CC BY
42
Пищевые ресурсы дикой природы и экологическая безопасность населения
НЕКОТОРЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ
ЦЕНОПОПУЛЯЦИОННЫХ
ИССЛЕДОВАНИЙ
РЕСУРСНЫХ ВИДОВ РОДА
ALLIUM НА ТЕРРИТОРИИ
БАШКИРСКОГО
ЗАУРАЛЬЯ
И. В. Ильина, М.М. Ишмуратова
Сибайский институт (филиал) Башкирского госуниверситета, Сибай, Башкортостан.
E-mail: iiv2212@mail.ru,
ishmuratova@mail.ru
CERTAIN RESULTS OF CENOPOPULATIONAL STUDIES OF RESOURCE SPECIES OF ALLIUM GENUS IN TERRITORY OF BASHKIR TRANSURALS
I. V. Iljina, M. M. Ishmuratova
Sibai Institute (Branch) of Bashkir State University, Sibai, Bashkortostan.
Cenopopulational characteristics of promising food species Allium nutans, A.rubens and A. decipiens in Bashkir Transurals were studied. For A. rubens and A. decipiens regulated harvesting without causing damage to cenopopu-lations is possible. For A. nutans measures on the conservation in the form of imposing a ban on harvesting and burning are necessary.
Виды рода Allium представляют огромный интерес как овощные, фитонцидные и поливитаминные растения. Внимание исследователей направлено на изучение возможности интродукции видов рода в различных регионах страны в условиях ботанических садов, на выявление декоративных качеств, а также на определение ценных пищевых свойств многолетних дикорастущих видов по витаминной активности, по содержанию белка и сахаров. Например, в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН (г. Уфа) интродуцируется более 30 видов лука. По содержанию аскорбиновой кислоты в надземной массе перспективными для введения в культуру в условиях Башкортостана являются 10 видов (Кучеров, Хайретдинов,1983; Хайретдинов,1983; Тухватуллина, 2002, 2004). В коллекции Главного Ботанического сада РАН насчитывается свыше 20 видов и форм, среди которых перспективными по содержанию витаминов С, В1, В2, Е, каротиноидов, сахаров являются 7 видов (Голубев, Горбунов, 2002; Голубев, Горбунов и др., 2002; Голубев и др., 2003). В Сибирском ботаническом саду Томского государственного университета интродуцируется 13 видов и разновидностей лука, представляют интерес в качестве овощных и фитонцидных растений 4 вида (Беляева и др., 2002).
Флора Республики Башкортостан включает 16 видов рода Allium, 14 из них распространены в Башкирском Зауралье. Многие дикорастущие луки представляют пищевую ценность и активно используются в пищу местным населением. Это такие виды как Allium nutans L, A. obliquum L., A. flavescens Bess, A.victorialis L. p.p., A. schoenoprasum L., A. hymenorhizum Ledeb., A. angulosum L., A. rubens Schrad. ex Willd., A. strictum Schrad., A. lineare L., A. decipiens Fisch. ex Schult. et Schult. fill. Некоторые из этих видов (Allium nutans L, A. obliquum L., A. flavescens Bess., A. hymenorhizum Ledeb.) включены в Красную книгу Республики Башкортостан (2001), находятся под угрозой исчезновения и испытывают интенсивное антропогенное воздействие в виде сбора, выпаса, рекреации и сенокошения. В то же время ценопопуляционные характеристики многих видов рода Allium в Республике Башкортостан не исследованы. В последние годы в районах Башкирского Зауралья начаты работы по изучению состояния ценопопу-ляций, особенностей биологии и экологии редких и ресурсных видов рода Allium (Ильина,2003; Ильина, Закиева, 2004; Ильина, Татлыба-ева, 2004).
Цель нашего исследования - изучение некоторых ценопопуляционных характеристик трёх видов сем. Alliaceae, произрастающих на территории Башкирского Зауралья. Работу проводили в 2002-2004 гг. в юго-восточных районах Республики Башкортостан. Всего исследовано 19 ценопопуляций, в том числе одна ценопопуляция лука поникающего (A. nutans), по девять - лука красноватого (A. rubens) и лука обманчивого (A. decipiens).
Внутрипопуляционная изменчивость A. nutans оценивалась по 7 морфологическим параметрам. Измерения проводили 20 случайно выбранных особей. За особь нами принят клон (куртина). Особи A. nutans состоят из 2-72 луковиц, имеющих от 1 до 12 генеративных побегов. Измерения проводили для всех генеративных побегов клона (от 1 до 12 шт.). В каждой ценопопуляции A. rubens, A. decipiens измеряли биоморфологические параметры вегетативных и репродуктивных органов 30 растений генеративного возрастного состояния. Для A. decipiens закладывали учётные площадки размером 1м2, и выделяли возрастные состояния особей, используя методические разработки Т.А. Работнова (1950). Первичный материал обработан с использованием пакетов программ STATISTICA и EXCEL. Для каждого признака вычислены средние значения и их ошибки. В качестве меры изменчивости использовали коэффициент вариации (CV). Онтогенетическая стратегия вида оценивалась нами по характеру тренда индекса морфологической интеграции (I), рассчитываемого как доля достоверных коррелятивных связей от числа возможных парных связей (Злобин, 1989). Изменение I изучали вдоль экоклина, устанавливаемого по индексу виталитета ценопопуляции по размерному спектру (IVC) особей (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004). Семенная продуктивность изучена согласно методике И.В. Вайнагия (1973). Характеристика жизненных форм дана по В.А.Черёмушкиной (1999, 2004).
ЛИТЕРАТУРА
Беляева Т.Н., Сукова С. А., Лещу к Р.И. 2002. Интродукция некоторых многолетних видов лука (Allium L.) в Сибирском ботаническом саду // Интродукция нетрадиционных и редких, сельскохозяйственных растений. Мат. IV Межд. науч.-практ. конф. - Ульяновск: Т. 2. С.160-163.
Введенский А.И. 1935. Флора СССР. Род Allium - Л: Изд-во АН СССР. Т. IV. С.112-265.
Вайнагий И.В. 1973. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы. Т. IX. Вып. 2. С.287-296.
Голубев Ф.В., Горбунов Ю.Н. 2002. Сезонная динамика накопления аскорбиновой кислоты у Allium nutans L. и A. odorum L. при выращивании в ГБС РАН // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. Мат. Межд. конф. посвящ.75-летию Бот. сада Рост. ГУ. - Ростов н/Д: Рост.ГУ. С.190-192.
Голубев Ф.В., Горбунов Ю.Н., Ко-денцова В. М. и др. 2002. Витаминная ценность дикорастущих луков // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. Мат. Межд. конф. по-свящ.75-летию Бот. сада Рост. ГУ. -Ростов н/Д: Рост.ГУ. С.188-190.
Голубев Ф.В., Горбунов Ю.Н., Сафронова Л.М. 2003. Динамика накопления сахаров у некоторых видов рода Allium в Подмосковье // Бюлл. ГБС. Вып. 185. С.184-188.
Даева О.В. 1966. Распространение в природе сибирских видов лука // Бюл. ГБС АН СССР. Вып. 63. С. 61-66.
Злобин Ю.А. 1989. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. - Казань. 147 с.
Ильина И.В. 2003. Об изменчивости растений Allium decipiens Fisch. ex Schult. fill. в ценопопуляциях Башкирского Зауралья // Актуальные пробле-
Лук поникающий (Allium nutans) - многолетнее декоративное, пищевое и медоносное растение. Имеет корневищно-луковичную, горизонтально рыхлокустовую, партикулирующую жизненную форму. Является западносибирским видом, редко встречается на Среднем Урале и в Башкирском Зауралье (Даева, 1966; Мулдашев, 2003). Исследованная ценопопуляция произрастает на сопках восточных отрогов Южного Урала и является самой южной из отмеченных в республике ценопопуляций. Растения тяготеют к петрофитным ковыльно-разнотравным сообществам.
В самоподдержании ценопопуляции A. nutans ведущая роль отводится вегетативному размножению, проявляющемуся в виде нормальной партикуляции. Семенное размножение незначительно. Факторами, снижающими семенное размножение, являются поедание соцветий скотом и наличие большого процента невыполненных семян. Потенциальная семенная продуктивность высокая и колеблется в широких пределах - 502-1175 шт. семян в одном соцветие. При этом реальная семенная продуктивность на одном побеге очень низкая - 163567 шт. семян. Доля поврежденных и недоразвитых семян составляет
39.7-67.5%. Кроме этого, факторами, затрудняющими семенное размножение, являются не вскрывание коробочек или же не осыпание семян.
Встречаемость A. nutans в исследованных районах низкая. Численность особей в ценопопуляции высокая, плотность составляет 12 клона на 1 кв.м.
Высота генеративного побега A. nutans варьирует от 23.8 до 92.2 см, количество листьев на одном побеге - от 5 до 13 шт., длина и ширина третьего листа - от 11.9 до 44.0 см и от 0.7 до 2.3 см, соответственно. Анализ изменчивости морфологических параметров вегетативных и репродуктивных органов показал, что для особей характерен высокий уровень изменчивости всех признаков: высоты генеративных побегов - 24.9%, длины и ширины третьего листа - 32.5 - 24.4% соответственно, числа соцветий - 88.8%, числа луковиц в клоне -97.8%.
Наиболее сильное воздействие на A. nutans оказывают пожары, участившиеся в последние годы.
Лук красноватый (Allium rubens) - многолетнее луковично-корневищное растение, имеющее моноцентрическую, партикулирующую, плотнодерновинную жизненную форму. Ареал вида включает Южный Урал, Западную и Восточную Сибирь, Среднюю Азию (Введенский, 1935). На Южном Урале является широко распространённым видом, растущим на скалах, каменистых, щебнистых или известковых склонах, осыпях, реже в разнотравно-ковыльных степях (Алексеев, 1988). Исследованные нами ценопопуляции тяготеют к петро-фитным сообществам и относятся к союзу Orostachion spinosae (Saitov 1989) класса Festuco-Brometea (Br.-Bl. et Tx. 1943). На Южном Урале вид обитает на довольно богатых почвах. По влажности почвы местообитания A. rubens можно отнести к среднестепным, лугово-степным, сухолуговым.
Размножение A. rubens преимущественно вегетативное. При ограниченности субстрата, т.е. произрастании лука в расщелинах между скалами, камнями в ценопопуляции наблюдается усиление семенного размножения (наибольшие средние показатели количества цветков и плодов в соцветии (35.0±2.1 шт и 25.8± 1.7 шт соответственно между ценопопуляциями), при этом плотность особей достигает 44.3 на 1м2. Под действием выпаса скота уменьшаются выше указанные показатели семенного размножения (23.8±1.4 шт и 10.3±1.2 шт соответственно), усиливается вегетативное размножение, в результате чего повышается плотность особей до 138 на 1м2.
Изменчивость количественных морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов A. rubens оценивалась на экоклине, устанавливаемом с использованием IVC. С ухудшением условий роста, связанных с усилением антропогенной нагрузки, уменьшается габитус растения за счёт таких параметров как: высота побега в 2 раза (от 37.1 до 18.7 см), количество листьев в 1.9 раз (от 4.3 до 2.3 шт) и длина второго листа в 1.7 раз (от 16.6 до10.0 см). Кроме этого уменьшаются и другие параметры - диаметр стебля и листа,
Международная конференция
Пищевые ресурсы дикой природы и экологическая безопасность населения
мы биологии и экологии. X Молод. науч. конф., посвящ. 60-летию биол. науки на Урале. - Сыктывкар: Коми НЦ Уро РАН. С.95-96.
Ильина И.В., Закиева А.Ф. 2004. Характеристики Allium rubens Schrad. ex Willd. в различных условиях обитания на Южном Урале // Методы популяционной биологии. Сб. мат. VII Все-рос. попул. сем. - Сыктывкар: Коми НЦ Уро РАН. С.92-93.
Ильина И.В., Татлыбаева А.Ф. Сравнительная характеристика изменчивости морфологических признаков Allium nutans L. растений Томской области и Южного Урала // Методы популяционной биологии. Сб. мат. VII Всерос. попул. сем. - Сыктывкар: Коми НЦ Уро РАН. С.93-94.
Ишбирдин А. Р., Ишмуратова М. М. 2004. К оценке виталитета цено-популяций Rhodiola iremelica Boriss. по размерному спектру. // Ученые записки НТГСПА. Мат. VI Всерос. по-пул. сем. «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии». - Нижний Тагил: НТГПИ. С.80-85.
Кучеров Е.В., Мулдашев А.А. 1983. Продуктивность Allium obliquum L. и содержание в нем аскорбиновой кислоты // Раст. ресурсы. Т. XIX. Вып. 2. С. 185-189.
Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Га-леева А.Х. 2001. Красная книга Республики Башкортостан. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. -Уфа: Китап. 280 с.
Мулдашев А.А. 2003. Флористические находки в Башкортостане (Россия) // Ботан. журн. Т. 88. № 1. С.120-129.
Тухватуллина Л.А. 2002. Некоторые особенности биологии представителей рода Allium L. при интродукции в Ботаническом саду города Уфы // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. Мат. Межд. конф. посвящ.75-летию Бот. сада Рост. ГУ. - Ростов н/Д: Рост.ГУ. С.236-238.
Тухватуллина Л.А. 2004. Интродукция, биология и размножение представителей рода Allium L. в лесостепной зоне Башкирского Предуралья. Автореф. дисс.... канд. биол. наук: Уфа. С.16-18.
Хайретдинов С.С. 1983. Интродукция дикорастущих луков в Башкирии // Ресурсы и интродукция растений в Башкирии. Сб. науч. тр. - Уфа: БФ АН СССР. С.96-104.
Черёмушкина В.А. 1999. Жизненные формы видов рода Allium L. // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Мат. II междунар. науч. конф. - Санкт-Петербург. С.321-323.
Черёмушкина В.А. 2004. Подходы к классификации жизненных форм растений // Конструкционные единицы в морфологии растений. Мат. X Школы по теор. морфол. раст. - Киров: Вят-ГУ. С. 115-121.
количество цветков в соцветие. Выявлены проявления чистых онтогенетических тактик в развитии таких признаков, как высота побега (дивергентная тактика - повышение изменчивости с ухудшением условий), диаметр второго листа (дивергентная тактика) и диаметр стебля (конвергентная тактика - снижение изменчивости с ухудшением условий).
Лук обманчивый (Allium decipiens) - многолетнее травянистое растение, имеющее луковичную, моноцентрическую, непартикулирую-щую жизненную форму. Эфемероид.
Allium decipiens распространен на Кавказе, в Западной Сибири и Средней Азии (Введенский, 1935). Вид широко распространен в Башкирском Зауралье произрастающий на степных каменистых склонах, солонцеватых лугах, известняках (Алексеев, 1988).
В естественных местах обитания поддержание ценопопуляции осуществляется семенным способом. Существует ряд факторов снижающих семенное возобновление ценопопуляций: поедание репродуктивных побегов фитофагами, обмерзание побегов в результате поздних весенних заморозков. Довольно часто значительная часть семян остается в коробочках и не высыпается. В условиях засушливого лета (2003-2004 гг.) большая доля репродуктивных побегов в це-нопопуляции засыхает. Для A. decipiens характерен нормальный полночленный одновершинный базовый спектр с преобладанием вир-гинильных особей (p:4.8; j:11.9; im:21.9; v:38.0; g:23.4). В группу вир-гинильных входят и временно не цветущие особи. Такое соотношение возрастных групп, по-видимому, характерно для видов с коротким вегетационным периодом развития, т.к. именно во взрослом вегетативном состоянии особи лучше переносят неблагоприятные воздействия, связанные с низкими весенними температурами воздуха и почвы.
Нами установлено, что в условиях интенсивного выпаса происходит уменьшение размеров растений. При этом наблюдается уменьшение средних показателей в ценопопуляциях для таких признаков, как длина побега и высота луковицы в 1.2 раза (от 39.8± 1. 1 см до 30.9±0.8 см и от 1.9±0.1 см до 1.5±0.01 см соответственно), диаметр луковицы в 1.7 раз (от 1.9±0.1 см до 1. 1 ±0.1 см), длина и ширина первого листа в 1.6 - 2.4 раза (от 18.8±0.6 см до 11.2±0.3 см и от 2.7±0.1 см до 1.1±0.1 см) соответственно, длина и ширина второго листа в
1.7-3.5 раза (от 18.5±0.8 см до 10.7±0.7 см и от 2.1 ±0.1 см до 0.6±0.1 см) соответственно. На установленном градиенте выявлено проявление чистых и смешанных типов онтогенетических тактик: неопределенной, конвергентной, дивергентной и дивергентно-конвергентной. Дивергентная тактика изменчивости (повышение CV по мере ухудшения условий) проявляется у такого признака как число листьев (25.9-35.6%). Конвергентную тактику (снижение CV по мере ухудшения условий) проявляют длина побега (20.2-13.4%), диаметр луковицы (21.9-17.5%), длина первого листа (24.6-15.6%), длина второго листа (23.7-11.6%). Неопределённая тактика выявлена у ширины листьев и высоты луковицы. Дивергентно-конвергентная тактика характерна для количества цветков.
A. nutans, A. rubens и A. decipiens являются перспективными пищевыми дикорастущими видами флоры Башкортостана и издавна широко используются населением в пищу. Несмотря на то, что A. rubens и A. decipiens в исследованных районах встречаются повсеместно, в последнее время эти виды испытывают интенсивное антропогенное воздействие в виде выпаса, рекреации и др. Численность исследованных ценопопуляций очень высокая, возрастной спектр нормальный. Ответной реакцией видов на антропогенное воздействие является чередование способов размножения (вегетативный и/или семенной), изменение соотношения возрастных групп в ценопопуляциях, уменьшение габитуса растений, высокая изменчивость признаков. Результаты проведённых исследований свидетельствуют, что для A. rubens и A. decipiens возможен регламентированный сбор в естественных местах обитания без нанесения ущерба ценопопуляциям. Встречаемость A. nutans в исследованных районах низкая. Необходимы меры охраны в виде запрета сбора и палов, участившихся в последние годы.
