CC BY
64
НЕКОТОРЫЕ ПОДХОДЫ К ОПРЕДЕЛЕНИЮ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ КАРКАСА КАВКАЗСКОГО И КЛЕНА ОСТРОЛИСТНОГО В УСЛОВИЯХ
ГОРОДА МАХАЧКАЛЫ
®2010 Аса дула ев З.М., Рамазанова З.Р.*
Горный ботанический сад ДНЦ РАН * Дагестанский государственный педагогический университет
В статье приведена сравнительная оценка засухоустойчивости двух видов древесных растений (каркаса кавказского и клена остролистного), произрастающих в городских условиях, на основе таких факторов, как водоудерживающая способность и степень повреждаемости их изолированных листьев.
The authors of the article give the comparative estimation of the drought-resistance of the two species of the arboreous plants (Celtis caucasica Willd., Acer platanoides L.), growing in the urban conditions, basing on the criteria, such as the water-retaining capacity and the fault probability egree of their separate leaves.
Ключевые слова: засухоустойчивость, водоудерживающая способность, каркас кавказский, клен остролистный.
Keywords: drought-resistance, water-retaining capacity, Celtis caucasica Willd., Acer platanoides L.
В процессе эволюционного развития у растений в засушливых условиях выработались
определенные адаптации к недостатку влаги. Механизмы этих адаптаций различны и связаны со снижением температуры листовой
пластинки за счет транспирации,
увеличением альбедо при наличии волосков, с запасанием воды и ее экономным расходованием в
засушливый период, наличием
толстой кутикулы и т.д.
Наряду с этим засухоустойчивость растений в целом определяется особенностями их корневых систем и наземных органов. По мнению Г. Н. Еремеева, между устойчивостью
листьев и корней к засухе
наблюдается обратная зависимость, то есть чем меньше листья
приспособлены переносить
завядание, тем более устойчива
корневая система растения и наоборот [2. С. 64].
В своей работе мы сделали попытку связать оценку
засухоустойчивости каркаса
кавказского (СеШз саисазюа \А/И/с(.) и клена остролистного (Асег рШапо'^ез /..) с водоудерживающей способностью изолированных
листьев этих видов.
Материал и методика
исследования
В качестве объектов
исследования были выбраны растения каркаса кавказского и клена остролистного, произрастающие вдоль улиц города Махачкалы, так как в городских условиях, по мнению Михеевой, антропогенные факторы усиливают негативное воздействие на растительные организмы природных (засухи) факторов [5. С. 3].
Каркас кавказский является видом, занесенным в Красную книгу Дагестана; распространен в полосе аридных предгорных можжевеловых редколесий республики. В диком состоянии произрастает на Кавказе, Юго-западной (Турция, Иран) и Средней Азии. Он является светолюбивым, теплолюбивым и засухоустойчивым растением и к тому же малотребователен к почве. Растет на сухих склонах, образуя мощную поверхностную корневую систему, иногда корни глубоко проникают в трещины горных пород [3. С. 184]. В Махачкале встречается в единичных экземплярах.
Клен остролистный широко распространен в пределах лесной зоны Европы от южной части Скандинавии до Средиземного моря и на Кавказе. В России встречается в лесной зоне европейской части и доходит до Предуралья. В Дагестане он произрастает в предгорных и высокогорных районах [4. С. 19]. Клен относится к почвоулучшающим породам, при этом предпочитает умеренно влажные и плодородные почвы, не переносит засоления [6. С. 86]. Клен остролистный широко используется в городских условиях как в парковых зонах, так и вдоль дорог.
Климатические условия города Махачкалы достаточно жесткие. Лето жаркое, средняя температура летних месяцев выше +20оС, дневная максимальная температура
достигает +36-38 градусов и выше. Особенно засушливым оказалось лето этого года. Осадков выпадает от 250 до 450 мм в год, относительная влажность воздуха колеблется от 80% зимой до 50% в июле и августе. Ветры
продолжительные, преобладают юговосточные и северо-западные [8].
Водоудерживающую способность определяли по скорости отдачи воды изолированными листьями по методу «завядания срезанных частей» Г. Н. Еремеева [2. С. 70].
Для исследования брали по 30 листьев с северной стороны на высоте 1,5 метра, считая, что верхняя часть кроны приобретает большую ксероморфность. С каждого
годичного вегетативного побега брали 4-й лист от основания. По данным Г. Н. Еремеева [2. С. 70], эти листья по стойкости к завяданию являются более выровненными в отличие от нижних и верхних. Срезанные утром (8 ч) с деревьев листья заворачивали во влажную ткань и переносили в лабораторию. Листья, после первого взвешивания, раскладывали на листы бумаги в месте, защищенном от прямых солнечных лучей. Взвешивание проводили через каждые 2 часа, одновременно измеряли и температуру окружающей среды.
После доведения до постоянной воздушно-сухой массы листья опускали в воду на 24 часа. Восстановление тканей листа определяли в процентах по степени поврежденности листовой пластинки. Признаками восстановления
пластинки листьев были нормальный зеленый цвет, тургесцентность и отсутствие некротических пятен.
Результаты исследования и обсуждение
Результаты потери веса изолированными листьями
исследуемых деревьев отражены на рисунках 1 и 2. Как видно на рисунке 1, у каркаса кавказского интенсивная потеря воды наблюдается в первые 14 часов (измерение № 7) в
количестве 0,195 граммов (48,6% от первоначального веса листьев). Затем потеря воды замедляется и продолжается еще 12 часов до приобретения воздушно-сухого
состояния. Потеря воды за это время составила всего 0,010 гр. - 2,5% от первоначального веса. В первую фазу (измерение №№ 1-7) потеря воды шла интенсивнее, чем во вторую (измерение №№ 7-10) в 19,5 раз.
Диаграмма размаха
0,50 0,45 0,40 0,35 0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 -
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
±Ст. откл. I I ±Ст. ош. Среднее
0,55
Рис. 1. Потеря воды листьями каркаса кавказского
Примечание: на оси абсцисс -измерения, на оси ординат - вес листьев в гр., между измерениями № 8 и № 9 восьмичасовой перерыв; измерение № 8производилось в 24 часа ночи, а№9 - 8 часов утра (то же для рис. 2)
У листьев клена остролистного (рис. 2) основная потеря воды произошла за 24 часа (0,433 гр. -45,7% от первоначального веса листьев). Затем так же, как и у каркаса кавказского, у листьев клена наблюдается снижение
интенсивности потери воды, и воздушно-сухого состояния листья достигают еще через 26 часов. При этом листья потеряли 0,086 граммов воды - 9%. У клена остролистного также более интенсивная водоотдача идет в первую фазу (измерение №№ 1-9), однако превышает вторую фазу (измерение №№ 9-17) лишь в 5 раз.
Диаграмма размаха
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213 14 1516171819 ° Средне*
Рис. 2. Потеря воды листьями клена остролистного
Примечание: между измерениями №№
15-16 двенадцатичасовой ночной перерыв (с 20 до 8 часов)
На рисунках 1 и 2 мы видим скачок в потере веса листьями клена остролистного, произошедший за 8 часов ночного времени (измерение №№ 8-9), тогда как у каркаса кавказского резких изменений в значении данного признака за это же время не наблюдается.
В процессе завядания листья каркаса кавказского и клена остролистного потеряли за разные промежутки времени приблизительно одинаковое количество воды: 55% и 60% от сырого веса соответственно (табл. 1).
Следовательно, листья клена остролистного обладают более
высокой водоудерживающей
способностью (50 часов), нежели листья каркаса кавказского (26 часов), что указывает на более высокую засухоустойчивость клена остролистного по сравнению с каркасом кавказским.
Однако у каркаса кавказского процент повреждаемости листовых пластинок после восстановления тургора составил всего 1,7%, а у клена остролистного - 32,5% (табл.), что указывает на большую способность тканей листьев каркаса кавказского переносить без вреда обезвоживание.
Таблица Продолжительность потери воды и повреждаемость листьев
Название вида Потеря воды листьями Повреждаемость листьев в процентах
продолжительность в часах в процентах при достижении воздушно- сухого состояния при достижении абсолютного веса
Каркас кавказский 26 55 1,7 63,8
Клен остролистный 50 60 32,5 72,0
Устойчивость растений к
обезвоживанию, по данным Г. В. Еремина, И. К. Кошелева, М. Д. Кушниренко [7. С. 132], определяется соотношением свободной и
связанной воды. Поэтому часть листьев была доведена до
абсолютного веса, высушив их в сушильном шкафу. В результате листья каркаса кавказского потеряли еще 0,016 гр. воды (4%) от первоначального веса, а листья клена остролистного - 0,042 гр. (4,43%).
После достижения абсолютного веса листья также опустили на 24 часа в воду. Если при восстановлении тургора, после достижения воздушносухого состояния, повреждены были небольшие участки (1,7%) листовых пластинок каркаса кавказского, то после приобретения абсолютного веса повредилось 63,8% листовых пластинок. Главным образом почернение наблюдается по краям и точечно вдоль главной жилки.
У клена остролистного характер повреждений листовой пластинки не отличается в обоих случаях (некрозы
наблюдаются вдоль жилок и в виде пятен по всему листу), а размеры повреждений увеличились от 32,5% до 72%.
Любой вид устойчивости растений формируется в онтогенезе на основе филогенетических особенностей под влиянием условий среды в соответствии с их адаптационными возможностями [7. С. 6].
Так, большинство древесных растений относится к мезофитам, многие из которых обладают высокой степенью пластичности, что позволяет им переносить значительные колебания влажности. Среди них встречаются виды, устойчивые к обезвоживанию и перегреву и неприспособленные переносить эти стрессовые явления [1. С. 105-107].
Клен остролистный - типичный мезофит [4. С. 19]. Мы отметили выше, что засухоустойчивость у одних видов растений определяется особенностями их корневой системы. Так, например, Ю. Л. Цельникер указала на то, что у дуба и клена более развита вертикальная часть корневой системы, что позволяет им обеспечивать водоснабжение при пересыхании поверхностных слоев почвы [1. О 198].
Таким образом, клен
остролистный переносит
засушливый период в условиях города Махачкалы за счет высокой водоудерживающей способности его листьев (продолжительность
завядания 50 часов) и интенсивного водоснабжения посредством глубоко расположенной корневой системы.
У ксерофитов, принимая во внимание множество различных критериев (интенсивность
транспирации, строение и распределение корневой системы, водоудерживающую способность и т.д.), П. А. Генкель выявил несколько групп: суккуленты, гемиксерофиты, эвксерофиты, пойкилоксерофиты, стипаксерофиты, гигроксерофиты. Каждая из перечисленных групп имеет определенные особенности, но нас интересуют две из них: гемиксерофиты и эвксерофиты [7. О 229].
Листья гемиксерофитов не способны переносить значительное обезвоживание, а устойчивость к перегреву проявляют за счет интенсивно идущей транспирации, непрерывно поглощая воду из глубоких влажных слоев почвы, куда проникает их корневая система [1. О 84]. Эта группа растений имеет приспособления для быстрой доставки воды: широкие сосуды, густая сеть жилок, большое число устьиц [7. О 233].
К эвксерофитам относятся растения склеренхимного типа, опущенные, с небольшим числом устьиц, негустой сетью жилок, с узкими сосудами, со слабо развитой палисадной паренхимой [7. С. 233]. Корневая система у этой группы мощная, но располагается поверхностно, засухоустойчивость их обусловлена способностью тканей переносить обезвоживание.
Каркас кавказский имеет показатели, не соответствующие литературным оценкам группы ксерофитов. По одним критериям (количество устьиц: у ксерофита
каркаса - 733; у мезофита клена -455 на 1 мм2 поверхности листа) его можно отнести к гемиксерофитам, а по другим (способность тканей переносить без вреда
обезвоживание) - это типичный
эвксерофит. Следовательно, данный вид, по классификации Генкеля, занимает промежуточное положение между двумя группами ксерофитов. Это указывает на то, что подобные классификации растительных
организмов носят условный характер.
Таким образом, такие критерии, как оводненность и
водоудерживающая способность листьев не всегда являются в водном режиме величинами, определяющими устойчивость
растений. Они являются лишь одними из многих величин, характеризующих засухоустойчивость растений.
Выводы
1. Использование
водоудерживающей способности в качестве единственного критерия в определении засухоустойчивости
деревьев не позволяет сделать объективные выводы по данной проблеме. Поэтому необходимо применять комплексный подход с использованием различных методов и с учетом разных критериев.
2. Каркас кавказский является исключительно засухоустойчивым древесным растением благодаря способности тканей его листьев переносить без вреда
обезвоживание. В то же время этот
вид обладает высокой
жаростойкостью за счет
непрерывного водоснабжения.
3. Адаптивные возможности клена остролистного к условиям г. Махачкалы связаны со значительной водоудерживающей способностью листьев, но при этом повреждаемость листовых пластинок можно объяснить низкой
восстановительной способностью их тканей.
Примечания
1. Генкель П. А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М. : Наука, 1982. 279 с. 2. Еремеев Г. Н. Диагностика засухоустойчивости плодовых растений // Труды ВАСХНИЛ, 1939. Т. XXI. Вып. 2. С. 63-109. 3. Красная Книга Дагестана. Махачкала, 2009. 4. Лепехина А. А. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ Дагестана. Махачкала, 1977. 212 с. 5. Михеева М. А. Геоэкологическая оценка биоразнообразия и устойчивости древесных растений: Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. Воронеж, 2009. 23 с. 6. Рыхлова Т. А. Дендроиндикация состояния городской среды: на примере города Саратова: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саратов, 2005. 177 с. 7. Физиология засухоустойчивости растений. М. : Наука, 1971. 306 с. 8. URL: http : // mahachkala.ws/ klimat
Статья поступила в редакцию 11.07.2010 г.
