередь было обусловлено климатом. Количество осадков нестабильно и колеблется в среднем от 300 до 600 мм. Неустойчивое переменное увлажнение почв вместе с особенностями форм рельефа в значительной степени определяло соотношение площадей лесных массивов и открытых пространств. Но это соотношение зависело не только от естественных факторов.
Основное антропогенное воздействие на ландшафты центральной лесостепи исторически выражалось во влиянии на территориальное соотношение «лес - степь». На первом этапе антропогенное воздействие шло по пути сведения лесных массивов. Уже к концу голоцена их площади были сильно сокращены, а с середины XVI века началась интенсивная вырубка. Более того, по мнению Н. Ф. Комарова, становление степей в
Центральной лесостепи полностью зависело от антропогенных факторов - выжигания, выпаса скота, вырубания и т.д. (автор не всегда учитывал климатические факторы, что отражено в комментариях к его работе Г. И. Дохмана [Комаров 1951]). Кроме земледелия, имелись и другие факторы, ограничивающие распространение (или сохранение) лесных массивов. Так, на территории Курской области до реформы 1861 года распространилось винокуренное производство, для которого требовалось значительное количество леса [Казаков, Казакова 2008]. На втором этапе антропогенного влияния сведение лесов было приостановлено (с начала 20-х годов прошлого века). Более того, идущие эрозионные процессы, массовый рост оврагов привели к появлению большого количества искусственных лесных насаждений. Кроме полезащитных лесополос, появились лесные массивы, высаженные по большинству отрицательных форм рельефа, пошло интенсивное облесение склонов коренных берегов и незакрепленных песков на надпойменных террасах. Использовались различные лесообразующие породы: дуб (Quercus robur, L.), береза (Betula pendula, Roth), клен (Acer campestre, L.; A. Tataricum, L.), тополь (Populus alba, L.; P. nigra L.; P. deltoides Marsh.), сосна (Pinus sylvestris, L.), белая акация (робиния - Robinia pseudoacacia, ) и др.
К середине 60-х годов двадцатого века соотношение площади лесов, их структура и степень эксплуатации на территории центральной лесостепи стабилизировалось. Лесистость по административным территориям (областям) колебалась в среднем от 6% до 10%. Наибольшая лесистость (до 12%) наблюдалась в Орловской и на северо-западе Курской области, располагающихся на территориях, относимых к северной лесостепи [Мильков 1961]. Лесистость на юго-востоке не превышала 2-3% [Кудинова, Фирсова 1983]. Большая часть лесных масивов являлись пойменными и, относясь к лесам водоохранным, практически не использовались для хозяйственной деятельности. В них велась только санитарная рубка. В лесах на надпойменных террасах, представлявших собой искусственные посадки хвойных пород, регулярно велись лесотехнические работы, но вместе с рубкой шло постоянное возобновление древостоя. Байрачные леса, лесополосы на плакорах не вырубались, как и леса в зеленых зонах вокруг населенных пунктов. И наконец, часть сложноустроенных дубрав в плакорном и склоновом типе местности были отнесены к памятникам природы.
К этому временному периоду уже сформировался современный облик социально-экономического развития региона, основанный на территориальных особенностях его природного потенциала, пригодного для сельского хозяйства. Несбалансированная ценовая политика в условиях отсутствия рыночных механизмов привела к парадоксальному гипертрофированному развитию молочного скотоводства, базирующегося на полевом кормопроизводстве. Прямые управленческие директивы, подкрепленные госзакупками и различного рода, стимулированием привели к резкому увеличению посевов сахарной свеклы. Поэтому площади пашни занимали от 70% на северо-западе (ландшафты подзоны северной лесостепи) до 92% на юго-востоке (ландшафты подзоны типичной лесостепи). Распахиванию подверглись практически все открытые пространства на плакорах, большая часть склонового типа местности. Почти полностью были освоены под пахотные угодья четвертая, третья и большей частью вторая надпойменная террасы. Из 2400 км пойменного типа местности использовалось под сельхозуго-2 2 дья до 1330 км (55%), причем из них 210 км (около 10%) распаханных земель относилось к низкой пойме. Это влияние сельского хозяйства привело к массовой деградации открытых водно-болотных и степно-полевых местообитаний, что, в свою очередь, вызвало резкое обеднение по качественному и количественному составу заселявшие их
орнитокомплексы. Необходимо отметить, что площадь промышленных предприятий (в том числе Михайловского горно-обогатительного комбината и Курской атомной электростанции) на территории области не превышала 2%.
Изменившаяся социально-политическая ситуация в начале 90-х годов привела к нестабильности в сфере лесного и сельского хозяйства. Часть лесных массивов была сведена под видом санитарных рубок, приостановлены работы по восстановлению лесных площадей и дальнейшему облесению. Были отмечены в большом количестве незаконные порубки. Одновременно с этими процессами наблюдалось естественное увеличение площади лесов благодаря появлению больших площадей залежей и сокращению выпаса крупного рогатого скота в поймах. Но в целом общая лесистость региона существенно не изменилась. Частично претерпели изменения некоторые типы лесных сообществ, структура лесных массивов и другие показатели.
Авифауна изученных территорий относительно молодая, она начала складываться в верхнем плейстоцене и сформировалась в голоцене. Современный облик начал формироваться после оледенений под влиянием неоднократной смены климата и растительного покрова. В дальнейшем на структуру фауны и населения птиц стала оказывать влияние антропогенная деятельность. Произошло расслоение орнитофауны на группы антропофобов и антропофилов. При этом наблюдалось как расселение новых видов, так и исчезновение или резкое сокращение части видов-аборигенов - тенденция уменьшения антропофобов и увеличения антропофилов. В структуре авифауны были отмечены динамические процессы, сначала медленные, затем ускоряющиеся. Поэтому в современной авифауне Центральной России появились представители арктического, сибирского, монгольского, средиземноморского типа фаун [Птушенко, Иноземцев 1968].
На сегодняшний день на исследуемой территории отмечено более 250 видов птиц - гнездящиеся, пролетные, летующие, зимующие, случайные и залетные. По типу местообитания отмечены птицы водно-болотные, птицы закрытых пространств (лесные, лесоопушечные), степно-полевые, синантропные. Но из 250 видов птиц 172 вида относятся к редким (до 70%). В группе редких птиц преобладают водно-болотные виды (до 40%). Из птиц лесных и лесо-опушечных к редким относятся до 30%, 19% приходится на птиц степно-полевых [Власов, Миронов 2008]. Около 11% приходится на долю птиц с широким спектром к выбору местообитаний, иногда относимых к политоп-ным. К гнездящимся относится до 170 видов птиц, из них к птицам закрытых пространств - более 90 видов (53%), 57 видов (33%) - к птицам водно-болотным, 14 видов (8%) - к птицам степно-полевым и 9 видов (5%) - к синантропным. Фауна птиц закрытых пространств является преобладающей, несмотря на незначительную площадь лесных массивов. Среди этих видов преобладают птицы лесоопушечные (до 55 видов, 32% от общей фауны гнездящихся видов, и более 60% - от фауны птиц закрытых пространств). Но, несмотря на значительный видовой состав, большинство из них имеют низкую численность (Отр. Соколообразные - Falconiformes^; Совообразные -Strigiformes^; Дятлообразные - Piciformes) [Там же].
Нами проведены исследования в основных типах лесных массивов в различных ландшафтах Курской области и получены следующие результаты. Общая плотность птиц на км варьирует от пятисот (498,2) до семисот (733,0) особей, что значительно выше по сравнению с водно-болотными комплексами (от 150 до 380 особей/км2), сель-хозугодиями - полями, пастбищами и другими типами открытых пространств (от 90 до 220 особей/км2) [Степанян 1990]. Количество типичных, статистически достоверных
видов, отмеченных на учетах, варьировало от 27 до 30 (табл. 1). Практически все они относятся к отряду воробьинообразных (Passeriformes). Основу составляло 18 - 20 видов птиц, типичных для закрытых пространств. Около 50% видов относятся к фоновым (более 1% д.у.н.). Многочисленны практически везде одни и те же два-три вида - зяблик, пеночка-теньковка (п.-теньковка), черноголовая славка (ч. славка). Из них максимальная д.у.н. у зяблика (от 30 до 50%).
При сравнении фауны и населения птиц лесных массивов выявлено следующее. Коэффициент сходства показателей качественных данных (Серенс) орнитокомплексов пойменных лесов колебался от 0,76 до 0,8, а количественных данных (Брей-Кертис) от 0,9 до 0,98. Аналогичные показатели и при сравнении других типов лесных массивов. При сравнении фауны и населения нагорно-байрачных лиственных лесов, занимающих плакорный и склоновый тип местности (а), смешанных лесов на надпойменных террасах (Ь), лиственных лесов низкой и высокой поймы (с, ^ с помощью записи системы в симметрической форме мы получили следующие показатели: 1) видовой состав (коэффициент Серенса) - а = 0,71 Ь = 0,60 с = 0,71 ф 2) численность (коэффициент Брея-Кертиса) - а = 0,71 Ь = 0,60 с = 0,71 ^ Данные коэффициенты показывают сходство как фауны, так и населения птиц различных лесов, имеющих отличающуюся структуру, пространственное расположение и даже находящихся в различных ландшафтах. Также схожа эколого-фаунистическая структура исследуемых орнитокомплексов по типу местообитания (д.у.н. лесных и лесо-опушечных птиц от 94% до 100%), типу гнездования (кроногнездящиеся - 51-63% д.у.н.; наземно-гнездящиеся - 27-37% д.у.н.; кустарниковые - 1-14% д.у.н.; закрытогнездящиеся - 9-10 % д.у.н.) и по типу питания (д.у.н. растительноядных от 36% до 55% и д.у.н. насекомоядных от 41% до 52%). Редкими (д.у.н. меньше 0,1%) в крупных лесных массивах являются тетеревятник, вяхирь, серый сорокопут, удод, ворон, мухоловка-пеструшка, лазоревка, рябинник, зеленушка, пестрый дятел, поползень. В то же время некоторые из этих видов были обычны и даже многочисленны на опушках леса или же при учетах в экотонных местообитаниях, включающих в себя небольшие (площадью от 0,1 до 1 км2) лесные массивы (колки). Проникновение птиц других эколого-фаунистических групп в лесные массивы объяснимо наличием разреженных участков леса, полян и вырубок, что привлекают виды птиц открытых пространств, а заболачивание, наличие западин и озер - птиц водно-болотных (кряква, серый журавль, камышница, бекас, камышовки).
Показатели в схожих (гидрологический режим, соотношение площадей акватории и суши, степень зарастания, расположение в пределах одного ландшафта и т.д.) естественных водно-болотных комплексах - заболоченных поймах рек с самой акваторией реки - имеют большую вариативность по сравнению с лесными местообитаниями: 1) видовой состав (коэффициент Серенса) - а = 0,43 Ь = 0,59 с = 0,74 ф 2) численность (коэффициент Брея-Кертиса) - а = 0,70 Ь = 0,57 с = 0,77 ^
Нами также были проведены исследования в лесных массивах, находящихся в зоне интенсивного промышленного воздействия. Так, в качестве объектов исследования были выбраны лесные массивы в районе промышленной площадки МГОКа площадью от 1 до 2 км2: мелколиственный лес с подлеском в отрицательной форме рельефа (а); хвойный одноярусный лес (Ь); широколиственный лес (с), а также лесные массивы, окружающие карьер МГОКа, где ведется добыча руды (^ и зарастающие отвалы горных пород МГОКа (е) Результаты представлены в таблице 2. Фауна и население птиц в исследованных лесных комплексах выглядят следующим образом: 1 ) видовой состав (коэффициент Серенса) - а = 0,9 Ь = 0,83 с = 0,81 d = 0,54 е; 2) численность (коэффици-
ент Брея-Кертиса) - a = 0, 99 b = 0,98 c = 0,98 d = 0,93 e. При сравнении орнитоком-плексов лесных массивов промплощадки МГОКа, располагающихся на плакорах, и на-горно-байрачных естественных лесов по видовому составу коэффициент Серенса доходит до 0,76, а коэффициент Брея-Кертиса - до 0,71. Более богатый видовой состав лесов промплощадки выше за счет меньшей площади лесных массивов и появления «опушечного» эффекта. Отмечены виды птиц, не типичных для крупных лесных массивов: горихвостка-чернушка, обыкновенная каменка, погоныш. Общая плотность населения птиц колеблется в пределах 400-470 особей/км2. Фоновыми видами являются представители отряда воробьинообразные. Многочислен зяблик (д.у.н. 20-30%), а д.у.н. черноголовой славки варьируется от 1 до 17%.
При проведении анализа и сравнения с имеющимися литературными данными [Будниченко 1974, 1974а; Будниченко, Козлов 1980; Будниченко 1980; Бутьев 1986; Власов, Миронов 2008; Зиновьев; Измайлов, Сальников; Комаров 1951;Мильков 1977; милин 1986; Чернышев 2004] по фауне и населению птиц естественных лесных массивов центральной лесостепи и сопредельных территорий лесной зоны мы отмечаем общие закономерности: плотность населения птиц варьируется от 400 до 700 осо-бей/(км ); количество фоновых видов птиц около 30, практически все они относятся к воробьинообразным (Passeriformes); самая высокая численность и д.у.н у зяблика и лесного конька. В лесах хвойных или смешанных увеличивается численность и д.у.н. у пеночки-теньковки и пеночки-трещотки (п.-трещотки), а в лиственных - у черноголовой славки. Во всех типах лесных местообитаний видовой состав птиц наземногнездя-щихся около 20-25%. Некоторые отличия в населении птиц наблюдаются в зависимости от состояния подлеска. В естественных лесных массивах д.у.н. наземногнездящихся птиц колеблется от 27% до 37%, в искусственных насаждениях с минимальным подлеском - от 20% до 26%. Основным видом наземногнездящихся птиц является пеночка-теньковка (реже пеночка-трещотка) и лесной конек (л. конек). Аналогичные результаты мы получили и при исследовании экологической структуры орнитокомплексов лесопарковой зоны. При сравнении с данными о фауне и населении птиц закрытых местообитаний сопредельных территорий лесостепи [Будниченко 1974а; Будниченко, Козлов 1980; Будниченко 1980; Власов, Миронов 2008; Щеголев 1973] и в лесной зоне [Будниченко 1974; Бутьев 1986; Зиновьев; Измайлов, Сальников; Птушенко, Иноземцев 1968] четкой закономерности в изменении численности фоновых видов от географического положения исследуемых объектов не выявлено, хотя авторами и отмечено широтное изменение в численности некоторых видов птиц (у ряда видов численность с севера на юг уменьшается, у других, наоборот, увеличивается).
Фауна и население птиц различных типов естественных лесных
Виды птиц Лес лиственный Лес смешанный
нагорно-байрачный, притеррасный, (Ь)
массивов. Систематика дается по Л.С. Степаняну [1990]
Лес пойменный (низ- Лес пойменный (высокая пойма), (ф
кая
2(Я) особи/км2 % особи/км2 % пойма), (с) особи/км2 % особи/км2
Кряква - - - - 18,6+0,28 3,73 - -
Тетеревятник - - - - - - 3,0+0,60 0,77
Вяхирь - - 2,6+0,52 0,39 - - - -
Обыкновенная 7,1+0,40 0,96 4,4+0,34 0,67 4,2+0,42 0,84 5,2+0,60 1 , 1 1
горлица Обыкновенная 4,2+0,27 0,57 - - 5,8+0,30 1,16 7,5+0,28 1 ,6 1
кукушка Удод - - 2,5+0,50 0,38 - - - -
Пестрый дятел 4,5+0,42 0,61 3,7+0,41 0,56 - - 4,5+0,49 0,96
Лесной конек 32,7+0,11 4,40 55,4+0,09 8,40 - - 12,8+0,20 2 , 7 5
Обыкновенная 3,6+0,35 0,46 - - - - - -
иволга Обыкновенный - - - - 12,5+0,60 2,50 - -
скворец Сойка 2,9+0,58 0,39 - - 3,9+0,45 0,78 3,8+0,59 0 , 8 1
Речной сверчок - - 2,4+0,35 0,36 4,2+0,35 0,84 2,7+0,42 0 , 5 8
Ч.славка 71,8+0,08 9,76 49,0+0,10 7,48 82,7+0,08 16,59 46,7+0,12 10,04
Серая славка 7,5+0,35 1,02 16,1+0,15 2,45 6,7+0,24 1,34 5,3 +0,35 1 , 1 3
Пеночка- - - - - - - 4,0+0,60 0 , 8 6
весничка П.-теньковка 93,6+0,07 12,7 77,0+0,07 11,76 81,2+0,07 16,29 54,4+0,10 1 1 , 6 9
П.-трещотка 72,9+0,07 9,90 18,3+0,14 2,79 6,3+0,27 1,26 15,0+0,20 3 , 2 2
Мухоловка- - - 8,2+0,54 1,25 - - - -
пеструшка
Серая мухо- 5,8+0,49 0,78
ловка
Луговой чекан
Зарянка 11,0+0,25 1,49
Обыкновенный 21,0+0,15 2,80
соловей
Варакушка
Рябинник
Черный дрозд 5,5+0,45 0,74
Певчий дрозд 24,4+0,10 3,30
Большая сини- 49,6+0,17 6,70
ца
Поползень
Зяблик 258,0+0,04 35,10
Обыкновенная
зеленушка
Ч. щегол 6,7+0,48 0,84
Коноплянка
Чечевица
Обыкновенный 8,6+0,26 1,17
дубонос
Обыкновенная 41,6+0,10 5,60
овсянка
Всего 735,0 100
6,8+0,38
2,4+0,42
15,8+0,14
35,9+0,20
334,3+0,04
4,4+0,54
2,4+0,50
12,9+0,17
645,5
Продолжение таблицы 1
- 7,0+0,45 1,40 5,5+0.60 1,18
1,03 - - - -
- 2,5+0,42 0,50 9,3+0,23 1,99
0,36 28,5+0,13 5,72 22,0+0,16 4,73
- 7,3+0,25 1,46 - -
- 3,8+0,54 0,76 3,7+0,14 0,79
2,41 19,4+0,35 3,89 23,5+0,14 5,05
5,48 22,7+0,28 4,55 33,8+0,27 7,26
4,2+0,49 0,84 - -
51,07 118,5+0,07 23,78 164,7+0,07 35,41
- 3,8+0,42 0,76 7,7+0,27 1,65
0,67 - -
- 6,7+0,38 1,34 - -
- 5,8+ 0,24 1,16 - -
0,36 4,8+36 0,96 4,7+0,53 1,01
1,97 37,1+0,11 7,14 25,3+0,15 5,43
100 498,2 100 465,1 100
Фауна и население птиц лесных масивов промзоны Михайловского ГОКа Виды птиц а Ь с d е
особи/км2 % особи/км2 % особи/км2 % особи/км2 % особи/км2
Тетеревятник 04+0,1 0,1 0,3+0,2 0,1 0,7+0,1 0,2 - - -
Погоныш - - - - - - - - 3,4+0,6
Вяхирь - - - - 0,7+0, 2 0,2 - - -
Обыкновенная горлица 3,4+0,2 0,8 2,1+0,1 0,5 2,.3+0,1 0,6 - -
Обыкновенная кукушка 5,6+0,2 1,4 4,3+0,1 1,0 5,7+0,3 1,4 0,2+0,1 0,1 6,6+0,24
Пестрый дятел 3,7+ 0,3 0,9 4,5 +0,2 1,1 3,2 +0,4 0,8 6,1 +0,1 1,5 -
Лесной конек 17,7+ 0,1 4,3 14,9 + 0,1 3,7 9,2+ 0,3 2,3 8,2+ 0,4 2,0 19,9+0,15
Обыкновенный жулан 2,1+ 0,3 0,6 - - 1,4+ 0,3 0,3 - - -
Обыкновенная иволга 3,6+0,3 0,9 1,7 +0,6 0,4 2,7+ 0,3 0,7 5,3+ 0,1 1,3 -
Обыкновенный скворец - - - - 5,7+ 0,1 1,4 - - -
Сойка 0,7+ 0,1 0,2 - - - - 2,1 +0,1 0,5 -
Сорока 0,4+ 0,1 0,1 - - 3,5+ 0,1 0,9 - - -
Ворон 0,2+ 0,1 0,05 0,3+ 0,1 0,1 1,3+ 0,1 0,3 2,1+0.2 0,5 -
Грач - - - - 2.1+ 0,6 0,5 - - -
Ч.славка 71,8+0,1 17,5 49,0+0,1 12,1 37,1+ 0,1 9,2 51,7+0,1 13,1 7,8+0,35
Серая славка 7,5+0,3 1,8 3,2 +0,2 0,8 16,1+0,1 4,0 6,7+0,24 1,7 115,0+0,1
Пеночка- весничка 5,3+ 0,2 1,3 3.,2+ 0,1 0,8 4,.2+0,4 1,0 5,2 +0,1 1,3 35,4+0,12
%
0,78
1,52
4,59
1,79
26,53
8,16
П.-теньковка 44,3+0,1 10,1 38,9+0,1 9,6
П.-трещотка 9,3+0,1 2,3 24,1+0,1 5,9
Мухоловка- 3,2+ 0,2 0,8 2,10,3 0,5
пеструшка Серая мухо- 3.7+0,4 0,9 - -
ловка Обыкновенная _ _ _ _
каменка Г орихвостка-
чернушка Зарянка 5,6+ 0,3 1,4 4,2+ 04 1,0
Обыкновенный 14.3 + 0.1 3,5 2..3 +0.5 0,6
соловей Рябинник 23,5 +0.1 5,7 12,1+0,2 2,9
Черный дрозд - - - -
Певчий дрозд 4..3+0,4 1,0 3,.2+ 0,5 0,8
Варакушка - - - -
Длиннохвостая 2,3+ 0,4 0,6 3.1+0.5 0,8
синица Черноголовая 4.1+0,3 1,0 7,8 +0.1 1,9
гаичка Обыкновенная 2,.3 +0,5 0,6 1,9 +0,4 0,5
лазоревка Большая сини- 18.9+0.1 4,6 27, +02 6,6
ца Полевой воро- . . . .
бей Зяблик 117,2 28,6 178,1 43,9
Зеленушка +0.1 5,6+0.1 1,4 +0,1 3.4 +0,1 0,8
37,2+ 0,1 9,3 49,3+0,1 12,5 - -
11,2+ 0,1 2,8 13,8+0,1 3,5 - -
1,7+0,4 0,4 2.,5+ 0,3 0,6 - -
2.,3 +0,3 0,6 - - - -
3.7 +0,3 0,9 - - - -
5,7+0,1 1,4 Продолжение таблицы 2
3-,5 0,2 0,9 7,2 +0,2 1,8 - -
27,2 +0,1 6,7 7,1 +0,4 1,7 10,9+0,20 2,51
34,9 + 0,1 8,7 7,2+ 0,1 1,8 3,3+0,60 0,76
2.1+0,3 0,5 3.,2 +0,2 - -
6,7 +0,3 1,7 17,2+ 0,1 4,4 - -
6,2 +0,2 1,5 - - 13,6+0,29 3,13
7,1 +0.1 1,8 2,1 +0,3 0,5 - -
2.1+0,4 0,5 - - - -
2.7+0.4 0,7 1.1+0.2 0,3 - -
22,1+01 5,5 17.8+0.1 4,5 16,1+0,32 3,71
3.2+ 0,1 97,2+0.1 0,8 24,2 147.8+ 37,5 150,6+0,1 34,74
4.4+0.1 1,1 0.1 3,7+ 0,1 0,9 _ _
Черноголовый 7.8+ 0,1 1,9 2.4+0.3 0,6 6,7+0.2
щегол
Обыкновенный 3,8+0,1 0,9 - - 3.4+0,1
дубонос
Обыкновенная 17,3+0.1 4,2 11.2+0.2 2,8 14.5+0..2
овсянка
Всего 409,9 100 405,3 100 401,7
1,7 2.3 ±0,4
0,8
3,6 27,8+0,1
100 394,0
0,6 13,6+0,31 3,13
2,8+0,50 0,64
7,0 34,4+0,14 7,93
100 465,1 100
Кроме того, согласно нашим данным, подтверждается выделенная орнитогео-графами закономерность - основные особенности в структуре орнитоценозов наблюдаются не по линии различия типов леса, а по сложности того или иного лесного ландшафта [Бутьев 1986]. Сходный видовой состав населения птиц, экологическая структура лесных орнитокомплексов в лесостепной и лесной зонах объясняется высокой экологической пластичностью многих лесных видов птиц, особенно воробьинообразных, которые и являются фоновыми. В первую очередь, экологическая пластичность относится к требованиям выбора места гнездования и типу питания. На структуру орнито-комплексов влияет лесное хозяйство, под воздействием которого идет смена сукцессий (вырубки перестоявших лесов, появление мелколесий, полян и т.д.), приводящая к увеличению д.у.н. опушечных видов птиц. Значимым является факт высокой численности некоторых антропофилов (врановых), которые проявляют явное хищничество по отношению к мелким воробьиным. Рассматривая структуру фауны и населения орнитоком-плексов различных типов лесов на сопредельных территориях, необходимо отметить схожесть основных характеристик: плотности населения (особей/км ), преимущественно варьирующей по коэффициенту Брей-Кертиса в пределах от 0,7 до 0,99; и видового состава (ядро орнитофауны составляет около 20 видов, занимающих д.у.н. от 40 до 90%; резкое доминирование зяблика (до 60% видов относится к редким и очень редким), варьирующегося по коэффициенту Серенса от 0,6 до 0,9.
Выводы
1. Несмотря на незначительную лесистость центральной лесостепи (до 10%), фауна гнездящихся птиц более чем на половину представлена птицами лесной и лесоопушечной экологических групп, что вызвано угнетением орнитофауны открытых пространств (птиц водно-болотной и степно-полевой экологической группы) сельским хозяйством. По сравнению с другими типами местообитаний (водно-болотные комплексы, пахотные и пастбищные сельхозугодья, луговые степи), в лесных сообществах отмечена высокая численность птиц (до 750 особей/км ), преимущественно за счет 15- 20 фоновых видов, относящихся к отряду воробьинообразных благодаря их высокой экологической пластичности, особенно по типу питания (насекомоядно-растительноядных и растительноядных). Преобладание в центральной лесостепи численности и видового состава птиц опушечных и лесо-опушечных над лесными объясняется преимуществом малых по площади (от 0,5 км2 до 10 км2) лесных массивов, лесополос, садов и лесопарков. Максимальная площадь конкретных лесов не превышает 50 км .
2. Экологическая структура лесных орнитокомплексов Центральной лесостепи схожа как в различных типах закрытых местообитаний в пределах одного типа ландшафта, так и в различных ландшафтах, что показывает стабильность орнитокомплексов лесных сообществ.
3. Птицы закрытых местообитаний в минимальной степени испытывают влияние антропогенного пресса. Практически не выявлено отличий орнитокомплексов лесных насаждений в зоне интенсивного антропогенного воздействия (лесопарковые зоны, промышленные территории и т.д.) от орнитокомплексов естественных лесных массивов (сходство по коэффициенту Серенса и Брей-Кертиса в пределах 0,7-0,8). В небольших по площади лесных массивах отмечено большее количество видов за счет «опушечного» эффекта.
4. Относительно высокая стабильность состояния лесных массивов Центральной лесостепи по сравнению с водно-болотными комплексами и пахотными сельхозугодьями обусловливает постоянство гнездящейся фауны и населения лесных и лесоопушечных птиц в отличие от птиц водно-болотной и степно-полевой экологической группы. Восстановление лесных массивов на месте вырубленных, облесение отрицательных форм рельефа на плакорах и коренных берегах, надпойменных террас являются благо-
приятным фактором для увеличения численности и населения лесных и лесоопушечных птиц.
Библиографический список
Бережной А. В., Бережная Т. В. Лесостепь, ее инвариант и содержание // Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке: материалы международного симпозиума. Оренбург, 2000. С. 61-63.
Будниченко А. С. О составе и некоторых вопросах экологии фауны Костромской области // Вопросы паразитологии, экологии и физиологии животных. Курск, 1974. С. 50-97.
Будниченко А. С. Эколого-фаунистическая характеристика птиц Тамбовской области // Вопросы паразитологии, экологии и физиологии животных. Курск, 1974. С. 97133.
Будниченко А. С., Козлов П. С. О составе и структуре авифауны Белгородской области // Охрана фауны позвоночных животных лесостепной и степной зон Европейской части СССР: науч.тр. КГПИ. Т. 202. Курск, 1980. С. 83-107
Будниченко А. С. Биотопическое распределение и плотность гнездящихся птиц Белгородской области // Там же. С. 64-83
Бутьев В. Т. Население птиц дубово-еловых лесов.// Птицы Волжско-Окского междуречья. - Владимир, Изд-во ВГПИ, 1986 г. - С. 12-19.
Власов А. А., Миронов В. И. Редкие птицы Курской области. Курск, 2008. 126 с.
Зиновьев В.И. Краткий обзор природных условий Волжско-Окского междуречья // Там же. С. 7-12.
Измайлов И. В., Сальников Г. М. Население птиц сосновых лесов // Там же.
С. 26-37.
Казаков С. Г., Казакова Т. Л. Эколого-экономические факторы устойчивого развития Центрального Черноземья. Курск: Изд-во КГУ, 2008. 140 с.
Комаров Н. Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова Черноземных степей. М.: Гос. изд-во геогр. лит., 1951. 328 с.
Корольков А. К. Орнитофауна Зоринского участка Центрально-Черноземного заповедника и его окрестностей // Природные условия и биологическое разнообразие Зо-ринского заповедного участка в Курской области: тр. Центрально-Черноземного заповедника. Вып. 17. Тула, 2001. С. 226-244.
Кочуров Б. И., Варшавина Т. П. Географическая диагностика (геодиагностика) территории для организации рационального природопользования. Курск: Изд-во КГУ, 2007. С. 24-31.
Кудинова М. Р., Фирсова Т. А. Лесные ресурсы северо-западной части Курской области // Географические исследования района Кур. маг. ан. М.: Московский филиал Географического общества СССР, 1983. С. 40-49.
Мильков Ф. Н. Средняя полоса Европейской части СССР. М.: Государственное издательство географической литературы. 1961. - 215 с.
Мильков Ф. Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. 300 с.
Милин В. Е. Население птиц нагорных дубрав // Птицы Волжско-Окского междуречья. Владимир: Изд-во ВГПИ, 1986. С. 37-46.
Птушенко Е. С., Иноземцев А. А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: Изд-во МГУ, 1968. 460 с.
Равкин Е. С., Челинцев Н. Г. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц. М.: В.Н.И. ин-т природы и заповедного дела, 1990. 33 с.
Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990.
728 с.
Чернышев А. А. Изучение орнитофауны естественных и антропогенных ландшафтов. Воронеж: Изд-во ВГУ, 2004. 190 с.
Щеголев В. И. Эколого-географическая характеристика птиц Черноземного Центра европейской части (на примере Тамбовской области): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тамбов, 1973. 18 с.
Латинские названия видов птиц [20]
Кряква - Anas platyrhynchos; Тетеревятник - Accipiter gentilis; Серый журавль -Grus grus; Погоныш - Porzana porzana; Бекас - Gallinago gallinago; Вяхирь - Columba palumbus; Обыкновенная горлица - Streptopelia turtur; Обыкновенная кукушка - Cucu-lus canorus; Удод - Upupa epops; Пестрый дятел - Dendrocopos major; Лесной конек -Anthus trivialis; Обыкновенный жулан - Lanius collurio; Серый сорокопут - Lanius excu-bitor; Обыкновенная иволга - Oriolus oriolus; Обыкновенный скворец - Sturnus vulgaris; Сойка -Garrulus glandarius; Сорока - Pica pica; Грач - Corvus frugilegus; Ворон - Cor-vus corax; Речной сверчок - Locustella fluviatilis; Черноголовая славка - Sylvia atricapilla; Серая славка - Sylvia communis; Пеночка-весничка - Phylloscopus trochilus; Пеночка-теньковка - Phylloscopus collybita; Пеночка-трещотка - Phylloscopus sibilatrix; Мухоловка-пеструшка - Ficedula hypoleuca; Серая мухоловка - Muscicapa striata; Луговой чекан - Saxicola rubetra; Обыкновенная каменка - Oenanthe oenanthe; Горихвостка-чернушка - Phoenicurus ochruros; Зарянка - Erithacus rubecula; Обыкновенный соловей
- Luscinia luscinia; Варакушка Luscinia svecica; Рябинник - Turduspilaris; Черный дрозд
- Turdus merula; Певчий дрозд - Turdus philomelos; Длиннохвостая синица - Aegithalos caudatus; Черноголовая гаичка - Parus palustris; Обыкновенная лазоревка - Parus caeru-leus; Большая синица - Parus major; Обыкновенный поползень - Sitta europaea; Полевой воробей - Passer montanus; Зяблик -Fringilla coelebs; Обыкновенная зеленушка -Chloris chloris; Черноголовый щегол - Carduelis carduelis; Коноплянка - Acanthis can-nabina; Обыкновенная чечевица - Carpodacus erythrinus; Обыкновенный дубонос -Coccothraustes coccothraustes; Обыкновенная овсянка - Emberiza citrinella.
