CC BY
19Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 27 (66). 2014. № 1. С. 12-23.
УДК 591.471.37:597/599
НЕКОТОРЫЕ СТРУКТУРНО-БИОМЕХАНИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДЛИННЫХ КОСТЕЙ КОНЕЧНОСТЕЙ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ И
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Брошко Е.О.
Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, Украина
E-mail: y. broshko@gmail com
Исследованы некоторые особенности относительных изменений структурно-биомеханических свойств скелетных элементов стилоподия и зейгоподия конечностей пресмыкающихся и млекопитающих. Определены следующие морфометрические и структурно-биомеханические параметры костей: масса кости; линейные размеры кости - длина, фронтальный и сагиттальный диаметры диафиза; параметры геометрии сечения диафиза: площадь компакты, моменты инерции (главные и полярный), радиусы инерции. Установлено, что указанные параметры костей стилоподия и зейгоподия представителей разных классов имеют различный характер аллометрических зависимостей от массы тела. Во всех случаях отмечена положительная аллометрия массы кости и изометрия длины кости к массе тела. Большинство параметров элементов стилоподия пресмыкающихся и элементов зейгоподия млекопитающих имеют положительную аллометрию к массе тела. Это свидетельствует о различном характере механических нагрузок на отдельные элементы скелета конечностей у представителей разных классов, что связано с различной ориентацией конечностей (сегментальная у пресмыкающихся, парасагиттальная у млекопитающих).
Ключевые слова: пресмыкающиеся, млекопитающие, скелет конечностей, ориентация конечностей, структурно-биомеханические параметры, аллометрия.
ВВЕДЕНИЕ
Представители классов пресмыкающихся и млекопитающих характеризуются различной ориентацией конечностей относительно тела (сегментальная у пресмыкающихся, парасагиттальная у млекопитающих), а отсюда и особенностями локомоции. Ориентация конечностей влияет на характер структурно-биомеханических особенностей длинных костей конечностей в пределах различных классов, обусловленных различным распределением механических нагрузок на различные звенья скелета конечностей.
У пресмыкающихся при сегментальной ориентации конечностей элементы скелета стилоподия подвержены преимущественно нагрузкам на кручение в связи со значительной осевой ротацией конечности во время локомоции [1-4]. У млекопитающих с прямой постановкой конечностей в элементах стилоподия преобладают нагрузки на изгиб [2]. Хотя у примитивных их представителей (однопроходные, некоторые сумчатые) в связи с особой постановкой конечностей (промежуточная между сегментальной и парасагиттальной) здесь присутствуют также значительные нагрузки на кручение, подобные таковым у рептилий [5].
Те или иные нагрузки на кость наиболее адекватно определяются величинами и взаимоотношением параметров поперечного сечения диафиза кости.
Аллометрические зависимости параметров костей от массы тела могут быть описаны с помощью двух альтернативных моделей [6]. Согласно модели геометрического подобия параметры изменяются изометрически к массе тела. Она применима для рассмотрения относительных изменений линейных размеров [6-13]. Согласно модели упругого подобия параметры изменяются неизометрически и зависят от упругих свойств кости, что более характерно для параметров геометрии поперечного сечения [12; 14; 15]. Но во многих случаях сложно определить изменчивость параметров в соответствии лишь с одной из моделей [16].
Цель данной работы - выявить масштаб изменчивости структурно-биомеханических параметров длинных костей конечностей пресмыкающихся и млекопитающих, а также попытка определения общих закономерностей этих изменений у тетрапод.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследованы длинные кости конечностей 9 видов рептилий и 23 видов млекопитающих: плечевая (humerus), лучевая (radius), локтевая (ulna), бедренная (femur) и большеберцовая (tibia) (табл. 1). Определены их морфометрические и структурно-биомеханические параметры: масса (m, г); линейные размеры - длина (l, мм), фронтальный (df, мм) и сагиттальный (ds, мм) диаметры; параметры геометрии поперечного сечения - площадь компакты (Sk, мм2), главные (Imax, Imin, мм4) и полярный (J, мм4) моменты инерции, радиусы инерции (imax, imin, мм). Основные параметры геометрии сечения являются показателями сопротивления кости к тем или иным нагрузкам: на сжатие и растяжение (площадь компакты), изгиб (главные моменты инерции), кручение (полярный момент инерции) [17; 18]. Для определения указанных механических параметров была использована специальная методика. Изображение сечения наносилось на координатную сетку, где определялись координаты отдельных точек на внешнем и внутреннем контурах сечения. Полученные координаты обрабатывались с помощью специальной компьютерной программы [6] с получением величин параметров геометрии сечения.
Для определения коэффициентов аллометрического роста параметров кости относительно массы тела использован аллометрический метод, который выражает изменения параметров относительно определенной независимой переменной (в данном случае массы тела). Для этого использовано уравнение нелинейной регрессии: y=axb, где х - независимая переменная (масса тела), у - показатель отдельного параметра, a - константа начального роста, b -аллометрическая константа [6; 11; 19-24]. Согласно общепринятым теоретическим расчетам, при изометрии параметров к массе тела их аллометрическая константа будет составлять: для массы костей - 1, линейных параметров - 0,33, площади сечения - 0,67, моментов инерции - 1,33. Если соответствующие аллометрические константы больше указанных величин, это свидетельствует о положительной аллометрии признака относительно массы тела, если меньше - об отрицательной аллометрии.
Расчеты показателей нелинейной регрессии произведены с помощью программы 81вшаРЫ 11.0.
Таблица 1
Список исследованных видов
Вид n Исследованные элементы Вид n Исследованные элементы
Шипохвостая агама 1 H, R, U, F, T Байбак 1 H, R, U, F, T
(Uromastix sp.) (Marmota bobak)
Бородатая агама 2 H, R, U, F, T Бобр 1 H, R, U, F, T
(Pogona vitticeps) (Castor fiber)
Обыкновенная игуана 1 H, R, U, F, T Нутрия 2 H, R, U, F, T
(Iguana iguana) (Miocastor coypus)
Йеменский хамелеон 1 H, R, U, F, T Барсук 2 H, R, U, F, T
(Chamaeleo calyptratus) (Meles meles)
Леопардовый хамелеон 1 H, R, U, F, T Бурый медведь 3 H, R, U, F, T
(Furcifer pardalis) (Ursus arctos)
Пятнистый эублефар 1 H, R, U, F, T Гималайский медведь 1 H, R, U, F, T
(Eublepharis macularius) (Ursus thibetanus)
Прыткая ящерица 10 H, R, U, F, T Кот 2 H, R, U, F, T
(Lacerta agilis) (Felis catus)
Зеленая ящерица 1 H, R, U, F, T Гуанако 1 H, R, F, T
(Lacerta viridis) (Lama guanicoe)
Серый варан 4 H, R, U, F, T Лама 1 H, R, F, T
(Varanus griseus) (Lama glama)
Ехидна 1 H, R, U, F, T Благородный олень 1 H, R, F, T
(Tachyglossus aculeatus) (Cervus elaphus elaphus)
Опоссум 1 H, R, U, F, T Изюбр 1 H, R, F, T
(Didelphis virginiana) (C. e. xanthopygus)
Горный кенгуру 1 H, R, U, F, T Пятнистый олень 1 H, R, F, T
(Macropus robustus) (Cervus nippon)
Еж 1 H, R, U, F, T Лань 1 H, R, F, T
(Erinaceus concolor) (Cervus dama)
Обыкновенная бурозубка 10 H, R, U, F, T Голубой гну 1 H, R, F, T
(Sorex araneus) (Connochaetes taurinus)
Павиан гамадрил 1 H, R, U, F, T Нильгау 1 H, R, F, T
(Papio hamadryas) (Boselaphus tragocamelus)
Макак резус 1 H, R, U, F, T Канна 1 H, R, F, T
(Macaca mulatta) (Taurotragus oryx)
Заяц русак 1 H, R, F, T
(Lepus europaeus)
Примечание: Н - плечевая кость, Я - лучевая кость, и - локтевая кость, Г - бедренная кость, Т - большеберцовая кость.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Пресмыкающиеся
Для параметров костей конечностей рептилий установлены следующие показатели их корреляции с массой тела. Высокий уровень корреляции с массой тела имеют большинство параметров всех исследованных костей: линейные размеры, площадь компакты и радиусы инерции (г>0,7; табл. 2). Корреляция с массой тела моментов инерции разных костей имеет некоторые различия. В
локтевой и большеберцовой костях (0,639-0,742) она больше, чем в лучевой и костях стилоподия (0,468-0,605). Корреляция с массой тела массы элементов скелета тазовой конечности (0,689-0,707) более высокая по сравнению с таковой для элементов грудной конечности (0,39-0,467).
Таблица 2
Аллометрические зависимости параметров костей конечностей от массы тела
у пресмыкающихся
a b Sb r a b Sb r
Humerus Radius
m 0,771 1,198 0,172 0,467 m 0,111 1,232 0,196 0,39
l 46,62 0,32 0,039 0,915 l 34,08 0,335 0,052 0,865
df 4,053 0,358 0,028 0,958 df 2,039 0,381 0,055 0,867
ds 4,106 0,386 0,025 0,97 ds 1,93 0,366 0,045 0,904
Sk 6,55 0,704 0,084 0,82 Sk 2,419 0,676 0,079 0,824
Imax 8,42 1,55 0,151 0,597 Imax 0,516 1,392 0,183 0,468
Imin 5,789 1,583 0,166 0,544 Imin 0,371 1,346 0,166 0,548
J 14,24 1,564 0,157 0,573 J 0,888 1,371 0,175 0,503
imax 1,198 0,358 0,038 0,925 imax 0,589 0,313 0,051 0,859
imin 1,016 0,366 0,05 0,878 imin 0,495 0,323 0,052 0,858
Ulna Femur
m 0,321 1,315 0,173 0,484 m 1,201 1,101 0,119 0,707
l 36,82 0,345 0,054 0,865 l 55,47 0,328 0,037 0,925
df 2,277 0,411 0,06 0,862 df 4,065 0,341 0,03 0,951
ds 2,195 0,311 0,046 0,882 ds 4,951 0,386 0,027 0,965
Sk 3,158 0,682 0,064 0,883 Sk 8,058 0,711 0,078 0,839
Imax 1,641 1,4 0,118 0,733 Imax 14,13 1,571 0,151 0,605
Imin 0,614 1,375 0,142 0,649 Imin 7,655 1,564 0,178 0,481
J 2,254 1,391 0,128 0,697 J 21,84 1,569 0,162 0,553
imax 0,795 0,339 0,033 0,941 imax 1,443 0,378 0,038 0,928
imin 0,5 0,301 0,047 0,873 imin 1,139 0,359 0,051 0,87
Tibia
m 0,535 1,085 0,123 0,689 Imax 1,005 1,34 0,09 0,832
l 42,67 0,337 0,039 0,92 Imin 0,428 1,279 0,112 0,762
df 3,387 0,356 0,04 0,921 J 1,461 1,312 0,092 0,826
ds 3,467 0,379 0,032 0,951 imax 0,671 0,338 0,032 0,946
Sk 4,566 0,64 0,059 0,89 imin 0,461 0,316 0,037 0,918
Примечание: здесь и в таблице 3 а - константа начального роста; Ь - аллометрическая константа; 8Ь - ошибка аллометрической константы; г - коэффициент корреляции.
При исследовании аллометрических зависимостей параметров костей от массы тела у рептилий выявлены некоторые характерные особенности. Судя по показателям аллометрической константы Ь, масса исследованных костей рептилий
имеет положительную аллометрию относительно массы тела (1,085-1,315; табл. 2). Изменения линейных размеров костей конечностей относительно массы тела также имеют общие тенденции для всех костей: изометрия длины кости (0,32-0,345), положительная аллометрия диаметров диафиза (0,341-0,411). Среди последних параметров исключение составляет сагиттальный диаметр локтевой кости, для которого наблюдается небольшая отрицательная аллометрия (0,311). Для параметров геометрии поперечного сечения элементов стилоподия и зейгоподия отмечен различный характер зависимостей. Указанные параметры костей стилоподия имеют положительный аллометрический рост относительно массы тела (площадь компакты - 0,704-0,711; моменты инерции - 1,55-1,583; радиусы инерции - 0,358-0,378). В то же время, в костях зейгоподия наблюдается преимущественно изометрия данных параметров с массой тела (площадь компакты - 0,64-0,682; моменты инерции - 1,315-1,403; радиусы инерции - 0,301-0,352).
Положительная аллометрия массы кости и диаметров диафиза (фронтального и сагиттального) относительно массы тела свидетельствует о том, что на повышение нагрузок на скелет конечностей кости реагируют увеличением количества компактного костного вещества. Изометрия длины каждой из исследованных костей к массе тела свидетельствует о пропорциональных изменениях размеров элементов конечностей относительно массы тела, а также указывает на их консервативность у ящериц.
Положительную аллометрию параметров геометрии сечения диафиза костей стилоподия можно считать подтверждением предположения о ведущей роли стилоподия в кинематике конечности и поддержании положения тела, поскольку на них воздействуют максимальные механические нагрузки. Поэтому при определенных видоспецифических изменениях строения конечности вследствие морфо-функциональных приспособлений к тому или иному типу локомоции у рептилий, на наш взгляд, наиболее изменчивым является именно стилоподий. В то же время, изометрия указанных параметров для элементов скелета зейгоподиального звена с массой тела у ящериц может указывать на постоянство относительных изменений параметров данных костей и возможное отсутствие адаптивных специализаций зейгоподия, проявляющихся на этом уровне. Одним из немногих исключений среди исследованных нами представителей рептилий являются хамелеоны, у которых относительно удлинен зейгоподий. Это объясняется специфической ориентацией конечностей хамелеонов, близкой к парасагиттальной.
Исходя из наших данных, у рептилий (в данном случае, у ящериц) наблюдается изменчивость длины кости согласно модели геометрического подобия (изометрическая), а диаметров диафиза - согласно модели упругого подобия (неизометрическая). Совокупная изменчивость параметров геометрии сечения всех исследованных костей пресмыкающихся может быть описана с помощью обоих моделей. С одной стороны, отмечена значительная положительная аллометрия в костях стилоподия (модель упругого подобия), с другой стороны, преобладает изометрическая зависимость в костях зейгоподия (модель геометрического подобия). Таким образом, общие закономерности изменений параметров для разных костей у ящериц отличаются от тех, которые можно наблюдать, например, у
млекопитающих. Это, вероятно, вызвано тем, что потенциальные возможности к изменениям характера локомоции у рептилий ограничиваются сегментальной ориентацией конечностей. Поэтому главные изменения сказываются на параметрах диафиза костей стилоподия, подверженных наибольшему количеству механических нагрузок.
Млекопитающие
Все параметры костей конечностей исследованных видов млекопитающих имеют высокий уровень корреляции с массой тела (г>0,7). Исключение составляют моменты инерции сечения локтевой кости (0,574-0,614; табл. 3).
Масса костей (Ь= 1,074-1,171 - положительная аллометрия) и их длина (Ь=0,325-0,357 - изометрия) у млекопитающих имеют такие же тенденции изменений, как и у пресмыкающихся. Аллометрические зависимости остальных рассмотренных параметров у млекопитающих имеют значения обратные таковым у рептилий. То есть, наблюдается преимущественно изометрия к массе тела большинства параметров элементов стилоподия, а также локтевой кости (диаметры диафиза -0,322-0,359; площадь компакты - 0,674-0,708; моменты инерции - 1,201-1,43; радиусы инерции - 0,31-0,369), и положительная аллометрия параметров основных элементов зейгоподия - лучевой и большеберцовой костей (диаметры диафиза -0,359-0,411; площадь компакты - 0,756-0,796; моменты инерции - 1,518-1,606; радиусы инерции - 0,383-0,429) (табл. 3).
По данным некоторых авторов у млекопитающих наблюдается преимущественно отрицательная аллометрия длин и диаметров костей и выраженная положительная аллометрия площади сечений и моментов инерции [6; 16; 25]. Однако это не полностью подтверждается нашими данными.
Согласно нашим данным, у млекопитающих параметры костей стилоподия изменяются изометрически относительно массы тела. Что касается костей зейгоподия (лучевая и большеберцовая кости), которые у млекопитающих подвергаются основным механическим нагрузкам, то их структурно-биомеханические параметры имеют довольно высокую положительную аллометрию к массе тела. При сравнении элементов зейгоподия грудной конечности в локтевой кости отмечена изометрия изученных параметров к массе тела (в отличие от лучевой). Причем аллометрическая константа полярного момента инерции сечения локтевой кости свидетельствует даже о небольшой отрицательной аллометрии. То есть, при возрастании массы тела у млекопитающих нагрузки на кручение в локтевой кости возрастают менее интенсивно. В целом изменения параметров костей стилоподия можно описать с помощью модели геометрического подобия, а костей зейгоподия - с помощью модели упругого подобия. Таким образом, в связи с парасагиттальной ориентацией конечностей, у млекопитающих кости стилоподия проявляют относительно постоянные свойства механической устойчивости при возрастании массы тела. А основные несущие компоненты зейгоподия (лучевая и большеберцовая кости) увеличивают свои прочностные характеристики более интенсивно (в том числе и за счет относительного увеличения количества костного вещества - положительная аллометрия диаметров диафиза и площади компакты). Как известно, у млекопитающих изменчивость отдельных элементов скелета
конечностей увеличивается в направлении от проксимального к дистальному. Поэтому можно предположить, что у них механическая функция скелетных элементов зейгоподия является более существенной, чем у элементов стилоподия.
Таблица 3
Аллометрические зависимости параметров костей конечностей от массы тела
у млекопитающих
a b Sb r a b Sb r
Humerus Radius
m 1,099 1,131 0,042 0,882 m 0,409 1,143 0,059 0,833
l 43,01 0,341 0,015 0,977 l 43,44 0,357 0,014 0,981
df 4,334 0,341 0,018 0,972 df 2,863 0,411 0,028 0,949
ds 5,136 0,359 0,016 0,977 ds 2,212 0,405 0,023 0,954
Sk 9,153 0,688 0,034 0,921 Sk 3,589 0,796 0,042 0,887
Imax 16,99 1,373 0,057 0,808 Imax 1,122 1,518 0,099 0,531
Imin 9,151 1,383 0,065 0,797 Imin 0,646 1,564 0,09 0,631
J 26,98 1,375 0,058 0,809 J 1,778 1,533 0,097 0,553
imax 1,553 0,353 0,015 0,981 imax 0,829 0,429 0,024 0,962
imin 1,138 0,369 0,019 0,974 imin 0,575 0,415 0,018 0,974
Ulna Femur
m 0,487 1,074 0,069 0,793 m 1,365 1,171 0,035 0,908
l 41,27 0,353 0,031 0,954 l 50,54 0,356 0,014 0,982
df 2,567 0,322 0,03 0,953 df 4,888 0,339 0,02 0,964
ds 3,395 0,362 0,033 0,939 ds 4,315 0,371 0,014 0,983
Sk 4,033 0,674 0,058 0,85 Sk 8,571 0,708 0,035 0,906
Imax 1,748 1,334 0,099 0,614 Imax 13,56 1,391 0,069 0,73
Imin 0,798 1,201 0,102 0,574 Imin 8,393 1,43 0,069 0,757
J 2,627 1,291 0,1 0,602 J 21,59 1,399 0,069 0,74
imax 0,929 0,353 0,035 0,935 imax 1,498 0,353 0,021 0,964
imin 0,655 0,31 0,032 0,945 imin 1,193 0,367 0,015 0,981
Tibia
m 1,303 1,113 0,036 0,914 Imax 6,269 1,598 0,069 0,812
l 58,51 0,325 0,016 0,897 Imin 3,822 1,606 0,072 0,815
df 3,621 0,392 0,018 0,974 J 10,11 1,604 0,07 0,814
ds 4,031 0,359 0,016 0,974 imax 1,195 0,387 0,016 0,979
Sk 7,772 0,756 0,031 0,936 imin 0,954 0,383 0,016 0,98
Аллометрические зависимости в пределах класса млекопитающих отображают усредненные изменения параметров костей конечностей, то есть демонстрируют их общие закономерности. Определенные локомоторные специализации могут вызывать довольно значительные отклонения от общего тренда относительных изменений показателей. Однако наличие в исследуемой выборке представителей видов млекопитающих с адаптациями противоположного характера подтверждает
общую закономерность изменений параметров. А ошибка общей аллометрической константы для определенного параметра указывает на размах определенных отклонений.
Общие закономерности изменчивости параметров у пресмыкающихся и млекопитающих
В отношении закономерностей изменений линейных параметров, наши выводы согласуются с выводами Р. Блоба [2]: длина костей пресмыкающихся относительно меньше, чем у млекопитающих, при приблизительно равных диаметрах, а диаметры костей ящериц имеют такие же аллометрические зависимости, как у млекопитающих. Также следует добавить, что связь линейных размеров (длина, диаметры кости) с максимальной разрушающей нагрузкой является несколько меньшей по сравнению с параметрами сечения кости [26].
В целом для тетрапод характерны следующие особенности относительного роста морфометрических и структурно-биомеханических параметров элементов скелета конечностей. Масса кости всегда имеет положительную аллометрию к массе тела. Длина кости всегда является изометричной к массе тела. В элементах скелета конечностей, подверженных наибольшим механическим нагрузкам, наблюдается положительный аллометрический рост диаметров диафиза и параметров геометрии сечения диафиза. Таким образом, при возрастании массы тела структурно-биомеханические параметры возрастают относительно более интенсивно для обеспечения необходимого запаса прочности кости. Локтевая кость является единственным элементом, для которого не отмечена подобная закономерность ни у пресмыкающихся, ни у млекопитающих. Ее механическая функция, вероятно, уменьшается при возрастании массы тела. Хорошим примером этого является грудная конечность копытных, где лучевая кость является гораздо более развитой. Хотя в этом исследовании данные по локтевой кости копытных не учитываются, но и без них можно говорить о подобной тенденции для всех животных в целом. Если сравнивать общие тенденции относительных изменений морфометрических и структурно-биомеханических параметров элементов скелета разных звеньев конечности у пресмыкающихся и млекопитающих, то можно говорить об относительном утолщении костей зейгоподия и увеличении их механической функции у тетрапод в целом (учитывая также такие факторы, как ориентация конечностей и увеличение массы тела).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1. Структурно-биомеханические параметры элементов скелета различных звеньев конечности (стилоподия и зейгоподия) у пресмыкающихся и млекопитающих имеют различный характер аллометрических зависимостей от массы тела. Так, довольно высок уровень положительной аллометрии этих параметров в костях стилоподия у пресмыкающихся и зейгоподия у млекопитающих (при изометрии с массой тела параметров остальных костей). Это, вероятно, связано с различным характером распределения механических нагрузок по звеньям конечности у представителей разных классов в связи с различной ориентацией
конечностей. Сегментальная ориентация конечностей предполагает более интенсивные нагрузки на элементы стилоподия, а парасагиттальная - на элементы зейгоподия. Соответственно, прочностные характеристики этих элементов имеют более интенсивный относительный рост количественных параметров при увеличении массы тела.
2. У тетрапод в целом отмечается общая тенденция к относительному возрастанию структурно-биомеханических параметров элементов скелета зейгоподия при увеличении массы тела.
3. Судя по аллометрическим зависимостям параметров костей зейгоподия грудной конечности, у тетрапод с возрастанием массы тела наблюдается повышение механической функции лучевой кости наряду с ее снижением для локтевой кости.
Список литературы
1. Brown J. The description of mammals. 2. Limbs and locomotion of terrestial mammals / J. Brown, D.W. Yalden // Mammal Review. - 1973. - Vol. 3. - No 4. - P. 107-134.
2. Blob R. W. Interspecific scaling of the hindlimb skeleton in lizards, crocodilians, felids and canids: does limb bone shape correlate with limb posture? / R. W. Blob // Journal of Zoology, London. - 2000. -Vol. 250. - P. 507-531.
3. Butcher M. T. In vivo strains in the femur of river cooter turtles (Pseudemys concinna) during terrestrial locomotion: tests of force-platform models of loading mechanics / M. T. Butcher, N. R. Espinoza, S.R. Cirilo, R. W. Blob // J. Exp. Biol. - 2008. - Vol. 211. - P. 2397-2407.
4. Sheffield K. M. Locomotor loading mechanics in the hindlimbs of tegu lizards (Tupinambis merianae): comparative and evolutionary implications / K.M. Sheffield, M.T. Butcher, S.K. Shugart, J.C. Gander, R.W. Blob // The Journal of Experimental Biology. - 2011. - Vol. 214. - P. 2616-2630.
5. Butcher M. T. In vivo strains in the femur of the Virginia opossum (Didelphis virginiana) during terrestrial locomotion: testing hypotheses of evolutionary shifts in mammalian bone loading and design / M. T. Butcher, B. J. White, N. B. Hudzik, W. C. Gosnell, J. H. A. Parrish, R. W. Blob // The Journal of Experimental Biology. - 2011. - Vol. 214. - P. 2631-2640.
6. Мельник К. П. Локомоторный аппарат млекопитающих. Вопросы морфологии и биомеханики скелета / К. П. Мельник, В. И. Клыков. - К.: Наукова думка, 1991. - 208 с.
7. Alexander R. McN. Allometry of the limb bones of mammals from shrews (Sorex) to elephant (Loxodonta) / R. McN. Alexander, A.S. Jayes, G. M. O. Maloiy, E. M. Wathuta // J. Zool., Lond. - 1979.
- Vol. 189. - P. 305-314.
8. Biewener A. A. Allometry of quadrupedal locomotion: the scaling of duty factor, bone curvature and limb orientation to body size / A. A. Biewener // J. Exp. Biol. - 1983. - Vol. 105. - P. 147-171.
9. Cubo J. The variation of the cross-sectional shape in the long bones of birds and mammals / J. Cubo, A. Casinos // Annales des Sciences Naturelles. - 1998. - Vol. 36, No. 1. - P. 51-62.
10. Jungers W. L. Shape, relative size, and size-adjustments in morphometrics / W. L. Jungers, A. B. Falsetti, C. E. Wall // Yearbook of Physical Anthropology. - 1995. - Vol. 38. - P. 137-161.
11. McMahon T. A. Size and shape in biology / T. A. McMahon // Science. - 1973. - Vol. 179. - P. 12011204.
12. McMahon T. A. Allometry and biomechanics: limb bones and adult ungulates / T. A. McMahon // Amer. Natur. - 1975. - Vol. 9. - P. 547-563.
13. McMahon T. A. Using body size to understand the structural design of animals: quadrupedal locomotion / T. A. McMahon // J. Appl. Physiol. - 1975а. - Vol. 39. - P. 619-627.
14. Alexander R. McN. Allometry of the limbs of antelopes (Bovidae) / R. McN. Alexander // J. Zool., Lond.
- 1977. - Vol. 183. - P. 125-146.
15. Scott K. M. Allometric trends and locomotor adaptations in the bovidae / K. M. Scott // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. - 1985. - Vol. 179. - P. 197-288.
16. Клыков В. И. Скелет конечностей некоторых хищных млекопитающих (морфология, пропорции, аллометрия) / В. И. Клыков, К. С. Мусабеков // Материалы по функциональной морфологии скелета конечностей представителей хищных и копытных млекопитающих. - К.: Институт зоологии АН Украины, 1993. - С. 3-26.
17. Богданович И. А. Особенности формы поперечных сечений длинных костей конечности у птиц / И. А. Богданович, В. И. Клыков // Vestnik zoologii. - 2011. - Т. 45. - №3. - С. 283-288.
18. Simons E. L. R. Cross sectional geometry of the forelimb skeleton and flight mode in Pelecaniform birds / E. L. R. Simons, T. L. Hieronymus, P. M. O'Connor // Journal of Morphology. - 2011. - Vol. 272. -P.958-971.
19. Клебанова Е. А. Морфофункциональные особенности органов опоры и движения зайцеобразных / Е. А. Клебанова, Р. С. Полякова, А. С. Соколов // Тр. Зоол. ин-та. - 1971. - Т.48. - С. 121-151.
20. Шмидт-Нильсен К. Размеры животных: почему они так важны?: Пер. с англ. / К. Шмидт-Нильсен. - М.: Мир, 1987. - 259 с.
21. Huxley J. S. Problems of relative growth. - London, 1932. - 276 p.
22. Gould S. J. Allometry and size in ontogeny and phylogeny / S. J. Gould // Biol. Rev. Cambridge Phill. Soc. - 1966. - Vol. 41, No. 4. - P. 587-640.
23. Smith R. J. Rethinking allometry / R. J. Smith // J. Theor. Biol. - 1980. - Vol. 87. - P. 97-111.
24. Smith R. J. Determination of relative size: the "criterion of subtraction" Problem in allometry / R.J. Smith // J. Theor. Biol. - 1984. - Vol. 108. - P.131-142.
25. Клыков В. И. Некоторые морфо-биомеханические аспекты адаптации скелета конечностей копытных (Ungulata) / В. И. Клыков, К. П. Мельник, В. А. Клыкова // Материалы по функциональной морфологии скелета конечностей представителей хищных и копытных млекопитающих. - К.: Институт зоологии АН Украины, 1993. - С. 26-50.
26. Jurist J. M. Human ulnar bending stiffness, mineral content, geometry and strength / J.M. Jurist, A.S. Foltz // J. Biomechanics. - 1977. - Vol. 10. - P. 455-459.
Брошко е. О. Деяю структурно-бшмехашчш особливост довгих ккток кшщвок плазушв i ссавщв / е. О. Брошко // Вчеш записки Тавршського нащонального ушверситету iM. В.1. Вернадського. Серiя „Бюлопя, хiмiя". - 2014. - Т. 27 (66), № 1. - С. 12-23. Дослщжено деяи особливост вщносних змш структурно-бюмехашчних властивостей скелетних елеменив стилоподто i зейгоподш юнщвок плазушв i ссавщв. Визначено наступн морфометричн i структурно-бюмехашчш параметри исток: маса истки; лшшш линейные розмiри истки - довжина, фронтальний i саптальний дiаметри дiафiзу; параметри геометрп перерiзу дiафiзу: площа компакти, моменти шерцп (головы i полярний), радiуси шерцп. Встановлено, що вказаш параметри исток стилоподш i зейгоподш мають рiзний характер алометричних залежностей вщ маси тша. В уах випадках вiдмiчено позитивну алометрш маси истки та iзометрiю довжини истки до маси тша. Бшьшють параметрiв елеменив стилоподто плазушв i елеменив зейгоподто ссавщв мають позитивну алометрто до маси тша. Це свщчить про рiзний характер мехашчних навантажень на окремi елементи скелету инщвок у представниив рiзних клаав, що пов'язано з вщмшною орieнтащeю инщвок (сегментальна у плазушв, пара саптальна у ссавщв).
Ключовi слова: плазуни, ссавщ, скелет инщвок, орieнтащя инщвок, структурно-бюмехашчн параметри, алометрiя.
SOME STRUCTURAL AND BIOMECHANICAL PECULIARITIES OF LIMBS' LONG BONES OF REPTILES AND MAMMALS
Broshko Y.O.
I. I. Schmalhausen Institute of zoology of NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine E-mail: y. broshko@gmail com
Some features of the relative changes in the structural and biomechanical properties of stylopodium and zeugopodium elements of limbs' skeleton of reptiles and mammals have been investigated. Morphological and functional adaptations of limbs' skeletal elements in representatives of different classes of terrestrial vertebrates are directly related to limbs orientation and features of locomotion type. This leads to the fact that stylopodium bones of reptiles and mammals are subjected to mechanical loads of different character. The structural and biomechanical parameters of stylopodium and zeugopodium bones of reptiles' and mammals' limbs were investigated. There are bone mass, linear dimensions (length and shaft diameters - frontal and sagittal), parameters of shaft's cross-sectional geometry (cross-sectional area, second and polar moments of inertia, radiuses of inertia). Parameters of cross-sectional geometry allow to establishing a quantitative expression of bone resistance to the loads of certain character: pressure and tension (cross-sectional area), bending (second moments of inertia), torsion (polar moment of inertia). It has been found that the parameters of stylopodium and zeugopodium bones of representatives of different classes have different character of allometric dependences on body mass. In all cases are noted positive allometry of bone mass and isometry of bone length to body mass. Most parameters of stylopodium elements of reptiles and zeugopodium elements of mammals have positive allometry to body mass. At the same time, the parameters of zeugopodium bones of reptiles and stylopodium bones of mammals are varies isometrically relative to body mass. All this testifies to the different character of the mechanical loads on the individual elements of the limbs' skeleton of representatives of different classes, which is associated with a different orientation of limbs (segmental in reptiles, parasagittal in mammals). From this, we can make the following conclusions. The main loads are imposed on stylopodium in reptiles and zeugopodium in mammals. There is a general trend of increasing of mechanical load on the zeugopodium skeleton when the vertebrates' body mass are increasing. Also noted increase of the mechanical function of the radius compared with the ulna in vertebrates. Keywords: reptiles, mammals, limb skeleton, limbs orientation, structural and biomechanical parameters, allometry.
References
1. Brown J. and Yalden D. W., The description of mammals. 2. Limbs and locomotion of terrestial mammals, Mammal Review, 3, 107 (1973).
2. Blob R. W., Interspecific scaling of the hindlimb skeleton in lizards, crocodilians, felids and canids: does limb bone shape correlate with limb posture?, J. Zool., Lond., 250, 507 (2000).
3. Butcher M. T., Espinoza N. R., Cirilo S. R., Blob R. W., In vivo strains in the femur of river cooter turtles (Pseudemys concinna) during terrestrial locomotion: tests of force-platform models of loading mechanics, J. Exp. Biol., 211, 2397 (2008).
4. Sheffield K. M., Butcher M. T., Shugart S. K., Gander J. C., Blob R. W., Locomotor loading mechanics in the hindlimbs of tegu lizards (Tupinambis merianae): comparative and evolutionary implications, J.Exp. Biol., 214, 2616 (2011).
5. Butcher M. T., White B. J., Hudzik N. B., Gosnell W. C., Parrish J. H. A., Blob R. W., In vivo strains in the femur of the Virginia opossum (Didelphis virginiana) during terrestrial locomotion: testing hypotheses of evolutionary shifts in mammalian bone loading and design, J. Exp. Biol., 214, 2631 (2011).
6. Melnik K. P. and Klykov V. I., Locomotor Apparatus of Mammals. Aspects of Morphology and Biomechanics of the Skeleton (in Russian), 208 p. (Kiev, Naukova dumka, 1991).
7. Alexander R. McN., Jayes A. S., Maloiy G. M. O., Wathuta E. M., Allometry of the limb bones of mammals from shrews (Sorex) to elephant (Loxodonta), J. Zool., Lond., 189, 305 (1979).
8. Biewener A. A. Allometry of quadrupedal locomotion: the scaling of duty factor, bone curvature and limb orientation to body size, J. Exp. Biol., 105, 147 (1983).
9. Cubo J. and Casinos A., The variation of the cross-sectional shape in the long bones of birds and mammals, An. des Sc. Natur., 36 (1), 51 (1998).
10. Jungers W. L., Falsetti A. B., Wall C. E., Shape, relative size, and size-adjustments in morphometrics, Yearb. Phys. Anthrop., 38, 137 (1995).
11. McMahon T. A., Size and shape in biology, Science, 179, 1201 (1973).
12. McMahon T. A., Allometry and biomechanics: limb bones and adult ungulates, The Amer. Natur., 109 (969), 547 (1975).
13. McMahon T. A., Using body size to understand the structural design of animals: quadrupedal locomotion, J. Appl. Physiol., 39, 619 (1975a).
14. Alexander R. McN., Allometry of the limbs of antelopes (Bovidae), J. Zool., Lond., 183, 125 (1977).
15. Scott K. M., Allometric trends and locomotor adaptations in the bovidae, Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 179, 197 (1985).
16. Klykov V. I. and Musabekov K. S., Limbs skeleton of some carnivorous mammals (morphology, proportions, allometry) (in Russian), Materials on the limbs skeleton functional morphology of the some carnivorous and ungulates, 3 (Kiev, Institute of Zoology AS of Ukraine, 1993).
17. Bogdanovich I. A. and Klykov V. I. Peculiarities of cross-section shape geometry of birds pelvic limbs long bones (in Russian), Vestnik zoologii, 45 (3), 283 (2011).
18. Simons E. L. R., Hieronymus T. L., O'Connor P. M., Cross sectional geometry of the forelimb skeleton and flight mode in Pelecaniform birds, J. Morph., 272, 958 (2011).
19. Klebanova Ye. A., Polyakova R. S., Sokolov A. S., Morphological and functional features of lagomorphs locomotor organs (in Russian), Proceedings of the Zoologycal Institute, 48, 121 (1971).
20. Schmidt-Nielsen K. Scaling: Why is Animal Size So Important?, 241 p. (Cambridge, University Press, 1984).
21. Huxley J. S. Problems of relative growth, 276 p. (London, 1932).
22. Gould S. J., Allometry and size in ontogeny and phylogeny, Biol. Rev. Cambridge Phill. Soc., 41 (4), 587 (1966).
23. Smith R. J., Rethinking allometry, J. Theor. Biol., 87, 97 (1980).
24. Smith R. J., Determination of relative size: the "criterion of subtraction" problem in allometry, J. Theor. Biol., 108, 131 (1984).
25. Klykov V. I., Melnik K. P., Klykova V. A., Some morphological and biomechanical aspects of the adaptation of limbs skeleton in ungulates (Ungulata) (in Russian), Materials on the limbs skeleton functional morphology of the some carnivorous and ungulates, 26 (Kiev, Institute of Zoology AS of Ukraine, 1993).
26. Jurist J. M. and Foltz A. S., Human ulnar bending stiffness, mineral content, geometry and strength, J.Biomech., 10, 455 (1977).
Поступила в редакцию 26.01.2014 г.
